黃土高原林下草地對模擬增溫的短期響應

劉 敏,張瀟月,李曉麗,劉 琦,孟萬忠,徐滿厚,*

1 太原師范學院地理科學學院,晉中 030619 2 太原師范學院汾河流域科學發展研究中心,晉中 030619 3 山西旅游職業學院旅游文化藝術系,太原 030031

山地林下草地作為一種典型的生態系統復合體,是現代生態學研究的重要內容之一,然而對林下草地至今沒有一個明確概念[1]。有人提出林下草地是喬木和灌木郁閉度分別為0.3和0.4以下的草地,也有人認為林下草地是森林植被景觀破碎化后形成的次生草本群落,與森林群落共同構成林草復合生態景觀[2]。林下草地作為森林生態系統的重要組成部分,其物種多樣性可提高土壤肥力、促進土壤養分循環和維護森林立地質量,對提高森林水土保持能力、評估林間植物多樣性有顯著作用[3-6]。因此,對林下草地的研究多是關注其在不同林地的物種多樣性,如巖溶區林地[7]、防護林林地[8]、橡膠林[9]、油松林[2]、刺槐林[3]等。

山地海拔、地形的變化直接導致熱量、水分等環境因子發生改變,進而影響山地植被的物種組成和群落結構,這些環境因子沿海拔梯度的變化要比緯度梯度快1000倍[10-13]。山地空氣溫度隨海拔升高而降低成為普遍事實,而由溫室氣體增加引起的氣候變暖也會影響山地溫度的垂直變化[14]。2000—2015年全球變暖速率約為20世紀后半葉的一半[15],未來40年全球變暖加速的可能性增大[16-17],升溫更為明顯[18]。高海拔地區是響應全球變暖最敏感的區域之一,其升溫速率及幅度均遠大于低海拔地區[19-20]。氣候變暖勢必對山地植被產生重要影響,而山地林下草地對氣候變暖的響應也更為迅速。

黃土高原作為中國乃至世界上黃土分布面積最大的地區,降水稀少、蒸發強烈,植被蓋度低,水土流失嚴重,是典型的生態環境惡劣地區。前期已對黃土高原東部山地植被群落多樣性的空間格局進行了相關研究[12,21],發現黃土高原東部山地具有明顯的緯度梯度和海拔梯度,這兩大地理因素通過改變植物生長所需的水熱環境因子,對山地林下草本植物的群落結構產生顯著影響。但是,這些研究大多是采用調查樣地法對山地植被的空間分布及其原因進行探討,較少通過試驗樣地法對該區植被響應氣候變暖的特征作深入研究,而對該區植被響應氣候變暖的空間格局進行研究更是少之又少。前期已在黃土高原東部山地布設了模擬氣候變暖的野外增溫試驗樣地,初步研究了模擬增溫對呂梁山草本植物群落物種多樣性的影響[22]。該增溫實驗于2016年實施,只獲得了增溫1年的實驗數據,反映的是短期增溫效應；而且,研究區只選取了位于呂梁山較高緯度的管涔山和較低緯度的五鹿山,并未將位于呂梁山中等緯度的關帝山納入研究中。因此,為了深入探究黃土高原林下草地對氣候變暖的短期響應及其隨緯度、海拔的變化格局,本研究在黃土高原東部選擇呂梁山北段的管涔山、中段的關帝山和南段的五鹿山,分別設置不同幅度的模擬增溫樣地,開展三個方面的研究：(1)林下草地水熱因子對短期增溫的響應；(2)林下草地植物生長特征對短期增溫的響應；(3)林下草地植物生長特征與水熱因子關系對短期增溫的響應。在不同地理梯度研究山地林下草地對氣候變暖的短期響應,有助于理解全球變暖下山地森林植被的響應機制。

