獼猴桃花粉萌發與外界環境條件的關系

馬康利

人工授粉是獼猴桃生產中非常重要的環節，極易受到人為操作和外界環境影響。了解獼猴桃花粉特性以及授粉受精與外界環境的 關系，對于實現充分授粉、保證果品質量十分必要。

1? ?獼猴桃的花與花粉

1.1? ?獼猴桃的花與花粉? ?獼猴桃的花是蟲媒花，花粉數量遠比風媒花少得多，但花粉粒比風媒花大，花粉外壁粗糙，多有刺突;花藥裂開時不會被風吹散，而是粘在花藥上，昆蟲訪花采蜜時容易觸到，附于體周。雌蕊的柱頭也多有黏液分泌，花粉一經接觸即被粘住。當然，風媒傳粉和蟲媒傳粉也不是絕對的。

成熟花粉粒從花粉囊中散發出來，以各種方式傳送到雌蕊柱頭上，這一過程稱為傳粉。傳粉是植物有性生殖過程的重要環節，自然界中普遍存在兩種傳粉方式——自花傳粉和異花傳粉。

獼猴桃屬于異花傳粉植物，花期往往會遇到不良外界條件或雌雄蕊異熟的情況——也就是通常說的花期不遇——造成自然傳粉受精率極低，影響產量。所以，生產中常常采用人工授粉的方法，以彌補自然傳粉的不足，同時人工輔助傳粉后柱頭上的花粉粒增加，所含的激素總量也增加，可促進花粉粒的萌發和花粉管的生長，從而提高受精率。

1.2? ?獼猴桃授粉受精過程? ?獼猴桃人工授粉的過程，就是人為地將雄性花粉粒傳送至雌性花蕊的柱頭上。接下來復雜的受精過程，要靠花粉粒去完成。

花粉粒落在柱頭上，其內壁在萌發孔處向外突出，并繼續伸長形成花粉管，這一過程叫花粉粒的萌發。落在柱頭上的花粉粒很多，只有通過花粉粒和柱頭的相互識別，同種或親緣關系近的花粉粒才能萌發。親緣關系遠的異種花粉往往不能萌發。

在自然界，柱頭為花粉萌發提供了一個合適的場所。落在柱頭上的花粉粒大量吸水，產生專一性蛋白質，萌發并長出花粉管。這些專一性蛋白質與柱頭表膜的專一性蛋白質相互識別，如果花粉外壁和柱頭表膜上的酶和抗體是親合的，花粉即可萌發，并長進花柱組織和胚囊。萌發的花粉粒從周圍組織中吸收水分和營養物質，代謝活動增強，體積增大，內壁自萌發孔突出，逐級生長形成花粉管。花粉管進入柱頭，沿柱頭到達子房，然后伸向胚珠，通常從胚孔經珠心進入胚囊，先端破裂形成一個孔，釋放出營養核、兩個精子和花粉管物。精子與卵細胞結合，完成受精。

2? ?獼猴桃授粉受精影響因素

2019年5月初，陜西周至產區獼猴桃花期遭遇極端低溫和連陰雨天氣，導致受粉受精不良，嚴重減產。低溫雨天能不能進行獼猴桃授粉，這一問題我們有必要去探究。為此，我們需要了解獼猴桃如何授粉受精，以及影響授粉受精過程的相關因素。

完全成熟的獼猴桃花粉具有較強的活力，在適宜條件下能萌發和生長。影響花粉萌發的因素有花粉成熟度、氣候條件（溫度、濕度、光照、風力）、雌花柱頭上的花粉量、微量元素對花粉萌發的促進作用等。

2.1? ?花粉成熟度? ?花粉粒的成熟度，對于花粉活力是相當重要的一個影響因素，在收集雄花粉的時候，一定要采集成熟度剛剛好的花朵，盡可能在雄花大鈴鐺期采花。

2.2? ?環境條件（溫度、濕度、光照、風力等）

1）溫度。溫度是影響花粉活力變異的最主要因素，在花粉生長過程中，花粉粒內的化學物質對外界溫度的反應敏感。只有在最適宜的溫度范圍內，花粉萌發率才會高，低于或高于這個溫度范圍都會使其萌發率受到影響（潘瑞熾，2001），也就是說在溫度過低或過高時花粉活力低。最適宜溫度主要取決于植物的生理特點和其體內反應酶的特性。研究表明，獼猴桃花粉萌發受溫度的調控非常明顯，離體培養的適宜溫度是26～30 ℃，最佳溫度是30 ℃。

陜西周至產區獼猴桃花期的田間溫度在14～20 ℃，這樣的氣溫條件不影響雄株花粉的散布與傳播，但授粉期如果遇到陰雨天、低溫（倒春寒）或異常高溫，就會導致授粉受精不良，坐果率偏低或果實發育畸形。

2）濕度。獼猴桃花期對空氣濕度要求較高，一般要求相對濕度達到55%以上，70%以上最佳。試驗表明，環境濕度低于29%不利于傳粉受精。陜西周至產區獼猴桃花期正值旱季，空氣濕度較小，不利于授粉。

環境濕度過大（陰雨天）也不利于授粉。過大的濕度會導致花粉過度吸水而破裂，一般來說70%～80%的相對濕度適宜授粉受精（安成立，《獼猴桃充分授粉技術》）。

3）光照。獼猴桃開花授粉期要求有較為充足的光照，但過強的光照對開花授粉也不利。

4）風力。獼猴桃開花授粉期遇到大風，開花時間提前，在傳統的有雄株配置的果園里花期適宜的風力有利于完成傳粉，但大風會對蜜蜂授粉產生不利影響，也會對非接觸式授粉產生影響（比如使用授粉槍授粉），從而減弱授粉效果。

