基于生物學核心素養培養的二輪專題復習
——以“雜交育種”為例

北京

《普通高中生物學課程標準（2017年版）》將培養學生的生物學核心素養作為課程宗旨，對課堂教學和教師專業發展提出了新的要求。科學思維是學科核心素養中的組成部分，也是生物學課程展示其自然科學屬性的重要標志。學生應該在學習過程中逐步發展科學思維，如能夠基于生物學事實和證據運用歸納與概括、演繹與推理、模型與建模、批判性思維、創造性思維等方法，探討、闡釋生命現象及規律，審視或論證生物學社會議題。創造性思維貴在創新，具有前無古人的獨到之處，在前人、常人的基礎上有新的見解、新的發現、新的突破，從而具有一定范圍的首創性、開拓性。基于此北京市在2018年及2019年的《普通高等學校招生全國統一考試大綱的說明》中對能力要求做了適當的調整，將創新能力寫入其中。雜交育種專題能夠很好地考查學生的創新能力，正因如此，北京高考試題在2017年、2018年、2019年連續三年都對這一專題進行考查。

雜交育種專題復習中教師關注的往往是育種的過程、原理及應用，應用主要體現的是過程的應用，很少關注科學家進行雜交育種的原因，雜種優勢現象及其原因等問題。以下是筆者從為什么進行雜交育種入手，設計的一節復習課的教學思路，拋磚引玉，與各位老師共同探討。

一、完善資料，激發學生探究欲望

資料一：雜交子代在生長、成活、繁殖能力等方面優于雙親的現象稱為雜種優勢。研究者以兩性花植物——大豆為材料進行實驗，探究其雜種優勢的分子機理。

（1）以甲、乙兩品系作為親本進行雜交實驗獲得F1，分別測定親代和F1莖粗、一株粒重、脂肪、蛋白質的含量，結果如表1。

表1 親代及F1相關數據

結果表明，雜交子代F1在____等方面表現出了雜種優勢。相同兩種品系的大豆正反交所得子代相關性狀不一致，推測可能與____中的遺傳物質調控有關。

（2）進一步研究大豆雜種優勢的分子機理，發現在大豆基因組 DNA 上存在著很多的 5′-CCGG-3′位點，其中的胞嘧啶在DNA甲基轉移酶的催化下發生甲基化后轉變成 5-甲基胞嘧啶。細胞中存在兩種甲基化模式，如圖1所示。

圖1

大豆某些基因啟動子上存在的 5′-CCGG-3′位點被甲基化，會引起基因與________相互作用方式的改變，通過影響轉錄過程而影響生物的________。去甲基化則誘導了基因的重新活化。

（3）基因甲基化模式可采用限制酶切割和電泳技術檢測。限制酶Hpa Ⅱ 和Msp Ⅰ作用特性如表2。

表2 Hpa Ⅱ和Msp Ⅰ的作用特性

由表2可知：相同序列的DNA同一位點經過Hpa Ⅱ和Msp Ⅰ 兩種酶的識別切割，切割出的片段_________相同。通過比較兩種酶對DNA的切割結果進而可以初步判斷___________________。用兩種酶分別對甲、乙兩親本及F1基因組DNA進行酶切，設計特定的引物，利用PCR技術對酶切產物進行擴增，分析擴增產物特異性條帶，統計5′-CCGG-3′位點的甲基化情況，結果如表3。

表3 親代及F15′－CCGG－3′位點的甲基化統計結果

表3中所列數據說明正反交的雜種 F1均出現了_____的現象，從而使相關基因的活性增強，使F1出現雜種優勢。

【答案】（1）莖粗、一株粒重 細胞質（或線粒體、葉綠體） （2）RNA聚合酶 性狀 （3）不一定 是否甲基化及甲基化模式 總（半+全）甲基化水平較雙親降低

通過對以上資料的閱讀及完善，學生不僅能初步了解雜種優勢現象的分子機理，也間接提升學生獲取、分析及處理信息的能力。同時提出下一個問題：如何獲得水稻雜交種呢？

二、閱讀資料，完善學生知識體系

（一）三系法

資料二：袁隆平在《雜交水稻》雜志上發表了《雜交水稻的育種戰略設想》一文，提出了雜交水稻的育種可以分為三系法、二系法和一系法三個戰略發展階段，朝著程序上由繁到簡而效率越來越高的方向發展。

（1）水稻是雌雄同株兩性花的植物，所以為了防止母本________須進行人工去雄，水稻的花非常小，且每朵花只結一粒種子，人工操作難以實現。直到科學家在自然界發現了雄性不育的水稻植株，即雄蕊不能產生可育花粉，在雜交時只能做_________，有了雄性不育系用于雜交育種，就免除了人工去雄的工作。

