福建省臺山列島周邊海域的漁業(yè)資源群落結(jié)構(gòu)特征

柯舒婷，楊 璐，鞠培龍，楊圣云，涂振順

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.廈門大學(xué)海洋與地球?qū)W院，福建 廈門 361102；3.福建海洋研究所，福建 廈門 361013；4.福建省海島與海岸帶管理技術(shù)研究重點實驗室，福建 廈門 361013)

海島海域影響受海流交匯作用影響，水體交換頻繁，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，是漁業(yè)生物繁衍、洄游和棲息的理想場所。海島生態(tài)系統(tǒng)所遭受的壓力隨著海洋開發(fā)力度的不斷加大而增加，生物群落結(jié)構(gòu)也隨之改變，由于海島生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，對海島漁業(yè)資源合理開發(fā)利用的研究在保護(hù)海島生態(tài)系統(tǒng)中具有重要意義[1-2]。

福建臺山列島(26°55′～27°00′N，120°39′～120°43′E)位于閩東漁場北部的東海大陸架海域，大陸以東約30 km，是我國造礁石珊瑚自然分布的北緣[3-5]。受高溫高鹽的黑潮支流及低溫低鹽的浙閩沿岸流的共同影響，該海域營養(yǎng)鹽豐富、浮游生物繁多、餌料充足，為海洋生物的生長、棲息和繁殖提供了良好的生態(tài)環(huán)境，因此，該海域的漁業(yè)資源較為豐富。

目前國內(nèi)學(xué)者對漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)的研究主要集中于黃、東海等四大海域以及海灣的研究[6-10]，對海島周邊海域漁業(yè)生物群落結(jié)構(gòu)研究較少，尤其是臺山列島周邊海域。因此，本研究根據(jù)2012年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2013年2月(冬季)在福建臺山列島開展的漁業(yè)資源調(diào)查資料，對該海域漁業(yè)資源種類組成、優(yōu)勢種、物種多樣性、資源密度(質(zhì)量及數(shù)量密度)的空間分布及其季節(jié)變化等群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析研究，為該海域漁業(yè)資源的保護(hù)、管理和合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點分布和方法

漁業(yè)資源調(diào)查于2012年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)和2013年2月(冬季)進(jìn)行，各設(shè)5個站位(圖1)。調(diào)查網(wǎng)具為單囊有翼拖網(wǎng)，其網(wǎng)衣長為28.5 m，網(wǎng)口直徑為16.0 m，最大和最小網(wǎng)目為25 mm和13 mm，保持約3 kn的拖速進(jìn)行拖網(wǎng)作業(yè)30 min。現(xiàn)場對漁獲物進(jìn)行初步分類、數(shù)量統(tǒng)計、記錄生物學(xué)測量數(shù)據(jù)，將樣品帶回實驗室冷凍保存作進(jìn)一步分類鑒別和分析。調(diào)查和分析均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》[11]進(jìn)行。

圖1 臺山列島漁業(yè)資源調(diào)查站點Fig.1 Investigation stations for fishery stock in the sea of Taishan Islands

1.2 數(shù)據(jù)處理分析

1.2.1 優(yōu)勢種確定 運用Pinkas相對重要性指數(shù)(IRI)[12]來研究游泳動物優(yōu)勢種組成：

IRI= (W+N)F

(1)

式(1)中：N為某一種類的數(shù)量占總數(shù)的百分比；W為某一種類的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比；F為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)量占調(diào)查總站位數(shù)量的百分比。將IRI大于500的魚類定為優(yōu)勢種[13]。

1.2.2 多樣性指數(shù) 采用Margalef 種類豐富度指數(shù)(D)[14]、Shannon-Wiener 種類多樣性指數(shù)(H′)[15-16]和Pielou種類均勻度指數(shù)(J′)[17]的多樣性特征值對臺山列島漁獲物種多樣性進(jìn)行分析研究，其計算公式如下。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

