甘藍型冬油菜北移種植的適應性分析

曹小東 ，劉自剛 ，米文博 ，徐春梅 ，鄒婭 ，徐明霞 ，鄭國強 ，方新玲 ，崔小茹 ，董小云，米超，陳其鮮

（1甘肅農業大學農學院/甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/甘肅省作物遺傳改良與種質創新重點實驗室，蘭州 730070；2甘肅省農業技術推廣總站，蘭州 730070）

0 引言

【研究意義】食用植物油充足供給是國家食物安全戰略的核心之一，然而長期以來我國食用植物油自給率僅為35%左右，在國際關系風云變幻的當前，過度依賴國際市場的食用油供給，存在很大隱患[1]。油菜籽是國產植物油的第一大來源，提高國產油菜籽總供應量，對確保國家食物安全戰略具有重要意義[2]。我國北緯34°—35°以北廣闊區域，氣候冷涼、光照充足，有巨大油菜生產潛力[3]。由于冬季低溫限制，僅具有優異抗寒性的白菜型冬油菜可以在該區安全越冬，然而白菜型油菜存在產量低、易倒伏等缺陷，產增效潛力有限[4-5]。甘藍型油菜具有高產優質、抗倒伏[6-10]等優異性狀，是我國油菜主要栽培類型。如能選育甘藍型冬油菜強抗寒品種，替代北方白菜型冬油菜，將極大促進油菜產業發展。【前人研究進展】20世紀80年代，我國就提出了甘藍型冬油菜北移種植的設想，并組織了一批學者開展了冬油菜北移可行性考察、耐寒品種的引育、配套栽培技術研發等系列工作，育成/篩選了秦油3號、甘白油菜等10余個較耐寒的甘藍型油菜品種，研制了“溝播+冬苫”安全越冬栽培技術，成功將甘藍型冬油菜從黃淮河、關中灌區（北緯35°以南、海拔7 00m以下），北移至陜西洛川（北緯 35°46′、海拔 1 200 m）、山西臨汾（北緯 36°20′）、河北石家莊（北緯 38°00′）等地種植，替代了原來種植的白菜型冬油菜，產量從750 kg·hm-2大幅提升至 2 250—3 000 kg·hm-2[11-14]。由于“冬苫覆土、溝播壟長”的栽培技術過于繁重，加之20世紀90年代后我國農村勞動力加速轉移等，限制了北移集成技術大面積應用。全球氣候變暖，農膜技術[15]廣泛應用，更耐寒品種甘雜1號的育成等綜合因素，促進了甘藍型冬油菜北移技術的應用。目前最耐寒的甘藍型冬油菜品種在無任何保護措施的情況下，只能種植于天水市武山縣以南、以東地區；天水以北、以西地區甘藍型冬油菜不能越冬，這些地區仍以白菜型冬油菜為主。白菜型冬油菜具有更優異的抗寒性，一直是高緯度高海拔地區油菜種植的主要類型[16-19]。【本研究切入點】由于白菜型冬油菜產量低、品質劣、易倒伏不適宜機收等原因，種植的比較效益較低，是目前白菜型冬油菜北移技術應用的主要限制因素之一。如能增強甘藍型油菜抗寒性，選育強抗寒品系，即可大幅提升冬油菜種植效益。【擬解決的關鍵問題】本研究以甘雜1號（CK）和通過種間遠緣雜交，將白菜型冬油菜抗寒優異性狀導入甘藍型冬油菜，育成18NTS309、16NTS304H1、16NS20H1、16NTS312-2-1等10個強抗寒、抗倒伏甘藍型冬油菜品系為主要材料，分析參試材料的越冬率、農藝性狀、產量、品質等在試驗點間的差異，為甘藍型冬油菜再次北移替代原有白菜型冬油菜提供依據。

