生態系統服務網及其生態學意義

范玉龍,胡 楠,丁圣彥

1 南陽理工學院,南陽 473004 2 河南大學環境與規劃學院,開封 475004

生態系統服務(Ecosystem Services,ES)是指人類直接或間接從生態系統中得到的產品和服務[1],是人類生存和發展的基礎[2-3]。生態系統服務將人類福祉與環境緊密的聯系在一起,是生態學、地理學和環境科學等學科的前沿和熱點[4-6]。分類是生態系統服務的基礎,Daily等將生態系統服務分為13種類型[7]；聯合國千年生態系統評估(MA)計劃把生態系統服務分為供給、調節、文化和支持服務4類[8]；Posthumus等提出了基于生態系統過程和功能的生態系統服務分類體系[9]；謝高地等對生態系統服務供給能力進行了劃分[10]。生態系統服務價值評估、空間分布等方面已經取得了豐碩的成果,但在服務形成機制方面研究較少。這些研究較為散亂,缺乏統一的標準,許多問題尚不清楚,研究難以深入。

生態系統服務是生態系統基于人類需求的一種表現形式,其背后的關系網絡是問題的實質。生態系統服務是生態系統在生態過程中產生的可用性,這種可用性只是復雜網絡相互關系的一部分,并不是僅僅為了人類的需求。人類為使這種可用性更加直接和可控,將系統的某些構成強化或弱化,但這種行動往往是粗糙的,對系統網絡造成超乎預期的改變。因此,集成生態系統服務相關研究[11],全面認識服務背后的復雜系統可以從生態系統服務網著手。不同類型生態系統服務之間總是相互交織在一起[12-13],生態系統服務網絡(Ecosystem Services Network,ESN)是指各種生態系統服務及其驅動力間交互關系的集合。各類服務間的關系往往是非線性的[14-15],ESN可用來理解生態系統服務之間以及驅動力之間的聯系機制[16],從生態系統到區域景觀,再到自然—社會的復合系統,ESN的綜合性、整體性和應用性特征為認識生態系統提供了一種范式或視角,將來有望發展為擁有獨特的本體論、認識論和方法論。ESN的直接動力來源于自然界生物地球化學循環,通過生態系統結構-過程-功能這一途徑來實現。ESN研究的重點不僅是景觀或群落結構,還包括生境與生命體系間形成的復雜關系,人類需求與生態系統服務供給能力間的矛盾統一體。ESN中包含生境子網絡、生物子網絡、物質循環子網絡、社會經濟子網絡等,各種子網絡互相聯系、相互影響(圖1)。

圖1 生態系統服務網絡結構Fig.1 The integral structure of ESN

1 生態系統服務網的特征及其屬性

1.1 尺度特征

生態學要在不同尺度進行研究,ESN及其組分關系也有相應的尺度依賴特征[17](圖2),生物的遷移、生態過程都會在一定尺度上發生。如,生態系統服務提供者(源),可以是植物、種群、群落,消費者(匯)可以是區域、流域、城市、國家等。ESN的影響范圍也會呈現出微觀到宏觀的尺度特征。在時間尺度上,不同的組分對時間的響應也不同,但無論在什么樣的時間尺度上,ESN都有明顯的螺旋演化特征,這也是生態適應、進化的重要組成部分。所以,在ESN優化時,要充分考慮到生態系統服務的時空尺度特征[18]。

圖2 生態系統服務網絡尺度特征Fig.2 The scale features of the ESNESN,ecosystem service network,生態系統服務網絡

1.2 整體屬性

生態學研究從二元關系鏈轉向多維關系網,通過社會-經濟-自然的生態整合,可以系統地解決全球生態安全問題[19]。ESN中的各個組分及其組合是一個有機整體,每個組分都是網絡中的一部分,系統網絡是整體的因變量。ESN具有層次性、時空動態性、網絡與流的協同演化等特性[20]。網絡關系造就了不同的組分,而不僅僅是組分影響網絡。如物種的分布與遷移是自然選擇的結果,包括它自身屬性,都是網絡在起決定性作用。同時,網絡中任何一個組分的改變都會通過網絡向外傳播,并產生相應的反饋,如果條件合適,很小一個改變將會帶來巨大的整體效應,如蝴蝶效應。

