松材線蟲病的侵染循環以及病原與病媒的綜述

李光明

（鳳城市鳳山街道辦事處，遼寧 鳳城 118100）

1 引言

松材線蟲病起源于北美洲大陸，也有學者對北美起源說提出質疑。目前主要存在于北美洲，東北亞，和歐洲地區。在國外松材線蟲病在美國、日本、加拿大、韓國等國家均有分布，但危害程度不同，在日本的危害程度最為嚴重。上個世紀80年代中期，歐盟也宣布松材線蟲已傳入并定植在森林中。我國于1982年首次發現松材線蟲病疫情。進入90年代，已發生病死木140余萬株。到目前為止，松材線蟲病已經在江蘇，浙江，安徽，福建，江西，山東，湖北，湖南，廣東，廣西，四川，重慶，貴州，云南，海南，遼寧等18個省份以及臺灣和香港地區的588個縣市區發生危害（國家林業局公告，2019）[1]。據不完全統計，中國有超過5000萬株的松樹死于松材線蟲病，損失林木超過500萬m3，累計發生病害面積達到8.67萬hm2，導致的直接經濟損失達25億元，間接損失約250多億元。松材線蟲病正在危害并嚴重威脅著我國大面積松林，同時松材線蟲病還威脅著我國的一些重要自然歷史景觀和生態風景區。近年來病情正在逐步向北方省份蔓延，在我國傳播松材線蟲病的媒介昆蟲主要為松褐天牛。

2 松材線蟲病的侵染循環

當松褐天牛從枯死的松樹中羽化后，它們會遷徙到健康的樹木上，并以新鮮健康的松樹枝條為食。這些取食產生的傷口為線蟲提供了進入的入口（感染傷口）[2]。通常在感染3到4周后，被取食的樹木開始出現枯萎癥狀，例如松脂流量減少，揮發物（包括乙醇和單萜烯）的排放減少。這種揮發物將性成熟的松褐天牛吸引到感病的樹干上，在那里交配，然后在產生產卵刻槽后產卵。松材線蟲以排列在樹脂道上的上皮細胞和侵入枯萎的樹并在昆蟲蛹室周圍繁衍的真菌為食，在蛹室周圍增殖的真菌是否適合線蟲繁殖似乎決定了蛹室周圍的線蟲密度，并最終決定了每只松褐天牛攜帶的松材線蟲數量。第二年，一般在5月到8月之間，松褐天牛在蛹室化蛹。兩到三周后，蛹皮在室內脫落，松褐天牛成蟲由于剛羽化，會在蛹室待3-5天，在此期間，線蟲的Dauer幼蟲（擴散型第四階段）進入傳播媒介（松褐天牛）的體內[3]。在松褐天牛羽化期間，當松褐天牛從枯死松樹中羽化，在它們的呼吸道中會攜帶松材線蟲。因此，松材線蟲病的感染鏈至少由三種主要生物組成：松樹寄主、攜帶松材線蟲的松褐天牛和松材線蟲。蛹室周圍生長的真菌也是與這種獨特疾病有關的重要相關生物。

3 松材線蟲和擬松材線蟲的生物學特性的研究

為揭示致病因素，前人對致病性松材線蟲和非致病性近緣種松材線蟲的部分生物學特性進行了比較。在實驗室條件下，比較了胚胎和胚胎后的發育和種群增長率。比較了兩種線蟲在接種后的樹體中的種群增長率和線蟲在接種苗木中的分布情況，并對兩種線蟲在林間的分布情況進行了比較。此外，還檢測了松材線蟲和擬松材線蟲的種內化學通訊，以確認它們是不同的種。