1 材料與方法

1.1 參試材料

19個冬油菜品系/種，其中甘藍型品系/種11個，白菜型品系/種8個。材料名稱及類型見表1。

1.2 試驗設計

適應性試驗于2018—2019年在甘肅省的天水武山、定西安定和白銀會寧3個試點進行，各試驗點的主要氣象因子見表 2。本研究主要利用 11種甘藍型冬油菜品種/系、8種白菜型冬油菜品系/種為材料，其中以甘雜1號作為對照、8種白菜型冬油菜作為農藝性狀對比材料。于2018年8月30日、8月23日和8月20日分別將上述甘藍型冬油菜與白菜型冬油菜在3個試區進行播種，各試驗點小區面積為 12 m2（3 m×4 m），每個品系重復 3 次，隨機區組排列，管理同大田生產。分別記載各參試材料在3個試驗點的生育期天數，返青后統計越冬率，成熟期進行農藝性狀測定，籽粒收獲干燥后進行品質測定等。

抗倒伏性試驗在白銀試驗點進行，以11個甘藍型和8個白菜型冬油菜為材料，成熟期在小區內連續拔取5株，測定抗折力，鮮重等，計算倒伏指數。

表1 參試材料及類型Table 1 Test materials and types

表2 冬油菜適應性試驗種植區主要氣象因子Table 2 Main weather factors for winter rapeseed adaptation test planting area

1.3 指標測定

1.3.1 越冬率 分別于冬前和返青后統計小區植株數，越冬率（%）=返青植株數/冬前植株數×100%。

1.3.2 農藝性狀測定 于成熟期在小區內部連續拔取10株，測定植株高度（PH）、分枝部位（BH）、一次有效分枝數（NFB）、二次有效分枝數（NSB）、主花序長度（LMF）、全株有效角果數（TSP）、每角粒數（SPS）、千粒重（SW）等。

1.3.3 籽粒品質測定 采用近紅外分析儀（Foss NIR System）測定油菜籽粒棕櫚酸（16∶0）、硬脂酸（18∶0）、油酸（18∶1）、亞油酸（18∶2）、亞麻酸（18∶3）、碳烯酸（20∶1）、芥酸（22∶1）、硫苷、蛋白質含量和含油量等。

1.3.4 倒伏指數測定 參照許鳳英等[10]的方法，在植株根莖處及向莖上部30 cm處各選取1個支點，于2個支點中心位置，用自動記錄拉力測定器緩緩施加拉力，直至莖稈折斷，記錄折斷時最大推拉力，即為莖稈抗折力（N）；植株長度為地上部植株的長度；植株鮮重為地上部植株鮮重。

彎曲力矩=植株長度（cm）×植株鮮重（kg）；倒伏指數=彎曲力矩/抗折力×100。

1.4 數據分析

利用 SPSS 軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果

2.1 甘藍型冬油菜在不同生態區的越冬率

甘藍型冬油菜品系/種北移種植后其越冬率明顯降低。天水試點參試品系平均越冬率最高，為92.82%；而定西試點平均越冬率最低，為71.82%。同一試驗點不同參試品系的越冬率也存在明顯差異，例如在白銀試驗點16NTS312-2-1、18NTS309的越冬率均為94%，而甘雜1號越冬率僅為43%，前者是后者的 2.18倍。另外，在 3個試驗點上，甘雜1號越冬率均明顯低于其他甘藍型冬油菜（表3）。

2.2 不同生態區甘藍型冬油菜生育期變化

甘藍型冬油菜北移后其生育期明顯延長，天水試驗點參試品系生育期在269—277 d，北移至定西試點后，參試品系生育期延長52—61 d；其中，參試品系 16NTS312-2-1生育期延長最長，18NTS309X1延長最短。北移至白銀后，參試品系生育期延長62—70 d，其中參試品系 16NS20H1、16NTS312-2-9生育期延長最長，18NTS309X1生育期延長最短（表 3）。