1 研究方法

1.1 研究區概況

呂梁山系位于黃土高原東部,南北延長約400 km,緯度跨度近3°,從北向南主要包括管涔山、關帝山和五鹿山[12]。管涔山位于忻州市寧武縣東寨鎮(38°57′—39°03′ N、112°36′—112°37′ E),年均氣溫7℃,年均降水量475 mm,無霜期 105 d；土壤類型主要是山地褐土、棕壤,植被類型主要有針闊葉混交林、針葉林、亞高山草甸。關帝山位于呂梁市交城縣龐泉溝鎮(37°20′—38°20′ N、110°18′—111°18′ E),年均氣溫4℃,年均降水量 831 mm,無霜期 115 d；土壤類型從低海拔到高海拔依次為淡褐土、淋溶褐土、棕壤和亞高山草甸土,分布有闊葉林、針闊葉混交林、針葉林、亞高山草甸等植被類型。五鹿山位于臨汾市蒲縣和隰縣交界處(36°23′—36°38′ N、111°2′—111°18′ E),年均氣溫11℃,年均降水量490 mm,無霜期165 d；土壤類型有棕壤、褐土、草甸土、山地草甸土等,植被類型較為單一,地帶性植被為落葉闊葉林。

1.2 試驗樣地設置

于2016年9月進行試驗樣地設置。根據管涔山、關帝山和五鹿山的實際高度,分別劃分高、中、低3種海拔梯度,每一海拔梯度均用開頂式生長室(Open-top chamber,OTC)設置高、低2種幅度的模擬增溫樣地。其中,管涔山的高、中、低平均海拔依次為2571.3、2395.0、2222.4 m,關帝山為2179.1、2000.7、1899.7 m,五鹿山為1602.0、1458.6、1318.0 m。

在每一海拔梯度,選取植被分布均勻、物種較多的林間草本群落進行增溫樣地布設,樣地面積為35—40 m2。采用隨機區組設計,設置3個區組,每一區組包括對照(Control,CK)、低度增溫(Low temperature increase,LW)、高度增溫(High temperature increase,HW)3種實驗處理,共布設9個增溫樣方。同一區組的3個增溫樣方隨機排列,各增溫樣方間距為1—3 m。在整個呂梁山劃分出的9個海拔梯度,共設置81個增溫樣方。

增溫樣地采用OTC進行模擬增溫處理,箱體為半封閉的正六邊形,上下兩端開口,各斜邊與地面夾角均為60°,由透光率可達90%的透明PC板材料建構(圖1)。其中,CK樣方無OTC,不進行增溫,保持植被自然狀態,取樣面積為1 m×1 m；LW樣方OTC高度為40 cm,頂面邊長 25 cm,底面邊長 50 cm；HW樣方OTC高度為 80 cm,頂面邊長25 cm,底面邊長75 cm。

圖1 模擬增溫試驗樣地和樣方框Fig.1 Simulated warming plots and sampling frame

1.3 植被特征調查

在不同山地選取合適的林下草地作為試驗對象。其中,五鹿山選取的林下草地位于落葉闊葉林帶,以遼東櫟(Quercusliaotungensis)為建群種；關帝山選取的林下草地位于針闊葉混交林帶,闊葉林以白樺(Betulaplatyphylla)為建群種,針葉林以華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)為建群種；管涔山選取的林下草地位于純針葉林帶,以云杉(Piceaasperata)為建群種。因此,由于緯度、海拔差異,呂梁山不同山地形成不同的森林林帶結構,造成在不同山地所選取的林下草地也具有一定差異,需要對林下草地及其所在林帶同時進行調查。于2017年8月(已增溫1a)植被生長季對林間草本群落的響應特征進行調查,同時調查所在林帶的喬木層生長特征。增溫樣方內草本植物的調查指標包括高度、蓋度、密度、頻度；增溫樣地外喬木植物的調查指標包括高度、蓋度、密度,所設調查面積為25 m×25 m。采用大小為0.5 m×0.5 m的樣方框測量草本群落特征值,測量時將其分成25個0.1 m×0.1 m的網格,按物種進行統計(圖1)。其中,高度為各物種自然狀態下的最高值,密度為各物種單位面積內的個體數,蓋度為各物種在網格中所占的面積,頻度為各物種在網格中出現的次數。在五鹿山試驗樣地共統計到林下草本植物30個物種,在關帝山統計到37個物種,在管涔山統計到28個物種,其生長指標如附表所示。關帝山林下草本植物的物種數高于相鄰兩個山地,這也是將關帝山納入本研究區域的一個重要原因。