H′=-∑PilnP

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(J′)：

J′=H′/lnS

(3)

Margalef物種豐富度指數(shù)(D)：

D=(S-1)lnN

(4)

式(2～4)中：S為漁獲物種類數(shù)量，Pi為種類的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比，N為漁獲物資源總個體數(shù)量。

1.2.3 漁業(yè)資源平均密度 本次調(diào)查水域漁業(yè)資源密度以各站拖網(wǎng)漁獲量(質(zhì)量、數(shù)量)和拖網(wǎng)掃海面積來估算[18]，計算公式如下。

ρi=(Ci/ai)q

(5)

式(5)中：ρi為第i站的資源密度(kg/km2、103ind./km2)；Ci為第i站的每小時拖網(wǎng)漁獲量(kg/h、ind./h)；ai為第i站的網(wǎng)具每小時掃海面積(km2/h)，按網(wǎng)口水平擴張寬度乘以拖曳距離計；q為網(wǎng)具捕獲率(可捕率=1-逃逸率)，參照《建設(shè)項目對海洋生物資源影響評價技術(shù)規(guī)程》[19]，本研究設(shè)定拖網(wǎng)網(wǎng)具魚類、蝦類、蟹類、口足類和頭足類(質(zhì)量、數(shù)量)逃逸率均為0.5。

2 結(jié)果與討論

2.1 漁獲種類組成

2012年5月至2013年2月在臺山列島周邊海域4個季度的拖網(wǎng)調(diào)查中，共記錄漁業(yè)生物136種，隸屬于18目63科98屬(表1)，種名錄以《福建魚類志》[20]、《東海魚類志》[21]為主要參考。其中魚類80種(12目42科63屬)，占總數(shù)的59.12%；蝦類16種(1目6科14屬)，占總數(shù)的11.68%；蟹類28種(1目10科12屬)，占總數(shù)的20.44%，口足類3種(1目1科3屬)，占總數(shù)的2.19%；頭足類9種(4目4科6屬)，占總數(shù)的6.57%。

表1 臺山列島漁業(yè)資源種名錄Tab.1 Species list of fishery stock in the sea of Taishan Islands

續(xù)表1

4個季節(jié)種類數(shù)量的統(tǒng)計結(jié)果表明(圖2)，春季漁業(yè)資源種類數(shù)量最多，為75種；其次是夏季和秋季，分別為74種和70種；最后是冬季，為54種。

圖2 臺山列島漁業(yè)資源各類群種類數(shù)季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of species number of fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.2 主要漁獲優(yōu)勢種類

根據(jù)漁獲物相對重要指標(biāo)(IRI>500)的計算結(jié)果，分析認(rèn)為，口蝦蛄為4個季度唯一的共同優(yōu)勢種，其他優(yōu)勢種隨著季度改變而變化(表2)。春季漁業(yè)生物優(yōu)勢種為細(xì)巧仿對蝦、黑姑魚、龍頭魚、口蝦蛄等11種，優(yōu)勢種的生物量占總漁獲生物量的81.60%；夏季漁業(yè)生物優(yōu)勢種為鱗鰭叫姑魚、六指馬鲅、中華管鞭蝦、哈氏仿對蝦等9種，優(yōu)勢種的生物量占總漁獲生物量的67.09%；秋季漁業(yè)生物優(yōu)勢種為中華管鞭蝦、龍頭魚、哈氏仿對蝦、黑鰓梅童魚等11種，優(yōu)勢種的生物量占總漁獲生物量的75.18%；冬季漁業(yè)生物優(yōu)勢種為鮮明鼓蝦、細(xì)巧仿對蝦、棘頭梅童魚、日本鼓蝦等9種，優(yōu)勢種的生物量占總漁獲生物量的62.48%。

表2 臺山列島不同季度漁業(yè)資源優(yōu)勢種Tab.2 Dominant species of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.3 多樣性指數(shù)