2.3 甘藍型冬油菜北移種植的產量表現

與生產上種植的冬油菜相比，新育成的甘藍型冬油菜產量均發生增加。甘藍型冬油菜在定西試驗點變化最大，產量在 1 960.35—3 392.85 kg·hm-2，較白菜型增加 61.75%；天水地區產量在 3 255.90—4 472.25 kg·hm-2，增加 48.91%；白銀地區增長最小，產量在 3 400.50—5 170.80 kg·hm-2，增加 23.00%。方差分析表明，3個參試區甘藍型冬油菜產量顯著增加。總體而言，甘藍型冬油菜具有很好的高產潛力（表4）。

表3 參試品系越冬率和生育期Table 3 Wintering rate and growth period of the test product

與原種植區相比，甘藍型冬油菜北移至白銀種植后，各參試品系產量增減幅度在-11.05%—44.78%，其中4個參試品系比原種植區顯著增產，16NTS312-2-1增產幅度最大（44.78%），產量達到 5 170.80 kg·hm-2；3個參試品系顯著減產，甘雜 1號減產幅度最大（52.71%）；4個參試品系產量無顯著變化。甘藍型冬油菜北移至定西種植后，各參試品系產量均有明顯降低，產量降幅在-7.02%—-51.57%；值得注意的是，2個強抗寒參試品系16NS20H1、16NTS304H1產量分別為 3 392.85 kg·hm-2和 3 131.85 kg·hm-2，仍保持了較高產量水平（表4）。

2.4 甘藍型冬油菜品系性狀與種植區生態因子間的相關性分析

相關性分析表明（表5），甘藍型冬油菜越冬率、生育期和產量與種植區生態因子間存在顯著相關性，且不同性狀與生態因子相關性程度和方向明顯不同。越冬率、產量與緯度顯著負相關，與最冷月平均氣溫、最冷月平均最低氣溫、年均溫度、無霜期天數、極端低溫呈顯著正相關；生育期則正好相反。表明北移至高緯度、低氣溫試驗區將發生甘藍型冬油菜生育期延長和越冬率、產量下降等變化。

表4 冬油菜產量變化Table 4 Yield change of winter rape

表5 甘藍型冬油菜越冬率、生育期和產量與生態因子相關系數Table 5 Correlation coefficient between main characters and ecological factors of Brassica napus L.

2.5 甘藍型冬油菜在不同生態區農藝性狀的變化

與種植的白菜型冬油菜相比，新育成的甘藍型冬油菜的農藝性狀更具有優勢，總體表現為柱形變好，有利于機械收獲。11個甘藍型冬油菜品系的不同農藝性狀較白菜型冬油菜均發生了變化，株高、分枝部位、一次分枝、角粒數、千粒重明顯增加；二次分枝、主花序長度、角果數發生下降。在不同農藝性狀中，發生變化最大的為分枝部位，增加了91.72%，其次為千粒重，增加了24.73%，表明甘藍型冬油菜的農藝性狀優于白菜型油菜（表6）。

甘藍型冬油菜北移種植后農藝性狀總體表現為株高變矮、分枝變低、主花序變短、角果數減少、二次分枝增加、角粒數增多、籽粒增重。其中，北移后甘藍型冬油菜二次分枝數增加11倍以上，是農藝性狀中增量最大的；角粒數和千粒重分別增加了 4.28%和6.37%（表7）。植株分枝部位在試驗點間的差異最大，其變異系數為0.7637；千粒重的差異最小，變異系數為0.0342（表8）。

相關分析表明，甘藍型冬油菜株高、分枝部位、主花序長度與海拔、緯度呈顯著負相關，與年平均溫度、年降水量、無霜期天數、最冷月溫度呈顯著正相關；二次分枝數與海拔、溫度呈顯著正相關，與年平均溫度、年降水量、無霜期天數、最冷月溫度呈顯著負相關（表9）。

2.6 不同生態區種植甘藍型冬油菜籽粒品質性狀變化

2.6.1 含油量變化 與原種植區天水試驗點相比，北移至白銀種植后，甘藍型冬油菜含油量未見顯著變化；北移至定西后，各參試品系/種含油量均有所下降，下降幅度因品種而異，16NS20H1、16NTS304H1、18NTS309下降幅度較小，含油量與天水試驗點在同一水平，其余品系/種與天水試驗點間差異均達到顯著水平（表10）。