1.4 環境因子調查

由于3個山地相隔距離太遠(最遠可達約300 km),只能保證同一山地不同海拔梯度的環境因子同步測量,不同山地環境因子的測量則相隔1—2 d。同時由于尚未建成定位觀測試驗站,無專門人員對增溫樣方的實驗儀器進行看護,故環境因子的測量只能在白天進行。測量增溫樣方中空氣-土壤水熱環境因子,所使用儀器均來自美國 Onset計算機公司生產的HOBO系列產品。空氣溫度和空氣濕度由架設在距地面20 cm高度處的溫濕度傳感器(S-THB-M008)測定；土壤溫度用溫度傳感器(S-TMB-M006)分5個深度進行測定：10、20、30、40、50 cm。所有傳感器均連接到數據記錄儀(H21-USB),以30 s為時間間隔存儲數據,取1 min內的數據平均值進行分析。土壤水分采用烘干法進行分層測定：用內徑為3 cm的土鉆鉆取5層土樣(0—10、10—20、20—30、30—40、40—50 cm),將土樣用鋁盒密封,放進105℃的烘箱中烘干至恒重,稱量后計算土壤水分。

1.5 數據統計分析

(1)土壤水分計算

式中,W為所測樣品的土壤水分/%,m0為空鋁盒質量/g,m1為烘干前鋁盒和土樣的質量/g,m2為烘干后鋁盒和土樣的質量/g。

(2)統計分析

在不同時空尺度上,用OriginPro 9.1軟件分析不同處理下(CK、LW、HW)呂梁山不同海拔空氣溫濕度隨時間的變化趨勢、土壤溫濕度隨深度的變化趨勢及不同處理下呂梁山植被群落特征隨海拔的變化趨勢；同時采用IBM SPSS Statistics 22.0軟件中的GLM(General linear model)模型,對呂梁山溫度、水分、植被在不同山地、土層、海拔、處理下的差異進行多因素方差分析。其中,各指標在不同處理下的差異分析是指LW(LW—CK)和HW(HW—CK)分別與CK的比較,得到低度增溫和高度增溫下的變化幅度。

對于呂梁山不同處理下溫度、水分、植被的關系,首先利用Canoco for Windows 4.5軟件對植被群落特征數據進行DCA(Detrended correspondence analysis)分析,確定用線性模型進行直接梯度分析(4個排序軸的最大梯度長度小于3),再選擇其中的RDA(Redundancy analysis)模型進行約束性排序分析。在進行DCA分析時,整理每個處理下的植被群落特征數據(密度、頻度、蓋度、高度),由于每個處理包括27個樣方(3個山地×3個海拔/山地×3個重復/海拔),故以樣方為單位對27組植被群落特征數據進行處理；之后,選擇合適的RDA對這27組植被群落特征數據和相應樣方內的環境因子數據(20 cm高度空氣溫度、20 cm高度空氣濕度、0—50 cm深度土壤溫度、0—50 cm深度土壤水分)進行排序分析,其中由傳感器以時間為單位測定的環境因子數據在進行RDA分析之前需要以樣方為單位取平均值作為處理數據(環境因子也為27組數據),從而得到不同處理下植被群落特征與水熱環境因子的排序關系。

2 結果與分析

2.1 山地不同海拔空氣溫濕度對增溫的響應

圖2 不同增溫處理下山地不同海拔空氣溫度隨時間的變化Fig.2 Variations of air temperature with time in different warming treatments at different altitudesCK：對照,Control；LW：低度增溫,Low temperature increase；HW：高度增溫,High temperature increase

