邛海濕地冬季初級生產力的研究

李小艷　王鵬飛　楊軍　楊紅　亓東明

摘要：研究人工恢復湖泊濕地初級生產力，對評價濕地生態恢復工程及富營養化淺水湖泊環境治理具有重要的指導意義。2019年1月對邛海濕地23個點位浮游植物、沉水植物、附著物葉綠素a（Chalorophyll-a，Chl.a）和生物量進行研究。結果表明，邛海濕地淺水區水體葉綠素a含量為1.10～11.16 mg/m3，平均為4.98 mg/m3，出海區域水體葉綠素a含量比其他區域高，南部、西南部、東部水體葉綠素a含量較低，但整體未達到輕度藻化風險。共發現22個樣點有7種沉水植物分布，苦草（Vallisneria natans）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）為邛海濕地的廣布種，沉水植被面積有擴大趨勢，特殊區域群落結構變化顯著。沉水植物冬季仍處于生長期，其生長特性與陸生常綠植物相似。7種沉水植物冬季葉綠素a含量表現為馬來眼子菜>苦草>穗狀狐尾藻>金魚藻>黑藻>篦齒眼子菜>大茨藻，馬來眼子菜植株葉綠素a含量最高，平均為8.755 mg/g。藻類在水體和植物附著物均有分布，7種沉水植物冬季附著物葉綠素a含量表現為篦齒眼子菜>大茨藻>黑藻>穗狀狐尾藻>金魚藻>馬來眼子菜>苦草。沉水植物與浮游植物相關性還須要進一步系統研究。

關鍵詞：邛海濕地;葉綠素a;沉水植物;浮游植物;附著物

中圖分類號： X524? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）19-0280-08

收稿日期：2020-01-20

基金項目：四川省教育廳項目（編號：17ZB0400）;四川省科技支撐計劃（編號：15ZC0648）;四川省社會科學重點研究基地國家公園研究中心項目（編號：GJGY2019-ZC014）。

作者簡介：李小艷（1982—），女，四川興文人，碩士，主要從事植物生理生態研究。E-mail：153303637@qq.com。

通信作者：楊 紅，碩士，教授，主要從事保護生物學研究。E-mail：657073699@qq.com。

湖泊是陸表水的重要組成部分，我國是一個湖泊眾多的國家，其中70%是淺水湖泊[1]。水體富營養化被認為是湖泊從清水型快速轉為濁水態的主要原因[2]。水生植物和浮游植物是湖泊濕地的主要初級生產者，因水體氮、磷等營養物質增加，水中浮游植物迅速繁殖，以致水體含氧量和透明度下降，引起水體富營養化，表現為藻類特別是藍藻異常繁殖[3]，導致草型湖泊逐漸向藻型湖泊轉化，同時也導致水域生態系統各營養級結構與功能發生明顯變化[4]。在眾多湖泊中，有的湖泊水草茂盛，水質清澈，如撫仙湖、瀘沽湖等;有的湖泊則藍藻水華泛濫，如滇池等。是什么原因導致湖泊具有不同的藻型與草型特征，值得人們關注[5-6]。沉水植物是湖泊中水和沉積物的主要界面，是水體和底泥兩大營養庫的有機結合體，對湖泊生產力及生態系統過程具有重要的影響[7-8]。沉水植物相對于其他水生植物而言，全株均在水中，對水下弱光、無機碳等環境因子特別敏感[9]。此外，沉水植物莖葉表面附著物也與其他植物顯著不同[10-11]。附著物是沉水植物莖、葉表面的一個復雜系統，包括藻類、泥沙、有機質和菌膠團，附著物和浮游植物均可影響沉水植物生長與生理代謝活動[12-13]。同時，浮游藻類、附著物、光強、水溫、透明度、溶氧量、pH值、營養物質、底質、流速、風浪等眾多因子都是影響沉水植物生長的重要因素[14-16]。葉綠素不僅是光合作用的重要物質基礎，還可作為初級生產力評價指標之一，水體葉綠素a含量還常用來表示浮游植物生物量乃至水體富營養化程度最直接有效的指標[17]。