（2）不育系的產生是基因突變的結果，在細胞核和細胞質中都含有決定雄蕊是否可育的基因（如圖2）。其中細胞核中的不育基因用r表示，可育基因用R表示，且R對r為顯性；細胞質中的不育基因用S表示，可育基因用N表示。上述四種基因的關系中，R能夠抑制S的表達，即基因型為S（RR）的水稻表現為雄性可育；當細胞質基因為N時，無論細胞核中含有可育基因還是不育基因，植株都表現為雄性可育。所以雄性不育系的基因型為_________。

圖2

（3）三系法可獲得雜交水稻，所謂三系是指恢復系——N（RR）或S（RR）、保持系——N（rr）和不育系。恢復系和保持系可以通過自交得以保持，請用遺傳圖解的形式解釋如何獲得雜交種用于大田生產，如何保持（延續）不育系（雄性不育系不能通過自交的方式得以保持，用于之后的雜交育種）。________________________________

【答案】（1）自交（或自花傳粉） 母本（2）S（rr）（3）___________________________________

通過對上述資料的閱讀及完善，學生不禁折服于袁隆平三系法研究過程中創新思維和方法，還對團隊合作產生向往。同時教師引導學生分析本資料中提及的育種方法的缺點，如種子生產困難。

（二）二系法

資料三：水稻是我國主要的糧食作物之一，它是自花傳粉的植物。提高水稻產量的一個重要途徑是利用雜交種（F1）的雜種優勢，即F1的性狀優于雙親的現象。

（1）略

（2）雄性不育水稻突變體S表現為花粉敗育。在制種過程中，利用不育水稻可以省略去雄操作，極大地簡化了制種程序。

①將突變體S與普通水稻雜交，獲得的F1表現為可育，F2中可育與不育的植株數量比約為3∶1，說明水稻的育性由__________等位基因控制，不育性狀為__________性狀。

②研究人員發現了控制水稻光敏感核不育的基因pms3，該基因并不編碼蛋白質。為研究突變體S的pms3基因表達量和花粉育性的關系，得到如表4和圖3結果（用花粉可染率代表花粉的可育性）。

表4 不同光溫條件下突變體S的花粉可染率（%）

圖3 不同光溫條件下突變體S的pms3基因表達量差異

該基因的表達量指的是_______的合成量。根據實驗結果可知，pms3基因的表達量和花粉育性關系是_______。突變體S的育性是可以轉換的，在 _______條件下不育，在_______條件下育性最高，這說明_____________________________________________。

（3）結合以上材料，請設計培育水稻雜交種并保存突變體S的簡要流程：_______________________________________________________。

【答案】（2） ①1對 隱性 ②RNA 花粉育性變化與pms3基因的表達量呈現正相關（或pms3基因的表達量越高，花粉育性越高） 長日高溫 短日低溫 表現型是基因與環境共同作用的結果 （3）在長日高溫條件下，以突變體S為母本，與普通水稻雜交，收獲S植株上所結的種子即為生產中所用的雜交種。在短日低溫條件下，使突變體S自交，收獲種子，以備來年使用

分析本資料后學生不難看出與三系法比較，二系法具有種子生產成本低、無不育細胞質負效應、易轉育新不育系等優點，但本方法仍在操作中存在制種等操作繁雜之處。

（三）一系法

資料四：我國科研人員嘗試利用CRISPR/Cas基因編輯技術敲除雜種水稻的4個相關基因，實現了雜種的無融合生殖（如圖4所示）。

圖4

據圖4分析，科研人員利用基因編輯技術敲除的4個基因在實現無融合生殖過程中的作用是____________。

【答案】使減數分裂變成有絲分裂（或不出現基因重組、配子染色體數目加倍）；受精后，父本來源的染色體消失

通過對資料四的分析，可以看出由于敲除了4個基因，植株在進行減數分裂時染色體沒有發生減半，受精后來自精子的染色體會消失，雜交種的自交后代染色體與親代雜交種相同，這樣就實現了雜交種的留種。至此，教師還可以帶領學生暢想他們心中的禾苗的樣子，會與袁隆平的“禾下乘涼夢”不謀而合。

通過對以上三種獲得雜交種的方法的介紹，學生對教材中的雜交育種有了新的認識，很好地激發了學生對自然現象的好奇心和求知欲，也引領學生積極主動地參與到解決生產生活的實際問題中去，提升了同學們的社會責任感。