表6 冬油菜農藝性狀比較Table 6 Comparison of agronomic characters of winter rape

表7 甘藍型冬油菜北移區種植后農藝性狀變化Table 7 Differences in agronomic traits between the northern transfer area of Brassica napus L. and the original planting area

表8 甘藍型冬油菜在不同生態區農藝性狀的變異系數Table 8 Coefficient of variation of agronomic traits in Brassica napus L. in different ecological regions

表9 甘藍型冬油菜性狀與生態因子相關系數Table 9 Correlation coefficient between main characters and ecological factors of Brassica napus L.

表10 甘藍型冬油菜在不同生態區的含油量變化Table 10 Change in oil content of Brassica napus L. in different ecological regions (%)

2.6.2 參試品系芥酸、硫苷含量變化 與原種植區相比，北移種植后甘藍型冬油菜芥酸含量均未發生顯著變化；除18NTS309硫苷含量升高外，其余參試品系硫苷含量比原種植區均有不同程度地降低，其中8個參試品系/種北移后硫苷含量顯著降低，2個品系硫苷含量試驗點間無顯著差異。同一試驗點甘藍型冬油菜不同參試品系間芥酸、硫苷存在顯著差異，例如在原種植區天水試點，16NTS304H1的芥酸最高（36.96%），16NS20H1的芥酸最低（0.72%）；甘雜一號的硫苷最高（113.14%），16NS20H1的硫苷含量最低（26.62）（表11）。

相關分析表明（表12），甘藍型冬油菜主要品質性狀同生態因子間存在明顯相關性。含油量、硫苷與最冷月平均氣溫、最冷月平均最低氣溫、無霜期天數呈正相關，與緯度呈負相關；而不同生態因子與芥酸不存在相關性。表明北移之后，溫度的變化是多數品質含量變化的主要因素。

表11 不同生態種植區芥酸、硫苷含量變化Table 11 Changes in erucic acid and glucosinolate content in different ecological planting areas (%)

表12 甘藍型冬油菜品系主要性狀與生態因子相關系數Table 12 Correlation coefficient between main characters and ecological factors of Brassica napus L.

2.7 抗倒指數評價冬油菜抗倒伏性

白銀試驗點原種植的白菜型冬油菜品種在成熟期植株倒伏較為嚴重；該區種植的甘藍型冬油菜品種成熟時莖稈直立，表現優異抗倒伏性。11個甘藍型冬油菜參試品系莖稈抗折力在28.17—65.33N，明顯高于白菜型冬油菜，表明甘藍型冬油菜莖稈強度明顯高于白菜型冬油菜。白菜型冬油菜參試品系莖稈倒伏指數在0.1078—0.3611，甘藍型冬油菜11個參試品系的倒伏指數在 0.0373—0.0896，明顯低于白菜型冬油菜，表明甘藍型冬油菜莖稈抗倒性明顯優于白菜型冬油菜（表13）。

表13 冬油菜倒伏指數比較Table 13 Comparison of winter rapeseed lodging index

3 討論

3.1 強抗寒甘藍型冬油菜品種/系北移區越冬性

目前，我國北方冬油菜產區主要有 2種油菜類型，即白菜型冬油菜和甘藍型冬油菜[20]。甘藍型冬油菜具有高產、優質、抗病、抗倒伏適宜機械化等優良表現，由于冬季低溫和越冬等限制，甘藍型冬油菜主要分布在較低維度、低海拔地區（北緯34°33′以南、海拔1 100 m）。白菜型冬油菜具有早熟、強抗寒等優異性狀，主要分布在高海拔、高緯度冷涼區域[21-22]。