在水環境保護管理中，可根據水體初級生產力判斷水域環境狀況[18]。目前，對邛海研究主要集中在水生植被群落結構、淌水區浮游植物群落組成與生物量、水質等方面，對淺水區初級生產力研究還處于空白。而在湖泊演替中，淺水區比淌水區更快對外界影響作出響應。因此，本研究選擇植物生長最嚴酷的冬季，研究邛海濕地水體、沉水植物及其附著物葉綠素a含量，沉水植物附著物生物量，以期了解邛海濕地冬季水生植物和浮游植物生長和空間分布狀況，以及不同沉水植物附著物差異，為評價邛海濕地人工恢復及富營養化淺水湖泊環境治理提供理論依據。

1 研究地點與方法

1.1 樣點布設

邛海濕地位于四川省西昌市郊5 km，目前為全國最大城市濕地，平均海拔1 510 m，是我國西南地區特有的封閉與半封閉濕地類型[19]。因邛海流域生態環境被破壞，20世紀90年代開始，有關部門系統實施邛海流域生態整治及濕地生態恢復。2014年被國家財政部列入全國良好型湖泊生態環境保護目錄。目前邛海湖主要生境有湖盆（淌水區）、湖濱、人工濕地，水生植物分布于湖濱帶和人工濕地等淺水區域。本研究根據人為活動、入湖河流、水生植被分布等特點，于2019年1月在湖濱帶、人工濕地等淺水區共布設23個樣點，其中湖濱帶17個樣點，人工濕地6個樣點（圖1）。

1.2 研究方法

1.2.1 水體葉綠素a含量測定 因本研究樣點水深小于5 m，僅采取0.5 m水層水樣。用采水器采集1.5 L 水樣[20]，加少量碳酸鎂保存后帶回室內分析，根據文獻提供方法并改良測定[21-23]。

1.2.2 附著物總量與附著物葉綠素a含量測定 在布設的樣點采集覆蓋度大于5%的沉水植物，每個樣點每種植物分別剪下完整植株裝入250 mL聚乙烯瓶中，加少量碳酸鎂并用蒸餾水定容帶回室內，參照文獻資料方法[12，23]測定，即用軟毛刷和蒸餾水輕輕刷洗植株表面，收集附著物沖洗液，然后定容至500～1 000 mL，用醋酸纖維濾膜（孔徑0.45 μm）過濾，得附著物（大多為塵埃等雜質）。將附著物與沖洗干凈的植物低溫干燥6～8 h，分別稱鮮質量。然后根據水體葉綠素a含量測定方法分別測定附著物葉綠素a含量與植株葉綠素a含量。附著物葉綠素a含量與附著物總量按單位量表示，即附著物葉綠素a含量為總的附著物葉綠素a含量與植物鮮質量的比值，附著物生物量為總的附著物鮮質量與植物鮮質量的比值。

1.3 數據分析

采用SPSS 21進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 邛海濕地冬季水體葉綠素a含量的空間特征

邛海濕地水體葉綠素a含量空間差異極顯著，23個采樣點水體葉綠素a含量為1.10～11.16 mg/m3，湖濱帶水體葉綠素a含量平均為4.42 mg/m3，人工濕地水體葉綠素a含量平均為4.98 mg/m3。樣點8邛海灣柏樾酒店湖濱帶水體葉綠素a含量最低，樣點21朱家河入湖口湖濱帶最高。從圖2可以看出，邛海淺水區出海區域水體葉綠素a含量比其他區域高，南部、西南部、東部水體葉綠素a含量較低。人工濕地水體葉綠素a含量受多種因素影響，如樣點1、樣點2、樣點3為同一時間恢復的人工庫塘濕地，樣點2和樣點3比附近湖濱帶樣點4水體葉綠素a含量高，而樣點1低于樣點4;如樣點20比附近湖濱帶樣點18水體葉綠素a含量高，而樣點19低于樣點18;入湖溪流樣點9水體葉綠素a含量比附近湖濱帶樣點8高。

