新疆白蘚種子休眠原因及破除方法初探

張玲 張東來 鄧曉華

摘要：? 為揭示新疆白蘚種子萌發條件，從種子形態、種子吸水情況、種子萌發等方面進行研究的結果表明：新疆白蘚種子千粒重為（19.14±0.056）g，內種皮上附有致密的角質與骨狀石細胞，吸水內種皮角質化;種子在2～12 h吸水最快，達到鮮種的2.15～3.47倍;經剝皮和激素處理后種子萌發率達到89%，均在4～5天開始萌發，新疆白蘚外種皮結構與成分是影響種子萌發的主要因素。

關鍵詞：? 新疆白蘚;? 種子休眠;? 破除方法

中圖分類號：? ?S 567. 23? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2020）06 - 0004 - 03

植物種子休眠現象普遍存在但十分復雜，引起種子休眠的原因是多種多樣的，主要源自種子自身，即種皮障礙、胚發育狀況和內源抑制物的存在[ 1 ]。越來越多的研究指出，種皮的阻礙作用可能是由于種皮的物理或化學特性引起的，從而導致種皮對水、氣體的透性變差，由于胚無法得到充足的水分或氧氣不能進行生理生化變化而萌發，如果種皮過于堅硬，即使透水透氣性較好，胚根也不能突破種皮，產生機械束縛。

新疆白蘚（Dictamnus angustifolius）又名狹葉白蘚，為蕓香科白蘚屬多年生草本植物，葉軸無狹翅，生長在丘陵山坡，平地灌木叢中或草地樹林下。其根皮是一種傳統的新疆民族道地藥材，藥效同白蘚，其種子存在休眠現象，但目前還不清楚引起休眠的原因。因此，本研究旨在確定引起新疆白蘚種子休眠的主要因素，找到破除休眠的最佳方法，以期提高種子的繁殖能力，增加人工種植面積，有效降低對野生資源的需求，同時對新疆白蘚的跨區域栽培及野生資源保護具有重要意義。

1 材料和方法

1. 1 試驗材料

新疆白蘚種子采收自新疆阿勒泰地區，生長在山坡上，周圍有大石塊遮陰，或者是生長的草叢間，地下土質較軟，有機質含量較高，這種環境下新疆白蘚生長較好，有的高達近1 m。種子采收后置于陰涼通風處晾干，選取顆粒飽滿、大小均勻、未受病蟲害的成熟種子于室溫下保存。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 種子千粒重的測定

將篩選過后的新疆白蘚種子隨機選出100粒，用精度為萬分之一的電子天平稱重，試驗共6次重復，計算平均值，然后換算成千粒重。

1. 2. 2 種子吸脹試驗

將篩選過后的種子先用蒸餾水沖洗表面，沖洗干凈后均勻的擺放于有兩層濾紙的玻璃培養皿中。每個處理5次重復，每次重復100粒，分別統計在1～2 、2～4、4～8、8～12、12～24、24～36、36～48、48～

72 h內的吸脹率。

1. 2. 3 種子發芽試驗

將白蘚種子放入35 ℃水中溫浸24 h，去掉浮于水面上的癟種，留下沉于水底的種子，分成3份，一份不做處理;一份用木棒輕輕壓破，破開種皮;一份用鑷子完全剝掉種皮。將每個處理的種子分別用HgCl2消毒5 min，各取100粒已滅菌的種子在：①MS不添加激素;②MS+6-BA0.5 mg/L +NAA0.01 mg/L;③MS+GA3 0.5 mg/L 3種培養基中培養，分別置于光照、黑暗條件下進行恒溫（25 ℃）萌發試驗，計算種子發芽率，每組設10瓶重復。

2 結果與分析

2. 1 新疆白蘚種子千粒重和種子形態的觀察

通過實驗測定種子千粒重和形態觀察，結果表明：新疆白蘚種子千粒重為（19.14±0.056）g，變異系數為2.7，符合種子千粒重測定要求，種子表皮大部分呈亮黑色，少部分種皮為黑色的種子不具胚，說明這些種子不具萌發能力。

如圖2所示，內種皮上附有致密的角質與骨狀石細胞，由于種皮堅硬，內種皮角質化，阻礙了胚與外界的水汽交換，對胚根的生長和伸長產生了機械阻力，影響了種子的吸脹和萌發[ 2 ]。種皮結構是影響種子發芽的關鍵因素，推測在自然條件下，白蘚種子的萌發可能依靠土壤微生物的作用，從而使得種皮軟化[ 3 ]。