分析結(jié)果表明(表3)，臺山列島周邊海域4個季度出現(xiàn)的漁業(yè)資源的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)范圍在2.80～2.95，均值為2.88，夏、秋季高于冬、春季；Margalef豐富度指數(shù)(D)范圍在5.76～7.69，均值為6.99，冬季明顯低于其他3個季節(jié)；Pielou均勻度指數(shù)(J′)范圍在0.65～0.72，均值為0.69，各季節(jié)相差不大。從時間分布上看，D存在較明顯的季節(jié)變化，呈春夏高秋冬低的特點，而H′和J′季節(jié)性變化不明顯。總體來說，臺山列島漁業(yè)資源季節(jié)間多樣性指數(shù)變化不大，夏季的多樣性指數(shù)較高。

表3 臺山列島不同季節(jié)漁業(yè)資源多樣性指數(shù)Tab.3 Diversity indices of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.4 漁業(yè)資源平均密度

2012—2013年福建臺山列島調(diào)查海域拖網(wǎng)作業(yè)平均密度(質(zhì)量及數(shù)量)如表4所示，4個季度漁業(yè)資源質(zhì)量平均密度為596.54 kg/km2，數(shù)量平均密度為77.36×103尾/km2。重量平均密度秋季最高，最低值在春季，而數(shù)量平均密度春季最高，最低值在冬季。魚類是漁業(yè)生物重量主要組成部分，春季占比為52.09%，夏季為64.52%，秋季為65.02%，冬季為59.69%，蝦類、蟹類和口足類所占比例相對較低，頭足類所占比例最低。漁業(yè)生物數(shù)量組成以蝦類為主，春季比例為58.05%，夏季為41.54%，秋季為53.22%，冬季為69.09%，魚類其次，蟹類和口足類比例較低，頭足類所占比例最低。

表4 臺山列島不同季節(jié)漁業(yè)生物平均密度Tab.4 Average density of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

從平面分布來看，各調(diào)查站位的漁業(yè)資源質(zhì)量、數(shù)量平均密度時空分布變化較大。漁業(yè)資源質(zhì)量平均密度如圖3所示，春季最大值出現(xiàn)在05站點，為640.70 kg/km2，01站點次之，為472.93 kg/km2，最小值出現(xiàn)在04站點，為207.35 kg/km2；夏季最大值出現(xiàn)在05站點，為1 039.31 kg/km2，01站點次之，為760.26 kg/km2，最小值出現(xiàn)在02站點，為505.73 kg/km2；秋季最大值出現(xiàn)在03站點，為1 187.48 kg/km2，01站點次之，為1 082.72 kg/km2，最小值出現(xiàn)在04站點，為538.97 kg/km2；冬季最大值出現(xiàn)在04站點，為683.24 kg/km2，05站點次之，為564.49 kg/km2，最小值出現(xiàn)在03站點，為250.22 kg/km2。

圖3 臺山列島不同季節(jié)漁業(yè)資源重量平均密度分布Fig.3 Average biomass of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

從漁業(yè)資源數(shù)量平均密度看(圖4)，春季最大值出現(xiàn)在05站點，為170.68×103尾/km2，03站點次之，為127.26×103尾/km2，最小值出現(xiàn)在04站點，為48.74×103尾/km2；夏季最大值出現(xiàn)在05站點，為123.69×103尾/km2，03站點次之，為120.81×103尾/km2，最小值出現(xiàn)在04站點，為50.09×103尾/km2；秋季最大值出現(xiàn)在01站點，為119.71×103尾/km2，03站點次之，為86.22×103尾/km2，最小值出現(xiàn)在04站點，為44.57×103尾/km2；冬季最大值出現(xiàn)在04站點，為133.27×103尾/km2，05站點次之，為96.05×103尾/km2，最小值出現(xiàn)在01站點，為19.92×103尾/km2。

