溫度對不同種類臂尾輪蟲生長與繁殖的影響

輪蟲是一種小型的水生多細胞無脊椎動物，是浮游動物的重要組成部分，分布范圍廣泛。輪蟲體形小、發育時間短、繁殖速率快，能快速占領生態系統中空的生態位。輪蟲在水域生態系統中起著聯系上下營養級的作用，將初級生產力轉化為可被次級消費者利用的有機物質，也是聯系微食物鏈和傳統食物鏈的重要一環。輪蟲具有典型的孤雌生殖和有性生殖的生殖方式，通常情況下，輪蟲通過孤雌生殖進行繁殖，產生非需精卵(夏卵)，這種卵成熟后無需受精就能發育成雙倍體雌性輪蟲。當環境惡化時，輪蟲會進行有性生殖，產生有著較厚外殼的休眠卵來抵抗不良環境，度過困難時期。待環境適宜后，休眠卵就會發育為第一代非需精雌體，繼續以孤雌生殖方式進行繁殖。

臂尾輪蟲隸屬于單巢綱、游泳亞目、臂尾輪蟲科。臂尾輪蟲屬多樣性高，對環境表現出高度適應性，喜適于硬水和富營養化水體中，個別種類可以存在于非海相鹽水和鹽堿水中。臂尾輪蟲大多為半浮游種類，少數營浮游生活，還有一些種類可以寄生在不同的枝角類體表。它憑借分布廣泛、易培養、大小適宜、繁殖速度快的特點，成為魚類、甲殼類幼體階段適宜的開口餌料，在水產養殖業被廣泛應用。目前，臂尾輪蟲由于對環境的微小變化有著高度敏感性，也作為指示生物在水質監測和生態毒理等方面被廣泛應用。水溫的變化直接影響生物有機體的體溫，體溫的高低又決定了浮游動物的新陳代謝、生物體的生長、繁殖和行為，間接影響浮游動物的豐度。輪蟲為變溫動物，溫度更是輪蟲對外界環境應激的主要因素之一，溫度通過影響輪蟲的新陳代謝速率進而調控整個生存速率。因此，研究溫度對輪蟲生長發育的影響十分必要，了解不同種類臂尾輪蟲生長繁殖的最適溫度可為輪蟲批量養殖提供選擇，了解不同種類臂尾輪蟲對不同溫度所采取的生存對策可為研究輪蟲進化對特定生境適應機制提供參考。

溫度是影響臂尾輪蟲生長繁殖的一個重要的外部因素。溫度對輪蟲的生長、發育、繁殖和新陳代謝等方面都起著重要作用。溫度對輪蟲生長繁殖的影響主要從兩個方面體現：一是溫度過高或過低，二是溫度的變化是否劇烈。溫度對臂尾輪蟲的影響差異很大，不同種類的輪蟲具有不同的溫度適應性，不同品系之間也存在著差異性，因此了解輪蟲種群對溫度的耐受范圍十分重要。

一、溫度對褶皺臂尾輪蟲生長繁殖的影響

褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis)是海水魚類人工育苗中應用最廣泛的種類之一。在一定的溫度范圍內，隨著水溫的逐漸升高，褶皺臂尾輪蟲的平均壽命逐漸縮短，生命周期縮短，輪蟲的種群增長率逐漸升高，并且增長率峰值出現的時間逐漸縮短，最大種群密度出現先增高、后降低的趨勢，最大種群密度峰值出現的時間也隨之發生前移，但是其繁殖能力和繁殖速度則隨著溫度的升高而增強和加快。褶皺臂尾輪蟲的生存溫度下限為0℃，上限為40℃，生長繁殖的最適溫度區間范圍是20～30℃，不同品系之間存在差異。在輪蟲高密度培育中可使用電熱棒進行溫度調控。

L 型輪蟲最適溫度范圍為18～25℃，S 型輪蟲最適溫度范圍為28～29℃，若采取輪蟲高效飼養的方案，水溫應選擇25～29℃較為適宜；若考慮節能消耗，水溫調整為25～26℃較為適宜。對于SS 型輪蟲，29～35℃時其生長繁殖速度最快，23℃是SS 型輪蟲生長和繁殖的一個重要臨界溫度，低于23℃，其生長繁殖速度開始下降。SS 型輪蟲生長繁殖的最適水溫比L型輪蟲和S型輪蟲要高出許多，更偏愛高溫環境。

褶皺臂尾輪蟲在低溫環境下培養可以促進其進行有性生殖，產生大量混交雌體，然后通過提高溫度的方式來促進休眠卵的形成，使其商業化，為魚類生產提供“種源”，其中低溫處理的時間越長，越有利于雌體產卵。同時對于溫度的變化，L型輪蟲和S型輪蟲休眠卵的敏感性強于SS型輪蟲的休眠卵，在低溫低鹽的環境下，L型輪蟲和S型輪蟲的休眠卵體積偏大，而SS型輪蟲的休眠卵僅在中溫環境下偏大。

Lubzens 等(1995)研究發現褶皺臂尾輪蟲體內合成的蛋白質和大量的脂質，可有助于輪蟲適應特定的低溫環境。Rhee 等(2011)研究發現褶皺臂尾輪蟲的熱休克蛋白質Hsp20基因在高溫(37℃)和低溫(10℃)脅迫下，表達量隨時間的增加而顯著提高。