1.3 層級結構

ESN等級結構是指不同組分在整個網絡中由于功能和性質而分化為不同等級、層次的現象(圖3),片層的數量、密度和異質性是度量ESN的3個重要變量。這種分化可以分為水平分化和垂直分化兩種類型。水平分化是指同類服務分化與擴張,垂直分化是指不同服務類型上的分化。網絡分層是ESN的基本構架,網絡中物質循環不可能在一個過程中完成,多個不可逆過程或循環過程將是ESN的結構方式之一。可以依據組分所處的位置、發揮的作用、關系的強弱進行分層分類。如可以通過相關分析和聚類分析進行分層分類[21]。如,森林生態系統的植物分層、水體中動物的分層、土壤中動物的分層等。不同組分在ESN中所處的片層位置會影響該類服務的影響范圍和整體效應。按影響范圍可以把ESN分為核心區、邊緣區和影響區等,也可以按研究對象分為個體、局域和整體等。總之,ESN的分層分類可以根據需要采用不同的研究方法。

圖3 生態系統服務網絡成層與分類Fig.3 Stratification and classification in the ESN

2 生態系統服務網的關系結構

由于人類需求增長、社會內部競爭和有限自然資源,任何一種生態系統服務并不是孤立存在的,它們之間存在著非常緊密的依賴關系,從而會形成一定的生態系統服務網絡結構。位置差異使組分對整體生態系統服務的貢獻不同,這些組分可以看成是網絡節點,它們對生態系統服務流有通道作用或阻擋作用,如城市、鄉村和自然保護區對ESN有不同的意義。主要ES類型控制著區域資源。如在糧食主產區,人們為了提高產品而大量投入,供給服務會處于主導地位,是區域ESN的核心。

網絡結構會影響個體或集團的發展,為其提供機會或限制。網絡類型、網絡密度和聯系強度是量化網絡結構的重要指標。按網絡間聯系的方式可以分為三類結構(圖4)。1)同軸結構：為優勢ES為主導,其他ES為外延,這種結構往往存在服務的權衡或協同。2)扇形結構：“源”、“匯”間從直接到間接的擴散結構。3)多核心結構：在一定區域,往往有不同優勢共存的ES,這種結構是ESN網優化的目標之一。關系的屬性可以根據研究對象和研究內容分為：距離關系、鄰近關系、源匯關系、協同關系、權衡關系和多關系共存。按研究尺度可以分為：不同服務類型間的關系、不同服務模塊間的關系,不同服務集團間的關系。服務模塊與服務集團間存在一定的隸屬關系。ESN間的互相關系可以建立耦合評價模型。如,在一定空間范圍內的人類聚居區內,通過物質、能量和信息的流動與交換,將生產、生活與資源環境以ESN為中心聯系起來[22],ESN是社會-經濟-自然三個子系統相互作用與聯系的紐帶。

圖4 生態系統服務網絡關系結構Fig.4 The relationship structure of the ESN

3 生態系統服務網的形成機制

3.1 景觀異質性

景觀異質性使區域內存在多種不同的生態過程[23],是社會結構、文明與經濟變遷的內在重要因素,也是ESN“源”、“匯”及服務流的直接驅動力[24](圖5)。不同的景觀類型產生不同的生態系統服務,地理要素的非均質性是ESN多樣性的基礎[25]。ES供需間的權衡要考慮到景觀異質性[26-27]。將ESN與景觀生態學中的斑塊-基質-廊道理論相結合也將是研究生態過程的一個方向。景觀斑塊可以看作是ESN中的“源”、“匯”,景觀基質是ESN的介質和背景,景觀廊道是ESN的通道或阻隔。另一方面,人類需求與供給間的矛盾是造成景觀變化的重要外在驅動力,ESN正在改變景觀結構。合理的景觀結構有助于ESN功能發揮,景觀優化實際上是服務的空間結構調整。土地利用/土地覆被(LUCC, land use and land cover change)是影響ESN權衡及優化的最重要因素[28-29]。