圖4 臺山列島不同季節(jié)漁業(yè)資源數(shù)量平均密度分布Fig.4 Average density of seasonal fishery stock in the sea of Taishan Islands

2.5 分析與討論

2.5.1 臺山列島漁業(yè)生物組成特征 生物群落結(jié)構(gòu)形成的基礎(chǔ)是種類組成，該海域漁業(yè)資源種類組成情況由漁獲物種類體現(xiàn)[22]。本次調(diào)查共記錄漁業(yè)資源136種，魚類有80種，甲殼類次之，有47種，頭足類最少，有9種。四個季節(jié)的漁獲種類均以魚類為主，表明魚類是臺山列島漁業(yè)資源的主要類群，該現(xiàn)象與七星列島海域[23]、南麂列島海域[24]群落結(jié)構(gòu)調(diào)查結(jié)果相一致。漁獲生物以暖溫種和暖水種為主，未發(fā)現(xiàn)冷溫種和冷水種，符合調(diào)查海域位于亞熱帶海域的環(huán)境特點。研究海域漁業(yè)資源種類數(shù)量呈春季>夏季>秋季>冬季，且春、夏、秋季漁業(yè)資源數(shù)量之間變化很小，秋季到冬季漁業(yè)資源數(shù)量之間變化很大。其原因主要是入春后，作為驅(qū)動力的東北季風(fēng)逐漸減弱和臺灣海峽內(nèi)黑潮分支的發(fā)展，受之影響的浙閩沿岸流逐漸向北退縮[25]，水溫回升，臺灣暖流的營養(yǎng)物質(zhì)豐富，加上光照充足，有利于浮游生物等餌料的生長繁殖，大量漁業(yè)生物則向臺山列島一帶海域作索餌、生殖洄游[20-21]，所以春夏季漁業(yè)資源種類最多，而冬季的水溫和浮游生物等餌料受到來自北方的冷空氣和浙閩沿岸低溫水影響，都降至全年最低[26]，對溫度變化敏感的種類則向低緯度作越冬洄游，因此冬季漁業(yè)資源種類最少。

2.5.2 臺山列島漁業(yè)優(yōu)勢種季節(jié)分布 通過分析發(fā)現(xiàn)，4個季度的漁獲物優(yōu)勢種(IRI>500)種類為22種，春、秋季各11種，夏、冬季各9種。主要優(yōu)勢種為無脊椎動物和小型魚類，且多生活在中下層、底層，其原因與海島生態(tài)系統(tǒng)的特點有關(guān)，海島周圍海域底質(zhì)類型多樣，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，為中下層和底層生物提供良好的棲息場所。口蝦蛄是唯一的四季共同優(yōu)勢種，4個季節(jié)的物種質(zhì)量占總質(zhì)量百分比都排于前9名(春季排第2，秋季排第9)，表示該海域是口蝦蛄大量繁衍生長的場所。細(xì)巧仿對蝦和雙斑蟳為春、夏、冬季的優(yōu)勢種，中華管鞭蝦、哈氏仿對蝦為春、夏、秋季的優(yōu)勢種，分析其原因，四者皆為廣鹽廣溫種類，對溫度、鹽度適應(yīng)范圍較大，喜在春、夏季的島礁附近產(chǎn)卵繁殖，秋、冬季向外海進(jìn)行索餌、越冬洄游[27-28]。日本鼓蝦為春、冬優(yōu)勢種，是暖水種，對海水溫度的變動敏感，分析其原因與產(chǎn)卵和越冬洄游有關(guān)，春季到該海域產(chǎn)卵，冬季洄游至此過冬。龍頭魚在4個季節(jié)的漁獲物中里均有出現(xiàn)，但是為春、秋優(yōu)勢種，在該種春、夏季體長、體重數(shù)據(jù)中，春季的漁獲物體長體重均勻(極差：110.7 mm，46.43 g)，夏季體長體重相差較大(極差：202.3 mm，297.70 g)，說明有一部分仔稚魚逐漸成長發(fā)育，一部分成魚則繼續(xù)生長，因此該海域很可能是龍頭魚的產(chǎn)卵、索餌場所。鱗鰭叫姑魚、六指馬鲅、海鰻為夏、秋季優(yōu)勢種，結(jié)合張春草(2017)[23]和何賢保等(2013)[24]的研究，認(rèn)為與季節(jié)性洄游有關(guān)，3種魚類均在夏、秋季作短距離洄游至此進(jìn)行索餌。僅在一個季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢種，春季有葛氏長臂蝦、黃鯽、黑姑魚，夏季有杜氏槍烏賊，秋季有黑鰓梅童魚、扁足異對蝦、尖頭黃鰭牙，冬季有鮮明鼓蝦、棘頭梅童魚、孔鰕虎魚、紅狼牙鰕虎魚。杜氏槍烏賊隨臺灣暖流消長作短距離洄游，是該海域夏季的優(yōu)勢種，與張壯麗(2010)[29]夏季杜氏槍烏賊在閩東漁場形成密集區(qū)的研究結(jié)論相一致。棘頭梅童魚為近海洄游性魚類，喜在低鹽度水域中棲息[30]，在該海域的春、秋、冬季皆有出現(xiàn)，冬季是該海域浙閩沿岸流強盛的時候，所以棘頭梅童魚為冬季的優(yōu)勢種，由于夏季臺灣暖流強盛，浙閩沿岸流朝北回縮，使得對高鹽水敏感的棘頭梅童魚在調(diào)查海域的夏季未出現(xiàn)。

