黃土丘陵區人工林刺槐和油松凋落葉在不同降雨時期的分解特征

王云霞,劉桂要,鄧 強,時新榮,2,袁志友,2,*

1 西北農林科技大學,黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 楊凌 712100 2 中國科學院水利部水土保持研究所, 楊凌 712100 3 九江學院,鄱陽湖生態經濟研究中心, 九江 332005 4 中國科學院大學, 北京 100049

凋落物是森林生態系統中聯系植被—土壤的重要紐帶,在物理、化學和生物共同作用下得到分解,維持森林生態系統的養分循環和能量流動,調控森林生態系統的結構和功能[1-3]。森林凋落物的分解直接影響著陸地生態系統的土壤肥力、植物對養分的再吸收效率甚至全球碳的收支平衡[4-6]。迄今國內外對凋落物分解開展的大量研究表明,凋落物的分解主要涉及兩個同時進行的過程：降水對凋落物產生的機械破壞、養分的淋溶和土壤中的生物對凋落物的降解[7]。而這兩個過程主要受到非生物因素和生物因素的影響,其中非生物因素主要包括氣候和植被類型[8-9]、凋落物質量[10]等,生物因素如土壤動物和微生物的活性[3]等。

近年來,全球變暖引起全球和局部降水格局變化,主要表現為降水量和降水頻率增加、降水量季節分配不均勻等[11-12]。降水在干旱半干旱區存在明顯的季節性特征,降水量主要集中在雨季,而且降水也是影響該區生態系統中凋落物分解的重要驅動因素[13],由季節性降水引起的干濕交替循環可通過加快凋落物的物理破碎和調控生物分解者的活動等影響凋落物的分解[14],如圖1所示。同種凋落物的分解隨雨季降水量的增多和溫度的升高而加快,而在低溫少雨的冬季分解很慢[15-17]。然而也有研究得出相反的結論,如趙紅梅等[18]的研究發現春季增雪和夏季增雨的處理對凋落物分解速率沒有顯著的影響,甚至也有研究表明較高的土壤含水量會降低凋落物的分解速率[19]。可見,季節性降水對凋落物分解過程的影響還存在爭議,因此有必要對不同降水時期凋落物的分解特征做進一步研究。

圖1 季節性降水對森林生態系統凋落物分解的影響Fig.1 A conceptual diagram of the effects of seasonal precipitation on litter decomposition in forest ecosystem圖中實線箭頭表示直接影響,虛線箭頭表示間接影響

此外,盡管大量的研究表明凋落物分解快慢與其初始N、P和K含量正相關、與C/N比負相關[8-9, 15],然而凋落物化學性質對分解速率的影響也和分解階段密切相關。其中在分解前期凋落物分解速率與N含量顯著正相關、與C含量和C/N比顯著負相關,在分解后期凋落物C、N含量和C/N比對分解速率卻沒有顯著的影響[14]；薛志婧等[20]對黃土丘陵區草地生態系統典型植物研究發現在整個分解過程中,凋落物的分解速率隨著N含量的增加和木質素濃度的減少而增大；也有研究發現凋落物初始N含量越高分解越快,而到分解后期凋落物N和P含量越高反而分解越慢[21]。可見不同分解階段凋落物的基質質量動態對分解速率的影響還不清晰,而基質質量動態在某種意義上更能真實反映凋落物化學特性與分解速率之間的關系[22]。