2.2 采樣點冬季沉水植物空間分布特征

從表1可以看出，23個樣點除海河出水口外，其余22個樣點均見沉水植物分布，共發現7種。據當地漁民介紹，海河出水口夏季有成片大茨藻生長，因野鴨大量采食而劇減，此次調查未發現。7種沉水植物中，苦草（Vallisneria natans）共出現在17個樣點，其中3個樣點零星分布，分布頻率73.91%;穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）共出現了18個樣點，其中4個樣點零星分布，分布頻率78.26%;其次馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、黑藻（Hydrilla verticillata），共出現了7次，分布頻率30.43%;大茨藻（Najas marina）出現了4次，篦齒眼子菜（P. pectinatus）僅出現了1次。樣點18小漁村出現物種數最多，7種沉水植物均有分布;多數樣點有3～4種沉水植物分布，少數僅1種，如樣點1、2、15、17、20。

2.3 邛海濕地冬季沉水植物葉綠素a含量與附著物空間特征分析

從圖3-a可以看出，苦草共采集了14個樣點，植株葉綠素a含量為0.490～10.969 mg/g，平均值為3.913 mg/g，最高為樣點9邛海灣柏樾酒店內溪流，最低為樣點10缸窯，最高值是最低值的22倍，多數樣點含量在2～4 mg/g之間。苦草附著物葉綠素a含量為0.007～0.043 mg/g，平均值為0.022 mg/g，最高為樣點3和樣點14，最低為樣點11鵝掌河入湖河口?？嗖莞街锷锪繛?.033～0.427 g/g，平均值為0.175 g/g，樣點11鵝掌河入湖河口最高，樣點17大漁村最低。

從圖3-b可以看出，穗狀狐尾藻共采集了14個樣點，植株葉綠素a含量為1.841～12.614 mg/g，平均值為3.557 mg/g，最高為樣點9邛海灣柏樾酒店內溪流，最低為樣點16觀景臺，最高值是最低值的6.85倍，多數樣點含量在2～3 mg/g之間;穗狀狐尾藻附著物葉綠素a含量為0.014～0.084 mg/g，平均值為0.041 mg/g，最高為樣點12核桃村，最低為樣點16觀海石，其次是樣點6邛海賓館，僅0.015 mg/g。穗狀狐尾藻附著物生物量為0.177～5.867 g/g，平均值為0.763 g/g，樣點9邛海灣柏樾酒店內溪流最高，樣點13青龍寺最低。

從圖3-c可以看出，馬來眼子菜共采集到6個樣點，植株葉綠素a含量為3.733～13.000 mg/g，平均值為8.755 mg/g，最高為樣點7新村，最低為樣點14，最高值是最低值的3.48倍，多數樣點含量在8～12 mg/g之間;馬來眼子菜附著物葉綠素a含量為0.006～0.078 mg/g，平均值為0.037 mg/g，最高為樣點7新村，最低為樣點10缸窯。單位馬來眼子菜附著物生物量為0.045～1.209 g/g，平均值為0.351 g/g，樣點7新村最高，樣點10缸窯最低。

從圖3-d可以看出，黑藻共采集到5個樣點，植株葉綠素a含量為1.358～3.580 mg/g，平均值為2.694 mg/g，最高為樣點8邛海灣柏樾酒店湖濱帶，最低為樣點19小漁村內河流，最高值是最低值的2.63倍，多數樣點含量在2～4 mg/g之間;黑藻附著物葉綠素a含量為0.016～0.108 mg/g，平均值為0.055 mg/g，最高為樣點8邛海灣柏樾酒店湖濱帶，最低為樣點14。黑藻附著物生物量為0.104～0.470 g/g，平均值為0.242 g/g，樣點18小漁村湖濱帶最高，樣點14最低。

從圖3-e可以看出，金魚藻共采集到4個樣點，植株葉綠素a含量為2.304～3.635 mg/g，平均值為2.791 mg/g，最高為樣點3邛海濕地二期庫塘生境，最低為樣點2邛海濕地二期河流生境，最高值是最低值的1.58倍;金魚藻附著物葉綠素a含量為0.009～0.098 mg/g，平均值為0.038 mg/g，最高為樣點3邛海濕地二期庫塘生境，最低為樣點20小漁村內河流。金魚藻附著物生物量為0.128～0.535 g/g，平均值為0.334 g/g，樣點3邛海濕地二期靠近湖的人工庫塘最高，樣點20小漁村內河流最低。