圖5 景觀異質性對生態系統服務的影響Fig.5 The influence of landscape heterogeneity on ESN

可以從以下幾個方面來具體探討景觀與ESN的關系：1)以ESN來理解物流(包括有機體的遷移)、能流和信息流在景觀鑲嵌體中的動態機制；2)ESN受社會經濟發展影響大,它的協同與權衡是影響土地利用和覆蓋變化的主要驅動力；3)用ESN來研究景觀復雜系統。4)ESN中的網絡體系概念可以應用到景觀尺度推繹中；5)ESN可以理解空間自相關性等問題；6)景觀格局指數在ESN中的應用與融合；7)人類活動與ESN的交互；8)景觀優化是ESN的協同。

3.2 生物多樣性

生物多樣性通過在生態系統屬性和過程中所起的作用與ESN產生密切聯系[30-32],生物多樣性是ESN存在的核心與驅動力[33],是界定ESN質量和穩定性的重要指標。生物多樣性越高,生態系統功能性狀的范圍越廣,生態系統服務質量就越高、越穩定[34](圖6)。生物多樣性使生態系統功能分化成為可能。包括水平和垂直分化兩種：水平分化是同一營養級的多樣化,垂直分化是循環過程的分化,如營養級鏈條橫向與縱向的拉伸。生物多樣性引發了植物與植物、動物與動物、植物與動物間的競爭與適應,競爭是ESN穩定與高效的原因。

圖6 生物多樣性與生態系統服務[34]Fig.6 Biodiversity and ES

3.3 生態循環

ESN的形成是各種循環交織的結果,包括水循環、養分循環、生物地球化學循環和能量流動等過程[34],以及人類活動對這些循環的影響(圖7)。循環使地球表面的生命系統、社會經濟系統具有了活力,保護地球、保護海洋以及保護水資源等等實際上就是保護各種生態循環。可以通過分析物質和能量流動等多重生態過程來認識生態系統服務網[35]。特別是一些主要的生態循環過程往往對其他過程產生決定性影響,如水循環、養分循環等。生態系統服務網以自然、經濟和社會為主要驅動力構建而成。自然網包括生態鏈、食物網等。經濟網包括農業-工業生產等需求[36],社會網包括人際關系為線和人類認識、需求等。各種循環網絡是ESN形成的基礎,但是人類活動已經強烈改變了這種循環[37-39]。

圖7 生態系統服務網與生態循環Fig.7 Ecosystem services network and ecological cycle

ESN形成過程主要是物理、化學循環和生物學循環3個過程。如水循環和C、N循環等。這種循環具有以下特征：1)循環是所有服務穩定共存的基礎,它們相互影響,并與不屬于此循環的單元競爭。2)循環可以在不同尺度進行,只要這種改變具有選擇優勢。3)循環一旦形成便具有一定的彈性和恢復力。ESN的逐步發展過程需要網絡循環的組織形式,它既穩定又允許變異。ESN循環結構需要依靠外界的能量和物質流來維持,在不斷發展過程中會產生結構性的變異。ESN擴張的方式有通道擴張、近鄰擴張和等級擴張等幾種形式。ESN有相對的邊界和結構,即ESN的尺度依賴特征。從低層次和微循環到景觀尺度的大循環間存在區分和聯系,小循環是大循環的一部分,大循環又會影響小循環的進行(圖8)。可以通過不同尺度的關聯來分析ESN的形成機制,如植物功能群就是物種間存在的一種功能組合[40],可以理解為一個生態系統服務模塊。多功能景觀是在區域尺度上多種功能組合。ESN中包含各種不同層次的邊界和結構,這也正是生態系統服務的區域特色,它們存在于具體生態組分之間的關系模式規則中。