黃土高原地處沿海向內陸、平原向高原的過渡地帶,有雨熱同期的氣候特征。刺槐(RobiniapseudoacaciaLinn.)和油松(PinustabulaeformisCarr.)分別作為黃土高原主要造林闊葉和針葉樹種的代表,有分布廣、抗逆性強、水土保持性能好等特征,研究這兩樹種凋落葉在不同降雨時期的分解特征對黃土高原生態環境的建設具有重要的意義。基于此,本研究利用野外分解袋分解實驗和室內分析相結合的方式對黃土丘陵區永壽縣槐平林場中的刺槐和油松凋落葉的質量損失速率和養分釋放模式進行研究,旨在探究以下三個問題：(1)刺槐和油松凋落葉在不同降雨時期分解速率的差異；(2)兩樹種凋落葉在不同降雨時期C、N、P含量及其計量比的變化規律；(3)在不同降雨期間,刺槐和油松凋落葉C、N、P含量及其計量比動態與分解速率的關系。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省永壽縣槐平林場,地理坐標為34°49′—34°50′N,108°04′—108°05′E,海拔1325.9—1347.6 m；地處渭北黃土高原中部偏西的干旱、半干旱區,屬暖溫帶大陸性季風氣候,年平均氣溫10.8℃,最高氣溫28.0°C,最低氣溫-2.90°C,年總日照2166 h,無霜期210 d,年平均降水量661 mm,主要集中在6—9月份(圖2)；地形以黃土梁與其相間的溝壑為主,土壤主要為黃綿土,其次也有呈地帶性分布的褐土和黑壚土等,土壤的其他理化性質如表1所示；油松和刺槐人工林及林下灌木、草本植物群落為該研究區的主要植被,刺槐林中喬木層、灌木層和草本層的優勢物種分別是刺槐RobiniapseudoacaciaLinn.,茅莓RubusparvifoliusL.,蒙古蒿ArtemisiamongolicaFisch.ex Bess.。油松林中喬木層、灌木層和草本層的優勢物種分別是油松PinustabuliformisCarr.,胡枝子LespedezabicolorTurcz,大針葉苔草CarexspachianaBoott III.。

表1 研究區土壤的理化性質Table 1 Soil physical and chemical properties of the studied plots

1.2 實驗方法

1.2.1凋落物的采集

2016年3月在永壽縣槐平林場刺槐(40年)和油松(52年)人工林中,選擇林相整齊、林齡相近的刺槐和油松群落,為保證實驗所用凋落葉有代表性且初始基質質量相同,按照“S”型多點取樣法從地面上收集上年凋落的未破碎的、面積大小相似的刺槐和油松葉片。將收集好的凋落葉帶回實驗室,經自然風干之后,裝入尼龍網袋中(網袋大小為200 mm×200 mm,底部孔徑為0.50 mm,上部孔徑為1.50 mm,網袋重量為1.56 g),每個網袋裝入風干凋落葉50.0 g。同時分別稱取50.0 g兩樹種的凋落葉各4份,裝入牛皮紙袋并置于恒溫干燥箱中,在65℃下烘干至恒重,測定含水量來推算放置在網袋中凋落葉的初始干重,此后將烘干后的凋落葉研磨并過0.5 mm的篩,用于有機碳、全氮和全磷含量的測定。

1.2.2實驗設計

2016年4月在刺槐和油松人工林中,分別選擇林相整齊、林分均勻的4個大小為5 m×5 m的樣地,樣地間距為10—15 m。然后在每個5 m×5 m的樣方內隨機選擇3個大小為60 cm×60 cm的小樣方,在四角釘上地釘,然后清空小樣方地表的凋落物及雜草。接著在每個60 cm×60 cm的小樣方中分別放置5個裝有凋落葉的網袋,對刺槐和油松凋落葉均采用原位分解的方法,即刺槐林中的每個60 cm×60 cm小樣方放置裝有刺槐凋落葉的網袋,油松林中的每個60 cm×60 cm小樣方放置裝有油松凋落葉的網袋,最后在離地面30 cm高度處覆蓋尼龍網罩,阻止新凋落的凋落物與地面接觸。樣品布設好后,利用之前在樣地安裝的自動氣象站,記錄實驗期間研究區的降水量和溫度,測定結果如圖2所示。

圖2 實驗期間研究區的月平均溫度和降水量Fig.2 Average monthly temperature and precipitation of studied area

1.2.3樣品采集

根據黃土丘陵區降水特征和實驗期間的降水情況,將實驗時間劃分為五個階段：雨季前期(2016年4月—6月)、夏季多雨期(6月—9月)、雨季后期(9月—11月)、冬季微量降雨期(2016年11月—2017年2月)、春季少雨期(2月—5月),分別于2016年6月23日、9月2日、11月23日、2017年2月27日和5月13日分階段對凋落葉和凋落葉網袋下的土壤樣品進行采集,每次從每個5 m×5 m樣方內分別采集油松和刺槐凋落葉網袋各3袋,刺槐和油松分別采集12袋,小心去除袋上的泥土等后裝入信封帶回實驗室并清洗干凈,用于化學性質的測定。然后用直徑為6 cm的土鉆采集對應凋落葉網袋下0—20 cm深度的土壤,將采集的土壤樣品進行充分混合后,裝入塑料自封袋,同時用鋁盒收集0—20 cm剖面土來測定土壤的含水率。

