黃河下游支流大汶河魚類多樣性及影響因子分析

鄭從奇，武 瑋，魏 杰，莊會波，桑國慶

(1.山東省水文局，山東 濟南 250002； 2.濟南大學(xué)水利與環(huán)境學(xué)院，山東 濟南 250022；3.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，遼寧 大連 116023)

河流生態(tài)系統(tǒng)是人類社會文明發(fā)展的重要保障，伴隨著人口增長和社會經(jīng)濟的快速發(fā)展，河流生態(tài)系統(tǒng)受到嚴(yán)重威脅，出現(xiàn)了生物多樣性下降、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能喪失等問題[1-2]。生物多樣性水平對提高生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對極端氣候變化的能力以及生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用[3]。魚類作為河流水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種多樣性及組成結(jié)構(gòu)的變化能夠直接反映流域水生態(tài)健康狀況[4]。在此背景下，了解魚類多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征，可為魚類多樣性保護以及河流生態(tài)系統(tǒng)管理提供一定的科學(xué)依據(jù)。

影響河流魚類多樣性及群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子較多，如水溫會影響魚類的繁殖及群落分布[5]，季節(jié)性洪水會改變魚類的棲息地環(huán)境[6]，水文條件的改變不僅會影響河流魚類群落結(jié)構(gòu)時空分布的變化，還會降低魚類物種多樣性和個體豐度[7]。但對于不同河流，由于自然地理位置、流域特性等不同，影響魚類多樣性的關(guān)鍵環(huán)境因子存在差異，識別影響魚類多樣性的驅(qū)動因子是實現(xiàn)魚類多樣性保護的關(guān)鍵。大汶河是黃河下游最大的支流，是泰安與萊蕪城市發(fā)展的重要保障，社會經(jīng)濟的飛速發(fā)展對大汶河造成了巨大的生態(tài)壓力，包括河流流量銳減、有機污染及富營養(yǎng)化、河流連通性喪失等[8]，大汶河魚類資源的多樣性及水生態(tài)系統(tǒng)健康受到了嚴(yán)重威脅[9]。目前，針對大汶河魚類群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查與研究還比較缺乏，了解人類活動干擾下大汶河魚類多樣性特征是流域生物多樣性保護及生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的重要前提。本研究基于2017年4月和10月在 24個采樣點的魚類調(diào)查數(shù)據(jù)，分析了大汶河魚類物種組成及多樣性特征，識別了影響魚類個體數(shù)量和多樣性的主要驅(qū)動因子，以期為大汶河生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與多樣性保護提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

大汶河發(fā)源于泰萊山區(qū)，匯集了泰山山脈以南、蒙山山脈以北的各支流，自東向西流經(jīng)萊蕪、新泰、泰安、肥城和寧陽等縣市，由東平縣馬口注入東平湖，后經(jīng)東平湖清河門出湖閘入黃河。大汶河干流長208 km，流域面積為9 069 km2，是黃河下游最大的一條支流。大汶河流域多年平均氣溫為12～14 ℃，多年平均降水量為727.9 mm，降水量年內(nèi)分配不均，其中汛期6—9月降水量達到529.8 mm，占全年降水量的73%[10]。大汶口以上分為南北兩大支流，南支支流僅有一條，名為大汶河南支，北支支流較多，主要有瀛汶河、石汶河、泮汶河等，匯河是大汶口以下的最大支流，此外還有海子河、小匯河等。

1.2 魚類采集方法

在大汶河干流、主要支流及支流匯入干流前后分別設(shè)置采樣點，共24個采樣點，其中大汶河干流設(shè)置12個采樣點，大汶河南支、瀛汶河和匯河3條主要支流分別設(shè)置5個、4個和3個采樣點(圖1)。采樣分別于2017年4月(春季)和10月(秋季)進行。魚類采用電魚器采集，由一人采用背式電魚器電魚(電瓶：20 A，12 V；電魚器：4 000 W)，另一人負(fù)責(zé)用抄網(wǎng)收集樣品，采集區(qū)域為各采樣點上下游共100 m河長范圍內(nèi)，自下游往上游對包括急流區(qū)域、緩流區(qū)域、不同底質(zhì)及水草叢生區(qū)等不同生境進行采集，采集時間為30 min。標(biāo)本采集后，對易于辨認(rèn)和鑒定的物種進行現(xiàn)場鑒定，并分別記錄其數(shù)量與重量。對于難以確認(rèn)和未知物種，選取部分代表性個體加入10%甲醛固定后帶回實驗室鑒定。魚類鑒定主要依據(jù)為《秦嶺魚類志》[11]和《黃河魚類志》[12]。