從圖3-f可以看出，大茨藻共采集到4個樣點，植株葉綠素a含量為1.262～2.073 mg/g，平均值為1.639 mg/g，最高為樣點4邛海濕地2期湖濱帶，最低為樣點18小漁村湖濱帶和樣點21朱家河入湖口湖濱帶;大茨藻附著物葉綠素a含量為0.008～0.128 mg/g，平均值為0.059 mg/g，最高為樣點4邛海濕地2期湖濱帶，最低為樣點21朱家河入湖口湖濱帶。大茨藻附著物生物量為0.042～0.566 g/g，平均值為0.293 g/g，樣點22土城河湖濱帶最高，樣點21朱家河入湖口湖濱帶最低。

從圖3-g可以看出，篦齒眼子菜僅采集到1個樣點，植株、附著物葉綠素a含量分別為2.35、0.079 mg/g，篦齒眼子菜附著物生物量為0.275 g/g。

研究結果表明，邛海濕地1月沉水植物基本仍處于生長發育期，7種植物均未完全處于枯萎期，新村馬來眼子菜植株葉綠素含量高達13.000 mg/g。植物葉綠素a含量、附著物葉綠素a含量以及植物附著物生物量不僅具有物種種間差異，且同種植物還具有種內空間差異。7種沉水植物中，馬來眼子菜冬季葉綠素a含量最高，其次為苦草與穗狀狐尾藻，大茨藻植株葉綠素a 含量最低。沉水植物附著物葉綠素a含量主要受浮游植物數量與種類的影響。研究結果表明，冬季篦齒眼子菜附著物葉綠素a含量最高，其次為大茨藻、黑藻、穗狀狐尾藻、金魚藻、馬來眼子菜、 苦草。沉水植物附著物生物量從高到低依次是穗狀狐尾藻、馬來眼子菜、金魚藻、大茨藻、篦齒眼子菜、黑藻、苦草。

3 討論與討論

3.1 邛海濕地淺水區冬季水質分析

浮游植物對環境變化非常敏感，水體葉綠素a含量及透明度可直接反映水體營養狀態水平，是湖泊水體營養狀態的指示指標[24]。本研究顯示，邛海濕地淺水區水體葉綠素a含量為1.10～11.16 mg/m3，平均為4.98 mg/m3。根據我國富營養化評價標準（表2）[6]，樣點20小漁村內河流、樣點21朱家河入湖口屬富營養，邛海濕地出海區域屬中富營養，其他絕大部分區域屬中營養，有4個樣點屬貧中營養。邛海出海區域淺水區水體葉綠素a含量比其他區域高。研究表明，邛海湖及濕地淺水區未達到輕度藻化風險，絕大部分區域在中營養以下，少部分區域屬中富營養。

邛海水體葉綠素a含量遠低于巢湖、滇池、青山湖等湖泊。巢湖2008年3月全湖葉綠素a含量平均為6.9 mg/m3，8月葉綠素a含量最高，平均為146.37 mg/m3，巢湖水深平均約3 m，最大水深7 m，透明度在0.29～0.46 m之間，且入湖河流較多[25]。Ma等的研究表明，滇池水體葉綠素a含量為（239.63±79.26） μg/L[26]，沉水植物主要集中分布在近岸3 m區域，但覆蓋面積較低，隨著水體藻類和化學需氧量（CODCr）的增加，沉水植物種類逐漸減少[27]。趙旭德等對青山湖研究表明，全湖區水體葉綠素a含量為20.65～35.88 μg/L，平均為29.81 μg/L，多數區域已達輕度藻化風險，透明度均低于1 m[28]。參照荷蘭費呂沃湖的觀察結果，總磷濃度的閾值在150 μg/L左右，當總磷濃度小于50 μg/L 時，以草型生態系統占主導，當總磷濃度大于250 μg/L時，以藻型生態系統占主導[29]。因邛海濕地恢復后，未見水質方面研究報道，但筆者2018年4月對濕地淺水區相同樣點的水質分析顯示，總磷濃度呈現空間異質性，1/3以上樣點總磷濃度超過150 μg/L。本研究表明，若單以葉綠素a含量評價，邛海濕地淺水區1/3以上樣點處于中富營養，但涉及區域均有沉水植物分布?？梢?，藻型生態系統與草型生態系統的轉換，不僅與營養鹽濃度有關，還受水域面積、水深、水交換周期、原生植被等多種因素影響。但值得肯定的是，在相同環境中，當水體營養鹽濃度增加到一定程度（即外部環境壓力超過系統自我修復極限），原以水草為主的生態系統會向藻型生態系統轉變，并逐漸趨于穩定。但在藻型生態系統中，減少水體中營養鹽，藻型生態系統不會立即恢復到以水草為主的生態系統[5]。結果表明，邛海濕地淺水區部分樣點處于中富營養狀態，管理部門應引起重視。