1.2.4樣品處理與測定

將采集的凋落葉在65℃下烘干至恒重用來計算凋落葉質量損失,隨后將烘干的凋落葉粉碎過0.5 mm篩,測定凋落葉中有機碳、全氮和全磷含量,其中有機碳用濃H2SO4—K2CrO4外加熱法測定；全氮和全磷用濃H2SO4—H2O2進行消解制備好待測液后,全氮用高分辨率元素自動分析儀測定,全磷用鉬銻抗比色法測定[23]；將采集的土壤樣品在自然狀態下風干,然后過1 mm和0.15 mm的篩,1 mm的用于土壤pH值、硝態氮、銨態氮、速效磷和速效鉀的測定,0.15 mm的用于土壤有機碳、全氮、全磷和全鉀的測定。其中pH值采用水土比5:1的玻璃電極法測定；土壤硝態氮和銨態氮用1 mol/L的KCl溶液浸提后用流動分析儀測定；速效磷用0.50 mol/L的NaHCO3浸提后用鉬銻抗比色法測定；速效鉀用NH4OAc溶液浸提之后用火焰分光光度法測定；有機碳的測定采用濃H2SO4—K2CrO4外加熱法；全氮采用凱氏定氮法測定；全磷用NaOH熔融消解—鉬銻抗比色法測定；全鉀用NaOH熔融消解后用火焰分光光度法測定[23],結果見表1。

1.3 數據處理

1.3.1數據計算

凋落葉質量損失速率(R)[14]：

R=(Mt-1-Mt)/(Δt)×100

C、N、P釋放率(C)：

C=(Mt-1Ct-1-MtCt)/M0C0×100

式中,M0為放置凋落物袋時袋中凋落葉的干質量,Mt與Mt-1分別為t和t-1采樣時期凋落葉袋中凋落葉的干質量,Δt為相鄰兩次采樣的間隔天數,C0為放置凋落物袋時,袋中凋落葉C、N和P含量,Ct-1和Ct為t-1和t采樣時網袋中凋落葉C、N和P含量。C表示元素的釋放率,當C>0時,表示該元素表現為凈釋放,當C<0時,表示該元素表現為凈富集。

1.3.2數據統計分析

用R3.4.2對數據進行統計分析。在進行分析之前,先用stats包中的shapiro.test和bartlett.test函數對數據進行正態分布和方差齊性檢驗,再用mauchly.test函數對數據進行球形檢驗,對不符合正態分布的數據采用Box-Cox轉換。用重復測量單因素方差分析方法分別比較刺槐和油松凋落葉在不同分解時期C、N、P含量及其計量比、C、N和P釋放率之間的差異是否顯著；用重復測量雙因素方差分析方法檢驗分解時間、凋落葉類型及其交互作用對凋落葉質量損失速率的影響,并運用最小顯著性差異法(LSD)進行多重比較,顯著性水平α=0.05。用T檢驗分析刺槐和油松林下土壤理化性質,凋落葉在不同分解時期的質量損失速率,C、N、P含量及其計量比,C、N和P的釋放率之間的差異是否顯著。在檢驗的過程中,對轉換后仍不符合方差齊性的數據采用Wilcoxon秩和檢驗。運用回歸分析確定凋落葉的質量損失速率與降水量和月平均溫度之間的關系以及凋落葉的質量損失速率與C、N、P含量及其計量比動態之間的關系。

2 結果

2.1 不同降雨時期凋落葉的質量損失速率

表2表明：在391 d的分解過程中,分解時間對刺槐和油松凋落葉的質量損失速率具有顯著的影響(P<0.001)。在雨季期間(雨季前期、夏季多雨期和雨季后期)兩樹種凋落葉的質量損失速率均顯著地高于旱季(冬季微量降雨期和春季少雨期)(P<0.05)。其中夏季多雨期間刺槐和油松凋落葉的質量損失速率最高,分別為(120±3.54) mg/d和(74.4±2.11) mg/d,冬季微量降雨期間質量損失速率最低,分別為(14.4±1.46) mg/d和(11.7±0.880) mg/d。質量損失速率在不同分解階段表現為：夏季多雨期>雨季前期>雨季后期>春季少雨期>冬季微量降雨期。此外,凋落葉類型對于凋落葉的質量損失速率也有極顯著的影響(P<0.001)：刺槐凋落葉的平均質量損失速率為(51.0±8.44) mg/d,顯著地高于油松凋落葉((36.7±4.83) mg/d)；在分解過程中除雨季后期和冬季微量降雨期外,實驗期間其余分解時期刺槐凋落葉的質量損失速率均顯著地高于油松(P<0.05)(圖3)。