圖8 不同生態循環尺度間的關系Fig.8 The relationship among cycles at different scales

3.4 生態系統服務流

生態系統服務網的聯系主要靠各種生態系統服務流來實現。生態系統服務流(Ecosystem service flow,ESF)是指網絡中各節點單元間物質、能量和信息的流入、吸收和流出,以及與外部系統間的交換和轉化。它是ESN聯系的通道,也是ESN動態變化的直接原因。生態過程和社會經濟過程通過ESF聯系起來[41]。生態系統服務往往經過傳遞才能實現其價值,其價值高低與使用者的情況密切相關。ESF流是ESN健康程度的最重要標志。源匯間的壓力符合系統動力學與ESN因果反饋機制。

地理、生命、經濟、文化、政治和技術等過程會使ESN發生空間移動。ES在不同區域、產業、消費環節產生運動、轉移和轉化。如在價值勢的作用下,發生的在原態、加工、消費和廢棄運動過程中ES類型、功能與價值的轉移過程。ES流向、流速、流量和頻率主要由價值差、資源分布不均衡、以及提供和消費不對等決定的。供給區、消費區和連接區的距離和耗費會影響ESF,引發ESF的成本效應,包括構建成本、浪費本成、源匯不對等成本、其他因素成本等。在某種服務被顯式利用和轉化的過程中,還可能間接地使用到另一種服務,如水資源參與了多種服務的流動。然而值得注意的是,ESF是一個自然過程,ES在流動過程中即使沒有被消費,同樣會流動。其他影響ESF的因素：1)生物的集結與分散。一些區域干擾的減少或加重,都會帶來集結或分散。物種的遷移、傳播和人類的選擇偏好都會影響ESF,如天然林禁伐后,森林的供給服務轉變為支持、調節服務為主。2)資源的分布差異、服務需求差異和社會分工。3)干擾的阻斷與分割。4)入侵,生物入侵會改變系統的結構。5)循環,無論是大尺度還是小尺度,均存在不同的循環體系。

4 社會經濟發展與人類福祉

4.1 社會經濟與生態系統服務網

ESN是社會經濟發展的基礎。同時,社會經濟發展對ESN產生巨大的影響,已經內化為ESN的重要驅動力。可以從4個方面來理解：1)社會政治、經濟制度作為最重要的人類活動構架,會對ESN造成主動影響。一般來說,自然景觀的ESN最為合理,人們為了獲取更加直接有效的服務,往往對ESN進行改造,使其位置、結構和功能都以人類意志發生偏移,但這種轉移要建立在自然ESN的承受能力和轉變速率的基礎上。2)ESN的公共屬性造成了它與社會的緊密聯系。3)服務的雙向性。服務的供給、對象的需求和兩者的博弈,供給和消費不可能完全對等,不同發展階段和層次的使用者也會對服務產生不同的反饋。4)ESN的全局性。任何生態系統服務都是全球ESN的一部分。任何區域的社會經濟都會得到ESN的惠益或對其產生影響。如有些地方ESN并不健全,社會經濟卻十分發達。社會經濟結構的調整和生活方式的轉變都會對ESN帶來影響,特別是一些重大的工程,往往對區域ESN的整體帶來結構性的改變,如大壩、城鎮化和跨區域調水等。

4.2 人類福祉與生態系統服務網

把ESN與資源利用、生態系統管理、生物多樣性保護、區域可持續發展、生態安全以及減少貧困等人類福祉結合是ESN應用的重點[42-45]。如,貧困與ESN間關系密切,因為貧困人口更依賴于生態系統服務[46-47]。可以將自然資源和ESN建設相結合來確定區域發展戰略[48]。保護和維持生態系統服務能力不僅是一項福利,也是物質文明和精神文明建設的基礎。人類不斷增長的需求與有限的生態系統服務能力間的矛盾要靠人類對生態系統認知來解決。ESN可以更直接的展現人與生態系統間的關系,能幫助提高公眾對生態保護的意識[6]。同時,提高文化認知是構建良好ESN的有效手段。文明也是人類進步的標志,具有對生態系統服務網最穩定、最長期、最深遠的約束力和影響力。如權力、資源分配、性別、信息技術等文明是人類社會特有的,會對ESN做出主動影響。