3.2 邛海濕地淺水區冬季沉水植物分析

本研究結果表明，調查的絕大部分樣點均有沉水植物分布，且冬季沉水植物仍處于生長發育期，在一些淤泥底質生境，沉水植物覆蓋度與種類均較高，馬來眼子菜植株葉綠素a含量平均為8.755 mg/g。邛海屬亞熱帶季風氣候，具有冬暖夏涼特點，全年無明顯冬季，1、2月平均氣溫均在10 ℃ 以上。沉水植物生長于淺水區，冬季水溫較高，若不考慮測定時間和水環境，23個樣點水溫平均13.7 ℃?？嗖?、穗狀狐尾藻、馬來眼子菜、金魚藻、黑藻、大茨藻、篦齒眼子菜種群無明顯的枯萎期，其生長特性類似于陸生植物中的常綠植物。邛海濕地物種組成與同一區域滇池沉水植物相似，和瀘沽湖沉水植被差異較大[27，30]。與張宇等調查結果[31]相比，本次調查未發現穿葉眼子菜（P. perfoliatus）和菹草（P. crispus），可能與調查季節和采樣點有關。本次調查中苦草和穗狀狐尾藻出現頻率最高，苦草主要分布于湖濱帶和人工濕地庫塘淺水區;穗狀狐尾藻主要分布于湖濱帶和人工濕地換水強的一些區域;馬來眼子菜呈帶狀分布，主要分布在邛海賓館到鵝掌河以及小漁村一帶;金魚藻主要分布在人工庫塘、河流等水流相對靜止區域;黑藻主要分布在入湖河口、溪流、部分湖灣處;大茨藻基本散生于其他群落中，僅朱家河湖濱帶呈純種群出現;篦齒眼子菜僅在小漁村有分布。本次調查中發現，部分樣點沉水植物群落結構與2018年4月定點調查差異較大，特別是樣點18小漁村。調查樣方內苦草蓋度大大銳減，金魚藻急劇增多，大茨藻、黑藻均有增多的趨勢。此外與人工內河流交匯區域，馬來眼子菜與篦齒眼子菜面積與密度急劇擴展。隨著邛海濕地生態功能的不斷恢復，水生植被面積必定會增加，以致引起水域生態系統群落結構與功能發生相應變化。邛海濕地恢復工程實施后，水域面積擴大，濕地面積擴增，濕地生境類型多樣化，水質總體有所好轉，因此建議管理部門和科研機構針對水生植被演替較快區域，在人工內河流（6、5期）、人工庫塘（1、3期）、湖濱帶、內河流與邛海湖交匯區域（6、5期）、人工庫塘與邛海湖交匯區域（1期）等不同生境選設樣點進行水生植被、浮游生物、底棲動物以及水環境特征等方面的定點長期監測，為水域生態系統演替研究、沉水植被重建和人工濕地恢復提供理論指導。

邛海因特殊的地理環境，非常適合沉水植物生長。沉水植物在水域生態系統中具有重要功能，但值得注意的是，沉水植物對生長環境要求較高，特別是光照條件。雖邛海光照充足，但本次調查中也發現，因莕菜、菱角、蓮等浮葉植物和挺水植物的分布，沉水植被演替變化極為明顯，因此在濕地管理中人工栽培觀賞與經濟價值較高的植物時，特別要注意沉水植物的保護和監測。