由圖3可以看出，種胚有萌發的趨勢，僅在接種第3天內種皮開始裂開，第5天開始脫落。內種皮吸水后木質、堅硬、變厚，說明內種皮是抑制白蘚種子萌發的原因，但主要原因是外種皮水份不充足導致白蘚內種皮干枯，干枯的內種皮緊緊包裹胚，限制了種子萌發。因此推測新疆白蘚外種皮、內種皮和種胚內存在抑制白蘚種子萌發的物質。

2. 2 新疆白蘚種子吸水實驗

由圖4可知，新疆白蘚種子1～2 h吸水（0.476 3±0.11）g;2～4 h吸水（6.021 1±1.13）g;5～8 h（6.497 4±? ? 2.22）g;8～12 h吸水（6.944 1±2.34）g;12～24 h（8.079 3± 2.71）g;24～48 h吸水（6.637 1±2.79）g;48～36 h吸水（6.636 8±2.32）g;36～72 h吸水（6.621 4±1.79）g。

種子的休眠往往與種皮（果皮）的透性有關，種皮（果皮）的厚度和結構可以影響種子的透氣性和透水性[ 4 ]。由圖4可知，在開始的2～ 4 h 內吸水率均呈直線上升，吸水量分別達到鮮種重的2.15倍;5～8 h吸水率分別達到2.39倍;8～12 h吸水率達到鮮種重的2.63倍;12～24 h達到3.22倍;24～48 h為3.47倍;48～36 h吸水速率減慢，但仍保持較快吸水速率。按照卡恩理論，種子在吸水率達到40%就達到種子萌發的生理需求[ 5 ]，說明白蘚完整種子種皮無吸水障礙，在浸種12 h后吸水率就能達到萌發的生理需求[ 6 ]。

2. 3 不同處理對新疆白蘚種子萌發的影響

從表1、表2可以看出，新疆白蘚種子通過30天的室內培養，在正常條件下添加激素與不添加激素均不具萌發條件。在不經過處理的情況下，新疆白蘚種子不能萌發，經顯微鏡觀察，種子開始膨大，但因種皮抑制，限制了種子發芽。機械破壁后的種子萌發率極低，且萌發時間較長，破壁種子在不添加激素的條件下萌發率僅為1%;添加BA和NAA后，萌發率也僅為3%，萌發時間為15～17天，添加GA3后萌發率為5%，萌發時間為12～15天。經完全剝皮處理的種子能正常萌發，且時間較短，在不添加任何激素的培養基上出芽率為67%，萌發時間為7～10天;MS培養基添加6-BA的培養種子萌發率為89%，萌發時間為5～7天;MS+GA3的培養基種子萌發率為89%，萌發時間為4～5天。

3 結 論

3. 1 新疆白蘚種子千粒重為（19.14±0.056）g，種子表皮大部分呈亮黑色，在正常條件和破壁條件下，萌發能力極弱，甚至不具萌發能力，但人工剝皮處理可以萌發，證明外種皮成分和結構是影響種子萌發的關鍵因子。由于種皮或種子的其他部位存在醛類、酚類、有機酸、脫落酸、亞胺、香豆素、生物堿等抑制物質[ 7 ]，阻礙了種子生理活動的某些代謝，從而影響種子的萌發[ 8 ]。

3. 2 新疆白蘚種子在2～4 h內大量吸水，12 h后呈平衡趨勢，證明其具有一定的吸水能力。白蘚在水浸和濃硫酸浸二者吸水率達到90%，且兩者之間不存在顯著差異[ 6 ]。因此，新疆白蘚種皮具有一定的吸水性，影響種子萌發的主要原因是外種皮的成分與結構。新疆白蘚內種皮吸水后變厚變硬，發芽3天可以開裂，說明內種皮也具有一定的吸水性。

參考文獻

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第1作者簡介：? 張玲（1977-），? 女，? 博士，? 副研究員，主要從事植物生物學研究。

通訊作者：? 張東來（1977-），? 男，? 副研究員。

收稿日期： 2020 - 09 -? 20

（責任編輯：? ?張亞楠）