LW和HW處理下空氣溫度在五鹿山分別增加0.56℃和1.48℃,在關帝山分別增加0.44℃和0.88℃,在管涔山分別增加0.40℃和0.65℃(圖2)。空氣溫度在增溫處理下出現極顯著差異(P<0.001),不同海拔的空氣溫度在增溫處理下出現顯著差異(P=0.012),不同山地不同海拔的空氣溫度在增溫處理下也出現極顯著差異(P<0.001)(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山空氣溫度顯著增加,增幅在LW和HW處理下分別達到0.47℃和1.00℃；且增幅隨緯度增加呈減小趨勢(P=0.092),隨海拔增加顯著增大(P=0.012)。

表1 山地溫度、水分、植被在不同山地、土層、海拔、處理下的多因素方差分析(P)

LW和HW處理下空氣濕度在五鹿山分別增加0.87%和減小0.40%,在關帝山分別增加3.10%和5.29%,在管涔山分別增加0.13%和0.94%(圖3)。空氣濕度在山地(P<0.001)和海拔(P=0.042)間達到顯著差異,但在增溫處理下差異并不顯著(P=0.61),說明空氣濕度對增溫響應不敏感(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山空氣濕度呈增加趨勢,增幅在LW和HW處理下分別為1.37%和1.94%；且增幅隨緯度(P=0.766)和海拔(P=0.693)增加均呈先增大后減小趨勢。

圖3 不同增溫處理下山地不同海拔空氣濕度隨時間的變化Fig.3 Variations of air humidity with time in different warming treatments at different altitudes

2.2 山地不同深度土壤溫濕度對增溫的響應

LW和HW處理下土壤溫度在五鹿山分別增加0.08℃和0.38℃,增幅隨深度增加略呈減小趨勢；在關帝山分別減小0.22℃和0.19℃,增幅隨深度增加略呈增大趨勢；在管涔山分別減小0.08℃和無變化,增幅隨深度增加略呈減小趨勢(圖4)。土壤溫度在山地、海拔、土層間的差異均達到極顯著水平(P<0.001),且不同山地的土壤溫度(P=0.003)和不同山地不同海拔的土壤溫度(P<0.001)在增溫處理下差異也均極顯著(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山土壤溫度波動不一致(P=0.055),在LW處理下減小0.07℃,在HW處理下增加0.06℃；且增幅隨緯度增加顯著減小(P=0.003),隨海拔增加呈減小趨勢(P=0.347)。

LW和HW處理下土壤水分在五鹿山分別增加0.31%和減小0.94%,增幅隨土層加深略呈減小趨勢；在關帝山分別減小0.72%和1.28%,增幅隨土層加深略呈增大趨勢；在管涔山分別減小0.54%和增加0.31%,增幅隨土層加深呈減小趨勢(圖4)。土壤水分在山地、海拔、土層間的差異均達到極顯著水平(P<0.001),但在增溫處理下差異均不顯著(P>0.05),說明土壤水分對增溫響應不敏感(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山土壤水分呈減小趨勢(P=0.182),減幅在LW和HW處理下分別為0.32%和0.64%；且增幅隨緯度增加分別呈減小和增大趨勢(P=0.094),隨海拔增加均呈增大趨勢(P=0.209)。

圖4 不同增溫處理下山地不同海拔土壤溫濕度隨深度的變化Fig.4 Variations of soil temperature and moisture with depths in different warming treatments at different altitudes

表2 不同山地林下草本群落的優勢種

2.3 山地不同海拔植被群落特征對增溫的響應

除五鹿山低海拔處密度最大的植物為鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)外,其它樣地密度最大的植物均為披針苔草(Carexlanceolata),表明呂梁山林下草本群落的優勢種為披針苔草(表2)。該苔草在五鹿山平均密度為291.11株/m2,在關帝山平均為454.37株/m2,在管涔山平均為711.26株/m2,即隨緯度增加,優勢種密度增加。

LW和HW處理下植物密度在五鹿山分別增加123.94株/m2和72.94株/m2,在關帝山分別減少6.05株/m2和增加18.25株/m2,在管涔山分別增加5.92株/m2和144.40株/m2(圖5)。植物密度在海拔(P=0.006)間和不同山地的海拔(P=0.02)間差異達到顯著水平,但在增溫處理下均未出現顯著性差異(P>0.05),說明植物密度對增溫響應不敏感(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山植物密度呈增加趨勢(P=0.077),增幅在LW和HW處理下分別為41.27株/m2和78.53株/m2；且增幅隨緯度(P=0.201)增加在LW處理下呈減小趨勢,在HW處理下呈增大趨勢,隨海拔(P=0.366)增加均呈增大趨勢。