3.3 邛海濕地淺水區冬季沉水植物附生藻類分析

湖泊濕地主要初級生產者為水草和藻類，本研究表明，藻類在水體和植物附著物上均有分布。不同沉水植物冬季單位植株著生藻類葉綠素a含量從高到低依次為篦齒眼子菜、大茨藻、黑藻、穗狀狐尾藻、金魚藻、馬來眼子菜、苦草，與由文輝研究結果[32]相似，附生藻類生物量表現為黑藻>金魚藻>菹草>馬來眼子菜。在高等水生植物生長茂盛區，附植生物群落初級生產力在總生產力中貢獻較高，陳重軍等調查發現，附植生物群落初級生產力占總初級生產力的40%～50%，其生物量遠遠超過浮游植物[33]。本研究結果也表明，在沉水植物生長區域，附植藻類生產力遠高于浮游藻類。以廣布種穗狀狐尾藻為例，邛海濕地穗狀狐尾藻單位附著物葉綠素a含量平均為0.041 mg/g，以穗狀狐尾藻1 000 g/m3生物量計算[27]，沉水植物將附著41 mg/m3藻類，而水體葉綠素a含量平均為4.98 mg/m3。Phillips等的研究表明，導致富營養化湖泊水生植被衰退的原因，不是水體浮游植物，而是水生植被表面附著物的增加[34]，因為附著物不僅削弱達到植物表面的光照條件和影響植物生理代謝，且附著生物代謝產物對水生植物有明顯的抑制作用。魏宏農等研究發現，富營養化湖泊高濃度營養鹽不僅會促使水體中藻類大量繁殖，使透明度下降，有機質增加，而且還會促進沉水植物表面附著物總量增加，進一步影響沉水植物呼吸作用與光合作用等生理代謝，從而加劇沉水植物的衰老與死亡[10]。本研究發現，植株枯萎區比綠色生長區附著物更多，新生植株與器官附著物極少，風浪大，底質為淤泥區域植物附屬物多且植株葉綠素a含量低。因此，著生藻類在調節水環境與沉水植物分布與生長方面的作用可能比浮游藻類更為重要。

大量野外與室內研究表明，沉水植物對浮游植物有明顯的影響，會明顯降低水體藻類密度和葉綠素a含量[35-37]，但絕大多數學者僅對水體浮游植物進行了研究，而未考慮附著藻類。沉水植物對浮游藻類作用是因化感作用直接影響浮游藻類還是由于沉水植物作為介質參與天然生物膜的形成，使藻類不僅分布于水體，而且還大量寄宿在植物附著物上，二者綜合效應還須要進一步研究闡明。

邛海流域生態整治及濕地生態恢復峻工4年后，邛海濕地未達到輕度藻化風險，淺水區少數區域屬貧中營養，多數區域屬中營養，出海區屬中富營養，局部人工濕地和湖濱帶處于富營養狀態，出海方向比其他區域水質差。23個樣點中有22個樣點發現7種沉水植物，其中苦草和穗狀狐尾藻為邛海濕地的廣布種。7種沉水植物冬季葉綠素a含量表現為馬來眼子菜>苦草>穗狀狐尾藻>金魚藻>黑藻>篦齒眼子菜>大茨藻。馬來眼子菜非常適合邛海的生態環境，沉水植被在一些區域的演替較為迅速，其面積有擴大趨勢。菱角、莕菜、蓮等浮葉植物和挺水植物會直接制約沉水植物生長擴繁。浮游植物不僅分布于水體中，而且還大量寄宿在植物附著物上，不同沉水植物附著藻類葉綠素a含量不同。沉水植物與浮游植物相關性研究中，建議將附著藻類一起納入研究內容。同時建議管理部門和科研機構加強對水生植被和淺水區的保護與管理，可在特殊區域布設樣點研究水生態系統的演替規律，為水生植被恢復提供理論依據。

致謝：感謝邛瀘風景區楊鍵對本研究的大力支持！

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