3.1 松材線蟲和擬松材線蟲的發育和繁殖力水平

前人對松材線蟲的卵和孵化后的發育階段進行了研究。經研究發現，松材線蟲胚胎發育需要經過15～20h，自卵中孵化出便為2齡幼蟲，幼體出現即開始進行攝食活動。正如在線蟲類物種中常見的那樣，松材線蟲也有一種基部加厚很小的柱頭（口針），以真菌和植物細胞為食。幼蟲經歷四次蛻皮，第一次在卵內。松材線蟲的胚后發育在15℃、21℃、26℃和30℃條件下分別需要12、6、4-5和3天。從時間（天）的倒數推算出松材線蟲的發育臨界點出現在9.5℃。前人也對從單細胞受精卵到細胞胚胎發育階段的松材線蟲的早期胚胎發生和細胞譜系進行了詳細的分析。精子進入卵母細胞的指定區域成為將來胚胎發育的起點。有趣的是，這段區域與滑刃屬線蟲的模式種秀麗隱桿線蟲相反，后者的精子進入類似松材線蟲卵母細胞的部位卻成為胚胎的后部[4]。有學者將松材線蟲和擬松材線蟲生長發育的速度和繁殖力進行了比較。在不同溫度（11℃、15℃、21℃、26℃、29℃和32℃）下，松材線蟲的繁殖率和隨后的種群增長率都較擬松材線蟲高，但兩種傘滑刃屬線蟲之間的性別比沒有顯著差異。也有學者比較了白皮松和黑松幼苗中松材線蟲和非致病性松材線蟲的種群生長和傳播情況。松材線蟲在所有接種黑松幼苗中均迅速擴散和增加，但在部分接種白皮松幼苗中未見擴散和增加。有學者研究發現，苗木的衰弱或死亡總是伴隨著線蟲的快速擴散而出現的，與所研究的松樹種類和線蟲種類無關。

3.2 松材線蟲和擬松材線蟲的生殖系統

除新發現的單性生殖種--沖繩粗線蟲外，其他松樹寄生線蟲均為雙性生殖。雄性松材線蟲通常會被剛性成熟的雌性松材線蟲吸引，但不會被第四階段的松材線蟲幼蟲、懷孕的或已交配的雌性松材線蟲所吸引。雄性松材線蟲和雌性松材線蟲揮發出的引誘性物質似乎都是揮發性或水溶性的化合物。雄性松材線蟲和擬松材線蟲被其各自的同種的雌性線蟲所吸引。松材線蟲雄蟲不會被擬松材線蟲雌性所吸引，擬松材線蟲雄性不會被松材線蟲雌性所吸引。因此，松材線蟲和擬松材線蟲之間的種內化學交流是不可能的，這支持了松材線蟲和松材線蟲是截然不同的物種的概念。

4 松材線蟲的傳播生態學—與媒介昆蟲的關系

在沒有媒介昆蟲協助擴散的情況下，松材線蟲長約0.85mm，寬約20μm的體長不能解釋松材線蟲病在田間的遠距離傳播，即病害每年可傳播到幾公里遠的區域。前人在對60多個地區枯萎或枯死松樹周圍的昆蟲進行廣泛調查后，發現墨天牛屬昆蟲是長距離傳播松材線蟲最有效的媒介。松材線蟲的媒介在中國、日本以及韓國主要為松褐天牛，美洲松材線蟲病的主要媒介主要為卡羅萊納墨天牛和歐洲松材線蟲病的傳播媒介主要為云杉小墨天牛[5]。墨天牛屬昆蟲從因松材線蟲病死亡的松樹中羽化，降落到到健康的松樹枝條上，以幼枝為食，直到它們的生殖器官成熟。這也導致松材線蟲通過墨天牛屬昆蟲取食的傷口傳播給健康的松樹。松材線蟲一旦在寄主松樹體內建立寄生關系，松材線蟲就會立即進行繁殖和生活史循環。

5 結語

控制松材線蟲病的方法包括防止感病的木材移動，砍伐有癥狀的樹木并對疫區進行監測。盡管有森防站等機構對松材線蟲病疫區進行監管，但如果不對線蟲和病媒生物生態學和遺傳學、松材線蟲和擬松材線蟲的生態和生理學以及致病性（抗性/敏感性）的基因組學和蛋白質組學進行良好的科學研究，就不能控制并最終根除松材線蟲和松材線蟲病。