LW和HW處理下植物頻度在五鹿山分別增加15.91%和6.85%,在關帝山分別減小1.09%和增加0.38%,在管涔山分別增加1.60%和3.19%(圖5)。植物頻度只在海拔間差異達到顯著水平(P=0.002),在增溫處理下均未出現顯著性差異(P>0.05),說明植物頻度對增溫響應不敏感(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山植物頻度呈增加趨勢(P=0.473),增幅在LW和HW處理下分別為5.47%和3.47%；且增幅隨緯度增加呈減小趨勢(P=0.747),隨海拔增加呈增大趨勢(P=0.507)。

LW和HW處理下植物蓋度在五鹿山分別增加13.19%和3.19%,在關帝山分別增加0.94%和0.95%,在管涔山分別增加1.83%和減小1.51%(圖5)。植物蓋度在山地(P=0.013)、海拔(P=0.001)、處理(P=0.042)間差異均達到顯著水平,但不同山地(P=0.252)、不同海拔(P=0.405)和不同山地不同海拔(P=525)的植物蓋度在增溫處理下未達到顯著差異(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山植物蓋度顯著增加,增幅在LW和HW處理下分別達到5.32%和0.88%；且增幅隨緯度增加呈減小趨勢,隨海拔增加呈增大趨勢。

LW和HW處理下植物高度在五鹿山分別增加0.06 m和未發生變化,在關帝山分別增加0.05 m和0.06 m,在管涔山均增加0.02 m(圖5)。植物高度在山地(P<0.001)間和不同山地的海拔(P<0.001)間差異達到極顯著水平,但在增溫處理下均未達到顯著性差異(P>0.05),說明植物高度對增溫響應不敏感(表1)。因此,不同增溫處理下呂梁山植物高度呈增加趨勢(P=0.066),增幅在LW和HW處理下分別為0.04 m和0.03 m；且增幅隨緯度(P=0.518)增加在LW處理下呈減小趨勢,在HW處理下呈增大趨勢,隨海拔(P=0.896)增加均呈增大趨勢。

圖5 不同增溫處理下山地植被群落特征隨海拔的變化Fig.5 Variations of plant community properties with altitudes in different warming treatments

2.4 山地不同增溫處理下溫度、水分、植被的關系

植物密度在CK處理下與12個溫度、水分因子的相關性分析中顯著水平占50%,其中極顯著水平只有1個,與土壤溫度呈顯著負相關；在LW處理下的顯著水平占92%,其中極顯著水平有5個,與空氣-土壤溫度呈顯著負相關,與土壤水分呈顯著正相關；在HW處理下的顯著水平占100%,其中極顯著水平有11個,與溫度因子呈極顯著負相關,與水分因子呈極顯著正相關(表3和圖6)。相關系數絕對值在增溫處理下呈遞增趨勢的因子有11個,占總因子數的92%。

植物頻度在CK處理下的顯著水平只有1個,占總因子數的8%,與0—10 cm土壤水分呈顯著正相關；在LW處理下的顯著水平占17%,其中極顯著水平有1個,與0—20 cm土壤水分呈顯著正相關；在HW處理下的顯著水平占75%,且均為極顯著水平,與空氣-土壤溫度呈極顯著負相關,與0—30 cm土壤水分呈極顯著正相關(表3和圖6)。相關系數絕對值在增溫處理下呈遞增趨勢的因子有12個,占總因子數的100%。