二、溫度對萼花臂尾輪蟲生長繁殖的影響

萼花臂尾輪蟲(Brachionus calysiflorus)生長繁殖的最適溫度為25～35℃，不同品系之間存在差異，在20～35℃的溫度范圍內，萼花臂尾輪蟲的攝食率和濾水率呈現先增大、后下降的趨勢，在25℃時萼花臂尾輪蟲的攝食率和濾水率達到最高。30～35℃時，萼花臂尾輪蟲生長繁殖速度加快，世代時間縮短。內稟增長率在較低溫度下較小，在較高溫度下較大，但是溫度對萼花臂尾輪蟲的凈生殖率和后代的混交雌體百分率沒有顯著影響。在實際的輪蟲規?；囵B中，溫度控制在35℃時，能在最短的時間內達到最大種群密度，滿足想要短期內快速培養的需求。若想要大量培養，選擇25℃較為適宜，可達到最高的種群密度并且環境容納量較大。

溫度對萼花臂尾輪蟲休眠卵產生時間有顯著影響，休眠卵在高溫條件下比低溫條件下產生得早并且密度較大，在32℃時休眠卵產生時間為48小時。

三、溫度對壺狀臂尾輪蟲生長繁殖的影響

壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)的適溫范圍廣，15～35℃的水溫中均有存在，但是其生長繁殖的最適溫度為25～35℃，在25℃時壺狀臂尾輪蟲的攝食率和濾水率達到最高。隨著溫度的升高，胚胎發育時間、幼體階段和平均壽命逐漸縮短，25℃時壺狀臂尾輪蟲種群的凈生殖率、內稟增長率均最高，產卵量也最高，在此溫度下進行批量生產有望達到最佳生產效果。在30℃時壺狀臂尾輪蟲休眠卵孵化率達到最高。胡存兵等(2008)研究發現溫度對壺狀臂尾輪蟲的影響程度大于紅臂尾輪蟲(Brachionus rubens)。

四、溫度對哈瓦那臂尾輪蟲生長繁殖的影響

哈瓦那臂尾輪蟲(Brachionus havanaensis)是一種淡水輪蟲，對溫度的適應性強，在10～30℃的水溫中均有存在。Lucía Pavón 等(2005)研究發現15℃培養的哈瓦那臂尾輪蟲雖能進行繁殖，但是繁殖率低，隨著溫度的上升，哈瓦那臂尾輪蟲早期生殖能力逐漸增強，25℃時輪蟲生殖后期產卵量增加，產卵期縮短。哈瓦那臂尾輪蟲的平均壽命和生命周期也隨著溫度的上升而降低。這表明哈瓦那臂尾輪蟲更適應高溫環境。此外，Ivan 等(2007)在研究溫度對哈瓦那臂尾輪蟲和紅臂尾輪蟲種間競爭時也證實了這一觀點，哈瓦那臂尾輪蟲在高溫下具有更大的競爭優勢。

五、溫度對方形臂尾輪蟲生長繁殖的影響

方形臂尾輪蟲(Brachionus quadridentatus)是一種分布廣泛的淡水輪蟲，具有吸附性，主要營附著生活。鮑蕾等(2006)研究發現方形臂尾輪蟲隨著溫度的上升，平均壽命和各個階段的發育歷時均不斷縮短，方形臂尾輪蟲對高溫的變化更為敏感，在高溫時將更多的能量用于繁殖，在30℃時輪蟲種群的內稟增長率和凈生殖率達到了最大值，并推測方形臂尾輪蟲最適宜的溫度為30℃。

六、溫度對裂足臂尾輪蟲生長繁殖的影響

裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis)是一種典型的、棲息于淺水中的淡水輪蟲。寧樂鋒等(2013)研究發現裂足臂尾輪蟲出生時的生命期望、世代時間和存活率均隨溫度的升高而顯著下降，繁殖率高峰值和凈生殖率隨溫度的升高而增大，但是溫度對裂足臂尾輪蟲種群內稟增長率和后代混交率無顯著影響。馬杰等(2011)研究發現等棘刺型和不等棘刺型兩種不同形態的裂足臂尾輪蟲的世代時間和生命期望均隨溫度的升高而縮短，但是縮短速率之間存在差異。此外，溫度對等棘刺型裂足臂尾輪蟲的后代形態有顯著影響，但對不等棘刺型裂足臂尾輪蟲的后代形態沒有顯著影響。

總之，臂尾輪蟲是水生態系統中非常重要的功能類群，在水產養殖、生態毒理和水質檢測中有很大的應用價值。通過以上研究我們可以發現不同種類的臂尾輪蟲對溫度的耐受范圍和最適培養溫度各不相同。因此，在生產實踐中應依照實際需求選擇適宜的溫度。目前，在臂尾輪蟲生長繁殖方面有關溫度因素的研究還存在一些問題和不足：①臂尾輪蟲生長繁殖受到多種因素的共同影響，先前的研究工作大多集中在單一條件因素對輪蟲的影響上，選擇溫度時還需考慮與餌料、光照、食物密度等多種因素的交互作用，今后可以重點開展此方面的研究工作。②溫度的變化對臂尾輪蟲休眠卵的形成有著影響作用，但是其作用機制還尚不明確。③不同溫度梯度變化對輪蟲所形成的休眠卵品質有無影響還有待研究。④一些種類的臂尾輪蟲培養的最適溫度還有待細化。⑤應進行溫度對同一種類、不同品系臂尾輪蟲生長繁殖影響的研究，以填補相關研究的空白。