圖1 大汶河魚類采樣點分布Fig.1 Location of fish sampling sites in the Dawen River

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)獲取

在進行魚類采樣的同時，對采樣點流速、水深、水溫、pH、DO、TN、TP等環(huán)境因子進行測量。其中流速、平均水深采用流速儀(FP 111)現(xiàn)場測量，流量根據(jù)流速、水深和河寬采用流速面積法進行測算，河寬采用測距儀(Leupold RX-Ⅳ)測定。水溫、pH、DO、電導(dǎo)率等水環(huán)境理化因子采用哈希多參數(shù)水質(zhì)分析儀(HQ40d)現(xiàn)場測定。同時，現(xiàn)場采集水樣2.5L，置于0～4 ℃恒溫冷藏箱中保存，并于48 h內(nèi)帶回實驗室測定CODCr、CODMn、NH3-N、TN和TP質(zhì)量濃度，指標(biāo)測定方法參考GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》和《水與廢水監(jiān)測分析方法》[13]。

生境質(zhì)量因子采用棲息地環(huán)境質(zhì)量評價指標(biāo)(qualitative habitat evaluation index, QHEI)表征，該指標(biāo)借鑒美國EPA快速生物評價手冊中的評價方法，并進行適當(dāng)修改，分別從底質(zhì)、棲境復(fù)雜性、速度和深度結(jié)合特征、堤岸穩(wěn)定性、河道變化、河水水量狀況、植被多樣性、水質(zhì)狀況、人類活動強度和河岸土地利用類型10個方面進行評價。調(diào)查者根據(jù)采樣點實際情況對每個指標(biāo)進行現(xiàn)場打分，每個指標(biāo)分為4個等級，其中1～5分為較差、6～10分為一般、11～15為較好、16～20為健康，總分為200分。分?jǐn)?shù)越高代表生境質(zhì)量越好，所有點位的生境質(zhì)量評分均由同一位調(diào)查者完成，以消除由于人為誤差導(dǎo)致的評價結(jié)果不一致。

1.4 數(shù)據(jù)分析方法

1.4.1物種多樣性指數(shù)

魚類物種多樣性指數(shù)采用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)H′、Pielou均勻度指數(shù)J′和Margalef豐富度指數(shù)D[14]進行分析，其中Shannon-Weiner多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分別基于個體數(shù)量和生物量進行計算。計算公式分別為

H′=-∑PilnPi

(1)

J′=H′/lnS

(2)

D=(S-1)/lnN

(3)

式中：Pi為第i種魚類個體數(shù)量/生物量所占的比例；S為種類數(shù)；N為總尾數(shù)。

此外，采用單因素方差分析(ANOVA)檢驗季節(jié)對魚類多樣性指數(shù)的影響，包括物種數(shù)、個體數(shù)量、生物量、H′、J′和D，以P<0.05作為顯著性水平。這些操作利用SPSS 16.0進行。

1.4.2群落優(yōu)勢種

采用Pinkas等[15]提出的相對重要性指數(shù)(index of relative importance， IRI)進行大汶河魚類群落結(jié)構(gòu)優(yōu)勢種的劃分，計算公式為

Ii=(Ni+Wi)Fi

(4)

式中：Ii為第i種魚的IRI值；Ni為第i種魚的尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比；Wi為第i種魚的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比；Fi為第i種魚的出現(xiàn)頻率，即出現(xiàn)站點數(shù)占總采樣站點數(shù)的百分比。本文將I≥500的物種定義為優(yōu)勢種[16]，將出現(xiàn)頻率大于40%的物種視為常見種，將出現(xiàn)頻率在10%～40%之間的視為偶見種，將出現(xiàn)頻率小于10%的視為稀有種。

1.4.3環(huán)境因子特征

影響魚類分布的環(huán)境因子較多，首先對這些環(huán)境因子進行因子分析(principal component analysis，PCA)，分析大汶河的主要環(huán)境問題，并識別可能影響魚類群落的主要環(huán)境因子。因子分析前需對所有環(huán)境因子進行標(biāo)準(zhǔn)化。這些操作利用SPSS16.0進行。