目前，最耐寒的甘藍型冬油菜在無任何保護措施下最北只能種植于天水市武山縣地區，在天水以西、以北地區仍沒有可安全越冬的甘藍型冬油菜。我們采用種間雜交、群體后代抗寒性定向選擇等方法，于2017年在甘藍型冬油菜抗寒性定向改良方面取得突破，育成甘藍型強抗寒品系 16NTS309、16NTS312-2-1、16NTS304、16NS20H1等，在甘肅白銀（當年冬季極端低溫-24.3℃）無冬苫覆土等冬季保暖措施情況下安全越冬，越冬率在 82%—91.5%。在對甘藍型冬油菜北移區種植的適應性分析試驗中，在甘肅定西（冬季極端低溫-25.6℃）6個強抗寒品系越冬率在75%以上，在甘肅白銀（極端低溫-23.5℃）10個強抗寒品系越冬率均在 80%以上，其中16NTS312-2-1、18NTS309的越冬率更是高達 94%。甘藍型冬油菜在北移區安全越冬，說明甘藍型冬油菜逐漸突破了越冬的限制，大大提高了甘藍型冬油菜北移種植的可行性。

3.2 甘藍型冬油菜北移種植區產量水平變化

我國北方地區生產上主栽品種為白菜型冬油菜，但白菜型冬油菜存在產量低等缺陷。北方產區白菜型冬油菜平均產量為 1 800—2 700 kg·hm-2；同區域甘藍型春油菜平均產量 4 500 kg·hm-2，高產田塊可到 6 750 kg·hm-2，是白菜型冬油菜產量的 2 倍以上[23]。20世紀80年代末至90年代初，黃繼英等[15]和胡勝武等[23]篩選了秦油3號、甘白油菜等10余個較耐寒的甘藍型油菜品種，并研發了配套栽培技術，將甘藍型冬油菜從黃淮河灌區、關中灌區成功引到陜西洛川、甘肅慶陽、山西臨汾、河北石家莊等地種植，使甘藍型冬油菜最北移至北緯38°，海拔1 200 m以下，冬季極端低溫-23℃左右的地區種植，替代當地原有白菜型冬油菜，使單產從原來的750 kg·hm-2大幅提高至 2 250—3 000 kg·hm-2[24-25]。1997 年育成的甘藍型冬油菜“三系”雜交種 “甘雜1號”，在冬季有覆蓋的情況下，可在甘肅慶陽、平涼等地種植，單產提高到 3 300 kg·hm-2以上。我們育成的甘藍型冬油菜品系，在參試區表現為高產，天水地區平均產量為 3 709.05 kg·hm-2，北移種植后在種植區的產量均優于當地主栽的白菜型油菜。定西試區平均產量2 584.65 kg·hm-2，其中 2 個強抗寒參試品系16NS20H1、16NTS304H1，在定西試點種植產量分別為 3 392.85 kg·hm-2和 3 131.85 kg·hm-2，保持較高產量水平；白銀試區平均產量為 3 884.85 kg·hm-2，16NTS312-2-1 的產量更是高達 5 170.80 kg·hm-2。

3.3 甘藍型冬油菜北移種植改善強冬性區油菜品質

我國是白菜型油菜的起源地之一，白菜型油菜有著悠久的栽培歷史[26-27]。北方冬油菜產區北緯 34°及以北、甘肅天水及以西地區，白菜型冬油菜仍為主要栽培類型。北方白菜型冬油菜主栽品種均為“雙高”品種，即高芥酸、高硫苷品種。這些品種籽粒中對人體健康不利的脂肪酸含量過高[28]，油品營養價值低[29]，如芥酸含量35%—45%，是優質油菜籽含量的5—8倍；而對人體健康有益的油酸含量僅為 20%—25%，僅為優質油菜籽含量的 1/3左右。北方白菜型冬油菜主栽品種籽粒硫苷含量60 μmol·g-1以上，有些品種甚至超過了100 μmol·g-1，是優質菜籽硫苷含量的2倍以上，北方產區白菜型冬油菜劣質品質一直為行業所詬病。為改良冬油菜品質，從國外引入了白菜型冬油菜雙低種質材料，由于該材料在產量等重要經濟性狀方面存在嚴重缺陷，以及基于表型對籽粒芥酸、硫苷含量選擇的低效性等，使白菜型冬油菜品質改良育種一直未能實現突破[30]。甘藍型冬油菜優質種質材料豐富，在優質抗寒甘藍型冬油菜選育方面更易突破。本試驗中參試的優質甘藍型冬油菜強抗寒品系16NS20H1，在白銀、定西等地區可安全越冬，其籽粒芥酸含量在天水、定西、白銀 3個參試驗區分別為0.72%、0.74%、0.63%，硫苷含量分別為 26.62%、24.31%、27.83，符合雙低標準。甘藍型冬油菜優質品種的大面積應用，對改善北移種植區油菜品質，提高菜籽油營養價值等具有重要意義。