植物蓋度在不同增溫處理下的相關性分析均未達到顯著水平(表3和圖6),相關系數絕對值在增溫處理下呈遞增趨勢的因子有4個,占總因子數的33%。

植物高度在CK處理下的顯著水平占83%,其中極顯著水平有9個,與空氣-土壤溫度呈極顯著正相關,與10—50 cm土壤水分呈顯著負相關；在LW處理下的顯著水平占83%,且均為極顯著水平,與空氣-土壤溫度呈極顯著正相關,與10—50 cm土壤水分呈極顯著負相關；在HW處理下的顯著水平占67%,其中極顯著水平有2個,與土壤溫度呈顯著正相關,與20—50 cm土壤水分呈顯著負相關(表3和圖6)。相關系數絕對值在增溫處理下呈遞增趨勢的因子只有1個,占總因子數的8%。

表3 山地不同增溫處理下植被與溫度、水分的相關分析(相關系數)

總體而言,不同增溫處理下植被與溫度、水分因子的關系趨于增強,RDA各排序軸的特征值總和在LW和HW處理下分別增加6.74%和33.71%,各排序軸關系總和在LW和HW處理下分別增加1.30%和3.55%(表4)。在LW和HW處理下,植被與溫度因子關系的相關系數絕對值分別增加31.49%和56.82%,與水分因子關系的相關系數絕對值分別增加38.67%和62.89%；后者的增幅略大于前者,表明植被與水分的關系對增溫響應更為敏感(圖6)。

圖6 不同增溫處理下山地溫度、水分、植被的關系Fig.6 Correlations among temperature,moisture and vegetation in different warming treatmentsAT：空氣溫度,Air temperature；AH：空氣濕度,Air humidity；ST1：10 cm深度土壤溫度,Soil temperature at 10 cm depth；ST2：20 cm深度土壤溫度,Soil temperature at 20 cm depth；ST3：30 cm深度土壤溫度,Soil temperature at 30 cm depth；ST4：40 cm深度土壤溫度,Soil temperature at 40 cm depth；ST5：50 cm深度土壤溫度,Soil temperature at 50 cm depth；SM1：0—10 cm深度土壤水分,Soil moisture at 0—10 cm depth；SM2：10—20 cm深度土壤水分,Soil moisture at 10—20 cm depth；SM3：20—30 cm深度土壤水分,Soil moisture at 20—30 cm depth；SM4：30—40 cm深度土壤水分,Soil moisture at 30—40 cm depth；SM5：40—50 cm深度土壤水分,Soil moisture at 40—50 cm depth

表4 山地不同增溫處理下植被與溫度、水分因子關系的排序分析

3 討論

3.1 溫度、水分因子對增溫的響應

本研究采用OTC作為增溫裝置,設置低、高兩個增溫梯度,分別使空氣溫度最高增加1.36℃和2.81℃。在那曲站進行的梯度增溫實驗認為,OTC高度越高、開口越小,其增溫效果就越明顯[23],這與本研究的結論相一致。OTC由于阻擋了空氣的水平運動,空氣由上端口進入后不易流通,起到聚熱效果,因而箱內空氣溫度升高[23]。本研究得到增溫對空氣溫濕度均產生正效應且空氣溫度增加顯著。空氣溫度的顯著升高增強土壤水分蒸發和植物蒸騰,但由于近地面植被層和OTC的阻擋作用,水分不易擴散,從而使得OTC內空氣濕度增加。李英年等[24]研究得出OTC內地表蒸散較對照高,導致OTC內地表至植物層出現暫時相對干燥的低濕度環境,有利于禾草類植物生長發育。這與本研究的結論相類似,本研究測定的空氣溫濕度是距地面20 cm高度的植被冠層,受植被蓋度影響較大,因而在近地面易形成空氣濕度相對較高的環境。本研究也得到,增溫加強了植被與水分因子的關系,并顯著影響植被蓋度。然而,空氣溫濕度對增溫的響應還與增溫幅度有關。本研究得到,高度增溫處理下空氣濕度在五鹿山減小0.40%,在關帝山和管涔山分別增加5.29%和0.94%,這與增溫幅度過高引起的干旱有關。五鹿山地處呂梁山系的低緯度地區,其空氣溫度在增溫處理下升幅最大,其中在高度增溫處理下可增加高達1.48℃,遠遠高于關帝山(0.88℃)和管涔山(0.65℃)的溫度升幅。在五鹿山的1.48℃溫度升幅已經接近政府間氣候變化專門委員會(IPCC)提出的1.5℃升溫閾值,對生態系統產生不可預料的后果,本研究所出現的空氣濕度在五鹿山呈減小趨勢便是其中之一,與增溫幅度過高引起的干旱有關,這也是《IPCC全球升溫1.5℃特別報告》中所驗證了的。