1.4.4魚類群落結(jié)構(gòu)、多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

對各采樣點魚類個體數(shù)量和多樣性指數(shù)進行除趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)后發(fā)現(xiàn)，第1軸梯度長度最大值均小于3，因此選擇線性模型排序更合適，其中魚類個體數(shù)量和多樣性指數(shù)均未考慮稀有種。將因子分析確定的主要環(huán)境因子與魚類個體數(shù)量和多樣性指數(shù)進行冗余分析(redundancy analysis, RDA)，以確定魚類個體數(shù)量和多樣性指數(shù)與主要環(huán)境因子的關(guān)系。在進行DCA、RDA前，除pH外的所有環(huán)境因子和魚類個體數(shù)量數(shù)據(jù)均進行對數(shù)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。采用Monte-Carlo檢驗(P<0.05)篩選對魚類個體數(shù)量和多樣性指數(shù)解釋率較高且顯著的環(huán)境因子。這些操作利用Canoco 5進行[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 大汶河魚類物種組成

經(jīng)過調(diào)查，大汶河共采集魚類樣本8 299尾，隸屬于4目16科25種(表1)。其中，鯉形目魚類物種數(shù)最多，共17種，占物種總數(shù)的68%；其次是鱸形目，共5種，占物種總數(shù)的20%；鲇形目和合鰓魚目分別為2種和1種。從科級水平來看，鯉科種類最多，為15種；花鰍科2種；鲇科、鲿科、合鰓魚科、斗魚科、鮨鱸科、沙塘鱧科、蝦虎魚科和鱧科各1種。春季和秋季分別采集到魚類物種22種和19種，均以鯉科魚類物種最多，分別占物種總數(shù)的59.1%和63.2%；花鰍科、鲿科、合鰓魚科、沙塘鱧科、蝦虎魚科和鱧科等物種的分布存在略微差異。

表1 大汶河魚類物種組成Table 1 Composition of fish species in the Dawen River

2.2 優(yōu)勢種分析

2.3 魚類多樣性變化

運用單因素方差分析檢驗季節(jié)對魚類多樣性的影響，并繪制春季與秋季魚類多樣性指數(shù)的箱體圖(圖2)。據(jù)調(diào)查，春季共采集到魚類個體1 341尾，生物量為67 688 g；秋季共采集到個體2 913尾，生物量為104 575 g。秋季個體數(shù)量多于春季，且存在顯著的差異(P<0.05)；秋季的生物量同樣高于春季，但是差異不顯著(P>0.05)；秋季的物種數(shù)量與春季相差很小(P>0.05)，但秋季物種數(shù)量變化較大。H′N和H′B分別為基于魚類個體數(shù)量和生物量計算的Shannon-Weiner多樣性指數(shù)，J′N和J′B分別為基于魚類個體數(shù)量和生物量計算的均勻度指數(shù)。從圖2中可以看出，春季的H′N、H′B、J′N、J′B和D值均略大于秋季，但差異不顯著(P>0.05)，H′N、H′B、J′N和J′B在秋季的空間分布均較為集中，但是秋季的D值空間分布較為離散。

圖2 大汶河春秋季魚類多樣性指數(shù)對比Fig.2 Comparison of diversity indices between spring and autumn in the Dawen River

2.4 環(huán)境因子特征分析

大汶河春、秋季的環(huán)境因子統(tǒng)計結(jié)果見表2。由表2可以看出，大汶河春季pH值、DO質(zhì)量濃度和電導(dǎo)率均高于秋季，其中電導(dǎo)率整體偏高，春季和秋季均在1 200 μs/cm以上。依據(jù)GB 3838—2002《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》，春季流域ρ(CODMn)平均值小于秋季，水質(zhì)類別分別為Ⅲ類和Ⅳ類；春季和秋季CODCr的水質(zhì)類別分別為Ⅳ類和劣V類，秋季CODCr超標(biāo)嚴(yán)重；從NH3-N來看，春季流域質(zhì)量濃度平均值高于秋季，水質(zhì)類別分別為Ⅳ類和Ⅱ類；春季和秋季ρ(TP)相差不大，水質(zhì)均為Ⅴ類；從TN來看，春季和秋季水質(zhì)類別均為劣Ⅴ類，但春季ρ(TN)平均值為11.77 mg/L，遠高于秋季。由此可見，大汶河水環(huán)境質(zhì)量較差，主要以Ⅳ和V類水為主，其中以TN超標(biāo)最為嚴(yán)重。大汶河生境質(zhì)量一般，平均值為110分左右，棲息地最好的點位得分僅為137分。從水文條件來看，受汛期降水影響，秋季河寬、水深和流量均大于春季，流速相差不大，均在0.2 m/s左右，河流水體以緩流為主。

表2 大汶河春秋季環(huán)境因子統(tǒng)計結(jié)果Table 2 Description result of environmental variables in Spring and Autumn in the Dawen River