2.5.3 生物群落多樣性水平分析 根據(jù)張敏瑩等(2011)的研究，一般來說，非生物環(huán)境越優(yōu)越，種類數(shù)量越多，各種間均勻度越高，優(yōu)勢種越不突出[31]。在調(diào)查的4個季度里，多樣指數(shù)H′為2.80～2.95，均值為2.88，在馬克平等(1995)提出的多樣性指數(shù)范圍 (1.5～3.5)內(nèi)[32]；豐富度指數(shù)D為5.76～7.69，均值為6.99；均勻度指數(shù)J′為0.65～0.72，均值為0.69。戴芳群等(2019)報道夏季和秋季黃、東海漁業(yè)種類多樣性指數(shù)H′為0.33～2.36[33]，葉孫忠等(2018)報道東山灣漁業(yè)生物的多樣性指數(shù)H′為1.13～3.12[22]，湯昌盛等(2017)報道長江口及其鄰近海域漁業(yè)生物多樣性指數(shù)H′的變化范圍為0.045～2.369[34]。盡管地理位置不同和捕撈方式有所差異，但是相比之下，臺山列島周邊海域的漁業(yè)資源多樣性指數(shù)處于中等水平。分析其原因，主要是臺山列島處于亞熱帶海域(兩種不同性質(zhì)的海流在此交匯)，營養(yǎng)物質(zhì)豐富，生態(tài)環(huán)境相對于溫帶和寒帶穩(wěn)定，為漁業(yè)生物的多樣性提供有利條件，且該海域以低營養(yǎng)級的魚類為主，其主要以底棲無脊椎動物為食，但底棲無脊椎動物數(shù)量比例大、繁殖周期快，所以該海域漁業(yè)生物群落的捕食壓力不大，漁業(yè)資源物種數(shù)目較多，種間分布均勻，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[35-36]。