本研究得到增溫對土壤溫濕度產生一定的負效應。其中增溫對土壤濕度產生負效應,這與大多數學者的研究一致,即增溫增強了土壤水分蒸發,導致土壤出現暖干化趨勢[23,25-26]。而本研究得出在增溫處理下土壤溫度出現下降趨勢,這與數據采集時的降雨天氣有關。降雨的干擾使得土壤水分隨土層的變化出現異常,圖3中也顯示出土壤水分隨土層加深而增加。因此,土壤水分由于降雨干擾而突然增加,影響了增溫對土壤溫度的效應。有研究表明土壤溫度與水分呈線性負相關關系[27],圖3也顯示出土壤溫度與土壤水分隨土層呈相反的變化趨勢。因而,雨水下滲導致的土壤水分增加,會降低土壤溫度,如果這種減弱程度超過了增溫對土壤溫度的增加程度,便會出現增溫下土壤溫度降低的情況。還有研究得出溫度較高、熱量條件較好的地區,降水為生長季植被覆蓋度變化的主導因子[28]。前期對呂梁山亞高山草甸的研究也得出,物種多樣性在時空上呈現出受降水影響較大,且由北向南逐漸升高的變化格局[21]。五鹿山為呂梁山的最南端,處于整個山系的低緯度地區,溫度較高,在降水起主導作用的條件下,該區的增溫效應受降水影響較大。因此,降水增加可能會減弱增溫對土壤的效應,從而出現增溫對土壤溫度產生負效應的情況。

3.2 植被群落特征對增溫的響應

本研究中短期增溫顯著改變了群落蓋度,群落密度、頻度和高度呈增加趨勢但不明顯。在青藏高原進行的短期增溫實驗也表明,增溫對高寒植被有正效應,但各植被指標的方差分析都未達到顯著水平,表明短期增溫對植被影響不顯著[23]。2年的模擬增溫實驗得到,增溫使高寒草甸植物群落的高度整體增加,多數物種的密度有所增加,處于群落上層的建群種和主要伴生種的蓋度有所增加[29]。對矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸的研究也發現,多數物種的高度和密度均有所增加[30]。利用紅外線輻射器作為增溫裝置的實驗發現,物種頻度先減小后增大,增溫降低了美麗風毛菊(Saussureapulchra)的頻度,卻增加了黑褐苔草(Carexatrofusca)和珠芽蓼(Polygonumviviparum)的頻度[31]。在內蒙古荒漠草原進行的長期增溫實驗發現,群落高度整體增加[32]。在松嫩草原的增溫實驗也表明,增溫對羊草(Leymuschinensis)種群高度的影響不顯著,而對密度具有一定的促進作用[33]。這些研究位于我國不同生態區,選擇的植被類型、采用的增溫裝置、實驗的持續時間均有所不同,但結論與本研究基本一致,說明增溫在一定程度上促進植物生長,影響群落發育,即增溫對植被產生的效應具有時間尺度依賴性。

本研究在黃土高原東部進行梯度增溫實驗,得到低度增溫下植物群落特征指數的增幅基本都是略高于高度增溫。在青藏高原的實驗也表明,增溫顯著促進了沼澤草甸的生長,但大幅度增溫抑制了這種促進作用[29]。這說明不同增溫水平對整個植被群落特征有一定影響：增溫幅度較低時,群落的高度、蓋度、生物量及多樣性有一定程度增加；但當溫度升高超過一定值,群落的蓋度、高度、地上生物量又逐漸降低[23]。之所以會這樣,很大程度上是由于大幅度增溫加劇了土壤水分蒸發,不利于植物生長,從而導致高度增溫條件下植被群落特征呈下降趨勢。因此,增溫要控制在一定幅度內,才能對植被產生正效應。