圖3 不同分解時期刺槐和油松凋落葉的質量損失速率 Fig.3 Leaf-litter mass loss rate of R. pseudoacacia and P. tauliformis at different decomposition stageAV,平均值,Average value；ERS：雨季前期,Early rainy season；SRS：夏季多雨期,Summer rainy season；LRS：雨季后期,Later rainy season；WMRS：冬季微量降雨期,Winter micro-rain season；SLRS：春季少雨期,Spring little rainy season;不同大寫字母表示相同分解時期刺槐和油松凋落葉分解速率之間的差異顯著；不同小寫字母表示相同樹種凋落葉在不同分解時期的分解速率之間的差異顯著(P<0.05)

表2 分解時期、凋落葉類型及其交互作用對凋落葉質量損失速率影響的重復測量雙因素方差分析結果Table 2 The results of repeated ANOVA for the effects of time, litter type and their interactions on mass loss rates during leaf-litter decomposition

2.2 不同降雨時期凋落葉的養分動態

2.2.1凋落葉C、N、P含量及其計量比的變化

如表3所示,刺槐凋落葉的初始C和P含量顯著地低于油松,而N含量顯著地高于油松(P<0.05)。在391天的分解過程中,刺槐和油松凋落葉C含量整體上都呈下降的趨勢,且在夏季多雨期間最低,但各分解時期兩樹種凋落葉C含量變化均不顯著。刺槐和油松凋落葉N含量與初始值相比均顯著地減少,從開始分解到春季少雨期分別降低了10.2%和13.1%。兩樹種凋落葉P含量隨著分解具有不同的變化趨勢,刺槐凋落葉P含量除冬季微量降雨期之外,其余分解時期均顯著地高于初始值,并且在夏季多雨期出現峰值。而油松凋落葉P含量隨著分解整體上表現為下降的趨勢,其中在冬季微量降雨期下降至最低,不同分解時期之間的差異不顯著(P>0.05)。

表3 凋落葉中碳、氮、磷含量及碳氮比、碳磷比和氮磷比在分解過程中的動態變化Table 3 Dynamic of carbon, nitrogen, phosphorus content and C/N, C/P, N/P ratio during leaf-litter decomposition

在分解初期,刺槐凋落葉C/N和C/P比均顯著地高于油松,而N/P比則顯著地低于油松。在分解過程中,刺槐凋落葉C/N比先升高后降低,油松凋落葉C/N比總體上呈大幅度升高的趨勢,在夏季多雨期出現峰值。刺槐凋落葉C/P比整體上表現為波動的狀態,具體呈下降(雨季前期和夏季多雨期)—緩慢升高(雨季后期和冬季微量降雨期)—降低(春季少雨期)。刺槐凋落葉N/P比動態與其C/P比一致,其中在夏季多雨期最低,各分解時期的N/P比均顯著低于初始值(P<0.05)。而油松凋落葉C/P比呈波動的趨勢,但與N/P比一樣,在整個分解過程中的變化均不顯著(P>0.05)。

2.2.2凋落葉C、N、P釋放與富集率動態

由圖4知,刺槐和油松凋落葉在整個分解中C均表現為凈釋放的狀態,經過391天分解C凈釋放率分別為45.6%±4.87%和29.8%±7.44%,其中在雨季前期和夏季多雨期兩樹種凋落葉C凈釋放率均顯著地高于旱季,在夏季多雨期釋放最多。從凋落葉類型來看,雨季前期和夏季多雨期刺槐C凈釋放率顯著地高于油松,而旱季期間C凈釋放率在兩樹種凋落葉之間沒有顯著的差異(P>0.05)。