對大汶河春秋季的環(huán)境因子進行主成分分析，結(jié)果見表3。由表3可以看出，前5個主成分的特征值均大于1，其中第1主成分特征值為2.3，解釋了所有變量方差的17.66%，第2主成分特征值為2.2，解釋了16.87%，前5個主成分共解釋所有變量方差的72.63%，因此，可以用前5個主成分代表所有的環(huán)境因子。第1主成分在河寬、水深和流量方面有較大載荷，這些因子主要反映了河流水文特征；第2主成分在水溫和TN指標(biāo)上有較大的載荷，主要反映了河流水環(huán)境富營養(yǎng)化情況；第3主成分主要在CODCr和CODMn有較大載荷，主要反映了河流水環(huán)境的有機污染情況；第4主成分在DO和TP有較大載荷，主要反映了河流有機污染和富營養(yǎng)化情況；第5主成分主要在流速有較大載荷，主要反映了河流的水文特征。綜上所述，大汶河環(huán)境問題主要表現(xiàn)在河流水文特征、富營養(yǎng)化和有機污染3個方面，確定主要的環(huán)境因子為水溫、DO、CODCr、CODMn、TN、TP、河寬、水深、流速和流量。

表3 大汶河環(huán)境因子主成分分析結(jié)果Table 3 Principal component analysis result of environmental variables in the Dawen River

2.5 魚類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

圖3 環(huán)境因子與魚類個體數(shù)量的二維排序Fig.3 Biplot between fish abundance and main environmental variables in the Dawen River

將上述確定的主要環(huán)境因子與魚類多樣性指數(shù)進行RDA分析，結(jié)果如圖4所示。發(fā)現(xiàn)前4個軸解釋了多樣性變化的18.65%，其中第1個軸的貢獻率為12.46%，第2個軸的貢獻率為3.72%。DO、CODCr均對第一排序軸貢獻較大，河寬、流量、水溫和TP均對第二排序軸貢獻較大。經(jīng)過隨機置換檢驗，發(fā)現(xiàn)對大汶河魚類多樣性指數(shù)解釋率最高的環(huán)境因子是DO，多樣性指數(shù)均與ρ(DO)呈正相關(guān)關(guān)系。在水深越深、流量越大、河寬越寬和ρ(TP)較低的環(huán)境下，基于生物量的多樣性和均勻性指數(shù)更高；而在流速較大、ρ(DO)較高、ρ(TN)較高和ρ(CODCr)較低的環(huán)境下，基于個體數(shù)量的多樣性和均勻性指數(shù)則相對較高。

圖4 環(huán)境因子與魚類多樣性指數(shù)的二維排序Fig.4 Biplot between diversity indices and main environmental variables in the Dawen River

3 討 論

3.1 魚類物種組成和多樣性特征

3.2 影響魚類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子分析

綜上所述，河寬、水深等水文條件是影響大汶河魚類個體數(shù)量的主要環(huán)境因子，DO等水質(zhì)指標(biāo)是影響魚類多樣性水平的主要環(huán)境因子。若以維持河流穩(wěn)定的魚類群落結(jié)構(gòu)為目標(biāo)，需保證河流具有一定的河寬和水深；若以提高魚類多樣性水平為目標(biāo)，則需保障河流水體具有較高的ρ(DO)，但該閾值究竟為多大仍需進行深入研究。總體來說，大汶河魚類資源和多樣性水平較低是水質(zhì)污染、水文條件改變等多個環(huán)境因子共同作用的結(jié)果。除以上因子外，年均氣溫、降雨量、土地利用等也可能對大汶河魚類群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響[33]，限于資料限制，本研究未考慮這些因子，下一步研究中可以考慮增加土地利用等不同尺度的環(huán)境因子進行分析。

4 結(jié) 論

b. 大汶河環(huán)境問題主要表現(xiàn)在河流水文特征、富營養(yǎng)化和有機污染3個方面，主要環(huán)境因子為水溫、DO、CODCr、CODMn、TN、TP、河寬、水深、流速和流量。通過魚類個體數(shù)量、多樣性指數(shù)與主要環(huán)境因子的RDA分析，發(fā)現(xiàn)影響大汶河魚類個體數(shù)量的主要環(huán)境因子是水深和河寬，而影響魚類多樣性水平的主要環(huán)境因子是DO，因此若以大汶河維持較高的魚類個體豐度為目標(biāo)，需保證河流具有一定的水深和河寬，若以提高魚類多樣性水平為目標(biāo)，則需提高水體的DO質(zhì)量濃度。