2.5.4 資源平均密度時空分布分析 漁業(yè)資源質(zhì)量平均密度的季節(jié)變化呈秋季>夏季>冬季>春季，高低相差2倍；數(shù)量平均密度的季節(jié)變化十分明顯，呈春季>夏季>秋季>冬季，高低相差2.5倍。春季的數(shù)量平均密度最高，質(zhì)量平均密度反而最低，其原因是一些小型魚類和蝦類在春季時洄游到該海域產(chǎn)卵，數(shù)量多，但平均質(zhì)量小[37]。到了夏、秋季，仔稚魚逐漸發(fā)育成幼體、質(zhì)量有所增加，這是夏、秋季質(zhì)量平均密度高于春季的原因。冬季一些魚類、甲殼類由于水溫和餌料等因素向低緯度洄游，使得冬季的質(zhì)量、數(shù)量平均密度都處于較低水平。從圖4、5所示的站點分布來看，春、夏、秋季外側(cè)海域站點(01、02、03、05)的漁業(yè)資源質(zhì)量、數(shù)量平均密度明顯都高于內(nèi)側(cè)海域的站點(04)，而冬季相反，內(nèi)側(cè)海域站點(04)的漁業(yè)資源質(zhì)量、數(shù)量平均密度更高。雖然春季浙閩沿岸流勢力開始削弱，臺灣暖流勢力開始增強，但是靠近大陸的內(nèi)側(cè)海域依然受浙閩沿岸流的較大影響，水溫較低，而外側(cè)海域受臺灣暖流影響，水溫較高，漁業(yè)生物向暖水一側(cè)洄游[38]；分析夏、秋季的原因，餌料和棲息環(huán)境是主要影響因素，內(nèi)側(cè)海域的04站點離島嶼較遠(yuǎn)，其他4個站點離島嶼相對較近，海島生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境優(yōu)越，底質(zhì)類型多樣，餌料生物充足，為漁業(yè)生物提供棲息、產(chǎn)卵和索餌的場所，且除冬季以外的3個季節(jié)的質(zhì)量、數(shù)量平均密度排名前三的站點(01、03、05)處于兩個海島之間的水域，也能說明這點；冬季浙閩沿岸流勢力強盛，一些江浙海域的漁業(yè)生物向南作越冬洄游至此，而有一部分則向該海域的外側(cè)深海作越冬洄游[39]。

3 結(jié)論

臺山列島海域漁業(yè)生物豐富，以暖溫種和暖水種為主，臺灣暖流和浙閩沿岸流對種類數(shù)量的季節(jié)變化有很大影響。優(yōu)勢種以魚類和甲殼類為主，優(yōu)勢種季節(jié)分布差異與漁業(yè)生物洄游的特性以及兩種海流勢力強盛有關(guān)。該海域漁業(yè)資源多樣性指數(shù)位于中等水平，物種數(shù)目較多，種間分布均勻，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。該海域漁業(yè)資源季節(jié)分布受海流和餌料生物的影響較大，多分布在島嶼周邊離大陸較遠(yuǎn)的海域一側(cè)。從總體來看，臺山列島是福建省距離大陸最遠(yuǎn)的島嶼，受近海漁業(yè)捕撈的影響較小，周圍海域環(huán)境良好，為漁業(yè)生物提供豐富的餌料和良好的生境，但隨著捕撈技術(shù)和效率的提高，人類活動對海洋環(huán)境壓力的增大，我國近海的漁業(yè)資源衰退嚴(yán)重[40-41]，包括閩東海域呈現(xiàn)出較長期的過度捕撈的局面，嚴(yán)重影響到漁業(yè)資源的增殖和可持續(xù)開發(fā)利用[34]。臺山列島海域這個小生態(tài)系統(tǒng)可以為閩東漁場的漁業(yè)資源的恢復(fù)提供一定的支撐，建議強化管理，做好保護(hù)修復(fù)工作，以促進(jìn)閩東海域漁業(yè)資源增殖和可持續(xù)利用。

致謝：感謝福建省水產(chǎn)研究所盧振彬研究員，福建海洋研究所方少華研究員，廈門大學(xué)陳明茹教授、劉敏教授在樣品鑒定中給予的指導(dǎo)和幫助。