圖4 不同分解時期刺槐和油松凋落葉碳、氮、磷的釋放/富集率Fig.4 Release/enrichment rate of carbon, nitrogen and phosphorus of leaf-litter of R. pseudoacacia and P.tauliformis at different decomposition stages不同大寫字母表示相同分解時期不同樹種凋落葉碳、氮、磷釋放/富集率之間的差異顯著；不同小寫字母表示相同樹種凋落葉在不同分解時期碳、氮、磷釋放/富集率之間的差異顯著(P<0.05)

凋落葉N隨著分解的釋放與富集動態在兩樹種間稍有不同,刺槐凋落葉N在整個分解過程中均表現為凈釋放,總釋放率為44.5%±7.67%,在雨季期間N的凈釋放率顯著地高于旱季(P<0.05)；而油松凋落葉除雨季后期出現短暫的N富集外,其余降雨時期N均表現為凈釋放,總釋放率為37.4%±6.13%,其中在雨季前期N的凈釋放率(24.8%±2.04%)顯著地高于刺槐(16.9%±1.03%),而雨季后期和夏季多雨期間均顯著地低于刺槐凋落葉,在旱季期間兩樹種凋落葉N釋放率之間的差異不顯著。

在整個分解過程中,兩樹種凋落葉P均表現為釋放與富集交替進行。在雨季前期和春季少雨期間刺槐凋落葉富集P,總富集率為43.6%±6.35%,其余時期釋放P,截至分解實驗結束時對P凈釋放了12.4%±10.1%,且不同分解時期P的富集/釋放率之間的差異顯著(P<0.05)。而油松凋落葉在雨季后期和春季少雨期間對P進行富集,總富集率為7.02%±1.82%,其余時期釋放P,總釋放率達到41.8%±14.2%,故整個分解過程中對P凈釋放了34.8%±12.3%。從凋落葉類型來看,除夏季多雨期和冬季微量降雨期外,其余分解時期P的富集/釋放率在兩樹種凋落葉之間均具有顯著的差異(P<0.05)。

總體來說,在391天的分解過程中刺槐凋落葉C釋放率最高,達到45.6%±4.87%,N釋放率次之,P釋放率最低但富集率最高；油松凋落葉N釋放率最大,P、C釋放率次之,N、P、C釋放率分別為：37.4%±6.13%、34.8%±12.3%和29.8%±7.44%。

2.3 不同降雨時期凋落葉質量損失速率與降水量、溫度及分解過程中養分動態之間的關系

2.3.1不同降雨時期凋落葉質量損失速率與降水量、溫度之間關系

由圖5知,凋落葉在分解過程中質量損失速率與月降水量和平均溫度之間均存在極顯著的正相關關系(P<0.001)。刺槐和油松凋落葉質量損失速率與降水量的回歸系數R2分別為0.697和0.777,與月平均溫度的回歸系數R2分別為0.672和0.760,即當降水量和月平均溫度在7月份達到最高時,刺槐和油松凋落葉的質量損失速率也達到最大值。

圖5 各分解時期凋落葉質量損失速率與分解實驗期間月降水量和溫度之間的關系Fig.5 Relationships between mass loss rate of leaf-litter and monthly precipitation/temperature during leaf-litter decompositionR2表示刺槐和油松凋落葉的質量釋放速率與月降水量和平均溫度進行線性擬合的相關系數,***表示P<0.001

2.3.2不同降雨時期凋落葉質量損失速率與分解過程中養分動態之間的關系

圖6是分別將刺槐和油松凋落葉分解過程中的質量損失速率與C、N、P含量及計量比動態進行回歸分析的結果。兩樹種凋落葉在分解過程中的質量損失速率與各自C含量動態均顯著地負相關(P<0.05),而與N、P含量及其化學計量比動態之間的關系不一致。刺槐凋落葉的質量損失速率與P含量動態顯著地正相關,與C/P比、N/P比動態顯著地負相關,與N含量和C/N比動態沒有顯著的相關性。而油松凋落葉質量損失速率與C/N比動態顯著地正相關,與N動態顯著地負相關,與N/P比呈二次函數的關系,與P含量、C/P比之間沒有顯著的相關關系。

圖6 不同分解時期刺槐和油松凋落葉的質量釋放速率與碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比和氮磷比動態變化之間的關系Fig.6 Relationships between leaf-litter mass loss rate and carbon, nitrogen, phosphorus, C/N, C/P and N/P ratios of R. pseudoacacia and P.tauliformis at different decomposition stagesR2表示刺槐和油松凋落葉的質量損失速率與碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比和氮磷比動態之間的擬合系數,***、**和*分別表示P<0.001,P<0.01和P<0.05