3.4 甘藍型冬油菜北移對種植區冬油菜倒伏問題的解決

北方強冬性區原種植冬油菜類型為白菜型冬油菜[31]，白菜型冬油菜植株易倒伏[10]，特別是年降水量400 mm以上的地區，例如在甘肅慶陽等地由于倒伏原因，冬油菜成熟期冠層高度僅有30 cm左右，很難機械收獲，在當前農村勞動力狀況下，采用人工收獲種植成本會大為增加；另外，角層期倒伏[8]易造成群體內部弱光郁閉，對產量和品質[5]都有不利影響，限制了北方強冬性區冬油菜發展。本試驗中甘藍型冬油菜抗倒伏性表現優異，其莖稈強度是白菜型油菜的52.47%，倒伏指數較白菜型油菜降低35.88%。甘藍型冬油菜莖稈強度強，在生育期內莖稈無倒伏，一直處于直立狀態；另外，北移種植后甘藍型冬油菜分枝數增加，而花序長度減低，角粒成熟度更為一致，對機械收獲的適宜度更高。解決北方冬油菜產區機械化收獲問題，可極大促進該區油菜產業的發展。

3.5 甘藍型冬油菜北移種植的意義

我國北方地區氣候冷涼、日照充足、晝夜溫差大，氣候特征與油菜喜冷涼的生物學特性十分契合[32-34]。然而，由于北方強冬性區主要栽培類型為白菜型冬油菜，品質劣、產量低、易倒伏。我們培育的甘藍型冬油菜新品系，北移至白銀最高產量可達 5 166.0 kg·hm-2，比當地主載白菜型冬油菜平均產量提高近一倍。甘藍型冬油菜北移后，替代原有白菜型冬油菜，甘藍型品種抗倒伏適宜機械化收獲，可極大提高冬油菜種植效益。優質甘藍型冬油菜強抗寒品系16NS20H1，將對人體有害的芥酸降至1%以下，飽和脂肪酸總量降低16—20個百分點；人體健康有益脂肪酸從20%左右提高至60%以上；ω-6與ω-3比值1.83—2.80之間，是最符合人體健康和營養需求的食用植物油，優質甘藍型冬油菜北移替代劣質白菜型冬油菜品種，對提高種植區人民健康水平具有積極意義[28]。另外，甘藍型冬油菜冬前綠體期比白菜型冬油菜長約 15 d左右，地上部分營養體更為龐大，在冬季、翌年春季對地面有良好覆蓋效果[35]。

4 結論

新育成甘藍型冬油菜品系可在高海拔、高緯度地區（北緯 36°12′、海拔 2 248 m）安全越冬；北移種植后生育期延長，株高、分枝部位降低，二次分枝增加，株型變差；甘藍型冬油菜抗倒性明顯強于原種植的白菜型冬油菜，適應機械化收獲；北移種植后可通過篩選適宜的甘藍型冬油菜品種，提升北方強冬性區冬油菜產量水平和品質營養價值。因此甘藍型冬油菜向高緯度、高海拔區域北移種植，并替代原有白菜型冬油菜品種是可行的。