5 生態系統服務網與景觀優化

景觀優化是不同尺度下系統結構與功能的優化,是在人類需求下盡可能的維持系統的高效循環,保證ESN結構的完整和功能的完善。除部分人類活動有利于生態系統服務功能的穩定與提高外,更多地導致危及自身生存與發展的生態環境危機與災難[49]。所以,景觀優化必須科學地與ESN相結合,將人類發展與ESN依存當作生態系統管理的導向[50],把ESN的健康狀況當作可持續發展的表征[51]。把生態紅線和基礎設施建設作為保持、改善和增加生態系統服務的條件[52-53]。

ESN與社會經濟發展都有顯著的空間和時間特色,在景觀優化時,必須考慮當地的實際狀況,考慮生態系統服務在空間和時間尺度的權衡[54]。景觀優化不是一步完成的,包括結構優化—效率優化—使用優化—文化優化等幾個過程,實際上是生態效率不斷提高、人地和諧共處的動態交互過程。包括以下3個方面(圖9)：1)優化景觀結構和系統結構,使ESN各個服務模塊更加多樣、合理,服務網絡完整且密度高；2)提高生產力水平,加快物質循環,提高環境的承受、轉化能力；3)提高生態系統管理水平和大眾參與度,重視人類社會發展和生活方式對ESN的主動影響。特別是重大決策與ESN構建有機結合,如鄉村振興、一帶一路、南水北調、大壩、高速公路和鐵路重大工程要充分考慮ESN的承受能力,也要考慮不同區域的ESN差異,如農村與城市的差異,黃河流域、西北干旱區和東南沿海快速發展區的差異。

圖9 生態系統服務網與景觀優化過程Fig.9 The optimization process of landscape and ESN

大多生態學理論和方法的實際應用面臨困境：見效慢、機理復雜、干擾因素多、投資大、受益不明確、需要多方配合等等,并且不十分符合特定區域社會發展現狀。生態保護和恢復往往需要政府的強烈干預,但不易在短期見成效,政績不易突出,推進困難。ESN的應用將成為解決生態安全方面的有效手段和理論依據,且容易辨識。未來可以將智慧地球與ESN有效結合,利用3S技術在全球范圍實現ESN與人居環境及可持續發展的定量化,使生態補償等保護手段真正有據可循。

6 展望

人類發展占用大量的生態空間,生態系統服務能力下降,人類在服務網絡中得到的保障也越來越弱,最終會使損害人類自身利益。生態系統服務網絡提供了一個新的研究視角,它把生態系統服務的產生、流動、需求和消費看成是一個有機整體。生態系統服務網的形成機制是各種生態過程和社會發展在不同尺度上作用的結果,具有明顯的動態特征。景觀異質性、生物多樣性和生態循環是生態系統服務網絡關系形成的內在動力,社會經濟發展是其外在的需求壓力,在兩者的推動下產生的生態系統服務流賦予整個網絡生命力。一些主要的生態循環過程往往對整個網絡產生決定性影響。人類福祉與生態系統管理是生態系統服務網優化的一個組成部分,可以通過生態系統服務網絡評價來進行精準生態建設[55],實現在不同尺度上的穩定與高效。最終目標是有效的捕獲能量和利用資源,使地球資源能在這個網絡體系中高效循環。

生態系統服務由生境、生命、社會、經濟、政治和文化幾個層面決定,可以從網絡視角對這種復雜問題進行探討,將ESN中的節點、關系和對象作為研究的切入點。ESN也為生態系統服務制圖提供一個新思路[56-57]。ESN中的循環與反饋總是處于螺旋進化過程中,某一循環單的終點是一個新階段的開始。ESN研究數據來源涉及到生態學研究的各個方面。包括個體屬性數據(生物學特征等)和關系數據(營養級、食物鏈、景觀連接度、信息傳遞、景觀結構、需求與供給等聯系數據)。如果把生態系統服務網絡看成是維持人類生存和發展保護網,那么現在網絡中“破洞”、“斷線”、“抽絲”、“扭曲”、“單薄”等問題突出,網絡中的“節點”、“鏈環”、“服務點”、“服務線”、“服務面”、“服務團”、“服務核心”等也應該是關注的重點。現實中的水循環網絡、河道流域網絡等也值得用生態系統服務網絡去研究。