3 討論與結論

3.1 不同降雨時期刺槐和油松凋落葉質量損失速率存在差異的原因

在整個分解過程中,雨季期間刺槐和油松凋落葉質量損失速率均顯著地高于旱季,其中在夏季多雨期分解最快,在冬季微量降雨期分解最慢,這與已有的研究結果一致[14, 24]。分析其原因可能有：(1)本次實驗的布設時間是4月份,凋落葉從自然凋落到對其進行收集之前,經歷了冬季低溫干旱(月平均溫度<0℃,伴有少量降雨和積雪)和早春干旱階段(降雨量<10.0 mm,月平均溫度為3—10℃)(圖2),凋落葉物理結構遭到了由降水變化引起的土壤干濕交替循環的破壞,而且在早春旱季期間凋落葉的初步分解積累了大量可溶性糖類物質[18, 25-26],因此進入雨季(4月中旬到11月中下旬),已受到輕微機械損傷的凋落葉在強降水的沖擊下進一步遭到破壞,可溶性糖類等化學物質被大量淋溶加快了其分解(圖4)。(2)除降水外,溫度也是影響凋落葉分解的重要因子之一[15, 27-28],一方面由于本研究區具有雨熱同期的氣候特征,溫度隨降水量的增加而升高,影響了凋落物所在微環境的水熱狀況,豐富了土壤和凋落葉中細菌和真菌的多樣性及種群結構進而促進了凋落物的分解[29-30]；另一方面由于凋落物的生物分解本質上是特定微生物參與下的一系列酶促反應的過程[31],酶活性隨著溫度的降低而降低[13],故在冬季微量降雨期間凋落葉質量損失速率達到最低,這與郝江勃等[32]對于闊葉林土壤有機碳季節性變化的研究結果一致。

對凋落葉類型來說,刺槐凋落葉的質量損失速率顯著地高于油松凋落葉,主要原因是一方面在相同的局部氣候區域上,與樹種相關的凋落物基質質量是調控凋落物分解快慢的主要因子[3, 33],一般來說高質量的凋落物往往具有較高的N濃度、較低木質素濃度和C/N比,分解速率也高于低質量的凋落物[15, 33-34]。本研究中相比油松凋落葉,刺槐凋落葉N含量高、C/N低(表3),在一定程度上促進了細菌中變形菌門生長而加快了高質量刺槐凋落葉的分解和C、N循環速率[35-36]。另一方面與樹種的葉片習性有關,針葉樹種油松葉片角質層發達,葉片中的木質素、單寧等難分解的物質較多,不利于降水的淋溶和土壤微生物的定居和繁衍,而闊葉樹種刺槐凋落葉有較大的比表面積和N含量,可以為生物(尤其微生物)提供更廣闊的定居場所和食物[9]。

3.2 不同降雨時期刺槐和油松凋落葉養分動態變化存在差異的原因

在整個分解過程中,刺槐和油松凋落葉C含量逐漸下降均表現為凈釋放,與林成芳等[37]的研究結果一致。在雨季期間C釋放率顯著地高于旱季,主要原因可能是降水的淋溶作用使凋落物中可溶性有機物、非木質素等碳水化合物大量損失所致[38]。

氮是微生物生長和繁殖不可缺少的營養元素,氮含量高低會影響微生物的群落組成和代謝活性,相反微生物群落組成和代謝活性的變化也會調控凋落葉的分解[39-40]。凋落物在分解中N的釋放與富集主要取決于分解初期N含量能否維持微生物活動的需求[41],刺槐和油松凋落葉的初始N含量分別為2.46%±0.013%和0.909%±0.018%,自開始分解至夏季多雨期,N均表現為凈釋放,這與Berg和Staaf[42]的研究結果(當0.6%