另外,本研究還得到,低度增溫處理下植物密度和頻度在關帝山分別減小6.05株/m2和1.09%,但在五鹿山和管涔山均呈增加趨勢。從草本群落結構來看,五鹿山中海拔開始群落中的優勢種均為披針苔草,且隨緯度增加優勢種密度增加,但物種較為貧乏。關帝山地處呂梁山系的中等緯度地區,其林下草本群落以莎草科的披針苔草為主,且在增溫處理下群落物種數未出現顯著變化。因此,增溫處理下關帝山植物密度和頻度呈減小趨勢,很可能與其它物種的優勢度發生變化有關。在今后的研究中,我們將群落內的所有物種劃分成禾草、莎草、雜草三種植物功能型,對其在增溫處理下的動態變化進行深入研究。

3.3 植被與溫度、水分因子關系對增溫的響應

通過探究增溫處理下植被與溫度、水分因子的關系,得到水分因子對增溫響應不敏感,可能是由于增溫時間短(只有1年),也有可能是受降雨天氣影響；但增溫加強了植被與水分因子的關系,促進植物對水分的依賴性,進而顯著影響植被蓋度。氣溫升高將加劇植被對水的需求,當降水較少的區域溫度升高時,植被出現退化現象[34]。這首先表現在高寒地區,土壤水分是影響高寒草甸植被蓋度的重要因素,而增溫導致土壤水分顯著降低,在降雨較少的生長季初期尤為顯著,這對植物生長發育將產生重要影響[35]。因此,在氣候暖化背景下,降水下降,土壤有效水分減少,土壤濕度降低,隨著氣溫持續上升,植被蒸散作用加強,導致高寒植被生長速度降低,植被呈現退化趨勢[36]。其次在黃土高原地區,由于溫度上升加速了地表蒸散發過程,潛在地加劇了水分缺乏,從而造成黃土高原地區土壤干層的發育,對植被生長具有明顯的抑制作用[37]。由此可見,不管是高寒地區[38-41]還是黃土高原[12,21-22]地區,增溫加強植物對水的依賴性,暖干化不利于植被生長；在水分較充沛的地區,溫度成為植被生長的主導因子,因而增溫可促進植物生長。

4 結論

空氣-土壤水熱因子對增溫響應差異較大。增溫對空氣溫濕度產生正效應,且空氣溫度的響應程度具有明顯的海拔梯度格局,但空氣濕度對增溫響應不敏感,其響應程度呈現中間高值的空間變化格局。增溫對土壤溫濕度產生負效應,且土壤溫度的響應程度具有明顯的緯度梯度格局,但土壤水分對增溫響應不敏感,其響應程度呈現與土壤溫度相反的海拔梯度格局。因此,溫度因子對增溫響應更大,且空氣溫度具有海拔依賴性,土壤溫度具有緯度依賴性。

增溫對植被群落特征產生正效應。增溫顯著影響植物蓋度,但植物密度、頻度、高度對增溫響應不敏感,其響應程度均呈現減小的緯度梯度格局和增大的海拔梯度格局。增溫下植被與溫度、水分因子的關系趨于增強,而且植被與水分因子的關系對增溫響應更為迅速。可見,在水分缺乏的呂梁山區,增溫會加強植被與水分的關系,促進植物對水的依賴性。但增溫要控制在一定幅度內(本研究中為<1.36℃),才能對植被產生正效應,從而促進群落發育。

然而,在水分為限制因子的黃土高原地區,增溫效應受降雨影響較大,由降雨發生導致的水分增加可能會減弱增溫對土壤的效應。因此,增溫的短期效應易受到降雨等環境條件的影響,使實驗結果出現誤差。同時,我們在青藏高原的研究也表明,短期增溫很難作出長期預測,不能全面解釋全球變暖的內在機制。建議加強增溫試驗的時間尺度,以獲取長時間序列的實驗數據,進而揭示山地增溫效應的空間變化格局。