2.3? ?雌花柱頭上的花粉量? ?花粉粒在人工培養基上或柱頭上萌發時，單位面積數量越多，萌發率越高，花粉管生長也越好，這種現象稱為花粉的集體效應，與花粉粒本身所分泌的一種對花粉萌發有效的物質——花粉生長素有關。

人工輔助授粉增加了柱頭上的花粉密度，有利于花粉萌發集體效應的發揮，因此能提高受精率。一顆商品獼猴桃果實的種子數量多者可達1 000～1 500粒。實驗表明，每顆獼猴桃的種子數量如果可以達到850粒以上，其單果質量就可以達到100 g左右;種子數量如果能達到1 200～1 300粒，其單果質量就能達到150 g左右;如果種子數量只有300～500粒，其單果質量只能保持在30～50 g，基本不具備商品性。

由此可見，單果質量大小取決于種子數量多少，而種子數量又取決于胚珠的受精率。實驗表明，每朵雌花柱頭上大致需要2 000粒有活性的花粉粒，折算下來，每畝果園最低需要30 g商品花粉。

雌花柱頭在溫度適宜的時間段分泌汁液，花粉落上后1～2小時即開始萌發生長。花粉管經柱頭通過珠孔進入胚珠后釋放出精子，與胚囊中的卵細胞和中央極核結合形成受精卵，整個過程需要30～72小時（安成立，《獼猴桃充分授粉技術》）。

2.4? ?微量元素? ?花粉萌發和花粉管生長一般分為四個階段——吸漲，停滯，花粉管發端，花粉管迅速伸長。花粉管生長區只限于末端幾個微米。花粉萌發一般要求有一種碳水化合物，最常用的是蔗糖（其作用一是保持滲透壓，二是作為花粉代謝底物），硼對花粉管生長有促進作用，鈣對花粉管生長也有明顯作用。因此，在獼猴桃開花之前適當使用微量元素，對于獼猴桃坐果率有很大保證。

花粉粒中貯存的酶和各種代謝物質是花粉萌發的重要因素。例如，花粉粒和花粉管中存在的角質酶，可降解大多數植物柱頭表面存在的角質層，使花粉粒能從柱頭組織中吸收萌發所必需的水分，并為花粉管生長打開通道。花粉粒中貯存的代謝物質，為花粉管最初生長提供物質基礎。另外，濕性柱頭表面的分泌物，為花粉萌發提供了必需的基質，特別是其中的酚類物質的變化，對花粉萌發起促進或抑制作用。干性柱頭雖無分泌物溢出，但其表面的親水性蛋白質薄膜有輔助粘著花粉或水合花粉，使花粉獲得萌發所必需的水分的作用。在柱頭和花柱組織中普遍存在的硼，可增加氧的吸收以及促進糖的吸收和代謝，利于果膠合成，因而對花粉萌發和花粉管生長起促進作用。

3? ?保證獼猴桃充分授粉優質豐產的措施

了解了獼猴桃的花、花粉，授粉受精過程，以及影響授粉受精的主要因素，我們就可以針對這些因素采取相應措施，保證獼猴桃充分授粉，優質豐產。

1）提倡免耕生草。秦嶺北麓獼猴桃產區，每年的4月底到5月初是換季干熱風多發的干旱季，干燥少雨，空氣濕度較小，生產上應增加果園環境濕度，營造有利于授粉的濕度條件。提倡免耕生草，改善園區小氣候（呂巖）。

2）提倡自然授粉。必須清楚地認識到，獼猴桃人工授粉只是一項輔助性措施，自然授粉才是關鍵。筆者個人認為， 人工授粉在采集花朵、晾曬花藥、碾磨花粉、添加輔料、儲放保存等一系列過程中會大大降低花粉自然活性。有研究表明，在花粉儲藏過程中，其內源多胺總量與萌發率隨時間延長而同步降低（王世平）。與此同時，也增加了感染病菌的機會。所以，必須重視果園內合理的雄株配置，并盡可能地優選和雌株花期相遇或相近的雄株品種，為自然授粉創造條件。

獼猴桃傳粉昆蟲以蜜蜂為主，由于獼猴桃花沒有蜜腺，對蜜蜂吸引力不大，因此需要蜜蜂授粉時所需蜜蜂數量很大，每畝果園大約需要2箱蜜蜂，且每箱中要有不少于3萬頭活力旺盛的蜂。每天給每箱蜜蜂喂1 L 50%的糖水以增強蜜蜂活力。蜂箱還應該擺放在園區向陽的地方（安成立，《獼猴桃充分授粉技術》）。

3）輔以人工授粉。有研究表明，植物花粉中多胺的含量在蕾期最多，隨花的開放而降低（王世平），一般在花朵呈大鈴鐺狀態時最佳。自然授粉不足的，可選取健壯雄株上成熟度最好的雄花，用剪刀或毛刷收集花藥，充分干燥后用玻璃瓶研磨（避免用鐵器）。不建議使用多戶共用的打花機，以免造成花腐病的交叉傳染。如果購買商品花粉，一定要保證花粉質量。

在授粉時間上，盡可能在每天上午8：00—11：00進行人工授粉操作，因為這一時間段雌蕊柱頭分泌的促使花粉萌發的營養性黏液最多。

收集到的花粉最好盡快用完。獼猴桃花粉常溫下保存不宜超過12小時，短期存放最好采用玻璃器皿密封冷藏，否則吸潮后會導致花粉粒提早萌發。短途運輸最好采用冰盒包裝。長期存放花粉一定要充分干燥，溫度必須保持在 -32～-48 ℃之間。

4）花期噴施中微肥。獼猴桃花期可以適當噴施一些中微量元素肥料，比如硼肥和鈣肥，還可以在花粉中添加0.1%的硼砂，都可以有效提高花粉萌發率。