刺槐凋落葉在不同降雨期間P含量表現為富集—釋放—富集的模式,而油松凋落葉P含量動態與刺槐相反且對P的釋放大于富集,因為凋落物類型是決定P動態的重要因素,在分解過程中P的釋放模式與凋落物初始P濃度之間存在很強的相關性,初始P濃度高的凋落物釋放P,初始P濃度低的凋落物富集P[45],本研究中刺槐初始P濃度為(2.27±0.050) g/kg,顯著地低于油松((2.88±0.353) g/kg),故在分解初期刺槐凋落葉對P進行富集,而油松則釋放P。也有研究表明P的釋放與凋落物C/P比也有關,如Cromack等[46]和Lousier等[47]的研究分別把240和230作為臨界值,本研究中刺槐和油松凋落葉在整個分解中C/P比均低于此值,但是兩樹種凋落葉分解中對P的富集與釋放交替進行,并沒有一直富集P,因為P含量動態也與凋落物分解所在的土壤環境有關[45,48]。

3.3 不同降雨時期刺槐和油松凋落葉質量損失速率與養分動態之間的關系存在差異的原因

凋落物C、N、P等物質組成和化學計量比對凋落物的分解起著決定性的作用[20]。本研究中,刺槐和油松凋落葉在分解過程中的質量損失速率均與各自的C含量動態成反比,這與已有的研究結果一致[22]。刺槐凋落葉因初始N含量比油松高而分解較快,與馬志良等[14]對亞熱帶常綠闊葉林6種常見樹種凋落葉在雨季期間凋落物質量損失速率與初始N含量顯著正相關的研究結果一致。而在整個分解過程中,刺槐凋落葉N含量與分解速率之間沒有顯著的相關關系,油松凋落葉的分解速率與其N含量動態顯著地負相關,這與薛志婧等[20]對于草本植物凋落葉的研究結果相反,分析原因是凋落物初始N含量只是分解初期影響凋落物分解速率的主要因素,在分解過程中N/P比以及土壤中N的有效性也會對其產生影響[20, 49-50]。此外Smith等[51]的綜述研究提出凋落葉分解速率與P濃度之間的關系也受到N/P比值大小的影響：若凋落物N/P<9時,凋落物的分解速率與P含量無關,本研究中油松凋落葉在整個實驗期間N/P<9(表3),故不受P含量的影響,而受到N含量的影響。但刺槐凋落葉在分解初期富集P,N/P>9,其余時期N/P<9,因而本研究中刺槐凋落葉分解中P含量動態與其分解速率之間的關系與學者葛曉改等[22]對三峽3種林型凋落物分解的研究結果不一致,這也印證了植被和物種組成通過影響凋落物化學組成和土壤化學性質而間接對凋落物的分解速率產生影響這一結論[13, 52]。

刺槐凋落葉分解過程中分解速率與C/N比動態沒有顯著的相關關系,而油松凋落葉分解速率與C/N比動態顯著地正相關,這是由于刺槐凋落葉C/N比動態隨著分解沒有發生顯著的變化,而油松凋落葉分解過程中C/N比動態與質量損失速率變化趨勢相似(表3),均為雨季高于旱季(圖2)。刺槐凋落葉在分解過程中的分解速率與C/P比動態顯著地正相關,與李雪峰等[53]對長白山次生針闊混交林凋落葉中有機物分解與碳、氮和磷釋放關系的研究結果一致。不同分解時期刺槐凋落葉分解速率與N/P比的動態變化負相關,因為刺槐凋落葉分解中P的富集率高于釋放率,這與潘復靜等[54]的研究結果一致,而油松凋落葉分解速率與N/P比的動態呈二次函數的關系,說明除了受到N的制約外,N/P比也是影響刺槐和油松凋落葉分解的重要因素[22]。

綜上所述,黃土丘陵區刺槐和油松凋落葉的分解均主要集中在雨季,不同降水期間降水量和溫度的變化對凋落葉的分解具有顯著的影響。在整個分解過程中,C、N和P釋放率因凋落葉類型和降雨時期不同而存在顯著的差異。闊葉樹種刺槐凋落葉起始N含量較高、C/N比較低是它比針葉樹種油松凋落葉分解較快的原因之一；凋落葉在不同降雨期間發生N釋放及階段性P富集,導致凋落葉分解主要受到N和N/P比動態變化的制約,與刺槐凋落葉相比,油松凋落葉受到的限制作用更強。因此該研究進一步揭示了全球氣候變化引起降水格局改變(夏秋季降水量增多和降水期的延長)的背景下[11-12],黃土丘陵區人工林刺槐和油松凋落葉在不同降雨時期C、N、P含量及其計量比動態與分解速率之間的關系,豐富了該區養分循環機制的研究,可為黃土丘陵區植被的建設提供一定的理論依據。