豬排泄行為研究進(jìn)展

張振玲，石豐運(yùn)

（徐州生物工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院 動(dòng)物工程學(xué)院，江蘇 徐州 221006）

控制豬排泄行為不僅對(duì)提高動(dòng)物福利水平和員工工作環(huán)境改善至關(guān)重要，而且對(duì)豬場(chǎng)養(yǎng)豬環(huán)境足跡（指人類(lèi)活動(dòng)對(duì)環(huán)境造成的有害影響）意義非凡。歐洲養(yǎng)豬業(yè)氨排放占畜禽總排放的25%，約一半來(lái)自圈舍內(nèi)豬糞分解，另一半來(lái)自豬糞儲(chǔ)存和運(yùn)輸過(guò)程。如今對(duì)于畜禽生產(chǎn)中氨的排放開(kāi)始愈來(lái)愈受關(guān)注。氨排放水平升高可使土壤和水體富營(yíng)養(yǎng)化，并對(duì)人類(lèi)健康產(chǎn)生不良影響。

室內(nèi)圈舍中氨氣排放量受到豬糞便污染地板面積大小的影響，而這取決于豬的排泄行為。豬尿液是圈舍中氨氣排放的罪魁禍?zhǔn)祝蛞褐械哪蛩匾追纸鉃榘睔猓５蛩胤纸鉃榘睔庥呻迕富钚詻Q定，而脲酶只存在于糞便中。所以盡量減少豬糞污染，對(duì)于減少圈舍中氨氣排放具有重要意義，而這同樣對(duì)于改善豬只環(huán)境問(wèn)題也很重要。另外環(huán)境問(wèn)題也會(huì)影響到動(dòng)物福利水平及員工工作條件。

在半自然環(huán)境（semi-natural environment）及室外環(huán)境（outdoor housing systems）下飼養(yǎng)，豬只的排泄行為似乎是在固定排泄區(qū)有序進(jìn)行。但有時(shí)也可能會(huì)出現(xiàn)問(wèn)題或挑戰(zhàn)，如散養(yǎng)系統(tǒng)中的熱點(diǎn)區(qū)（飼喂區(qū)）。不過(guò)這也可通過(guò)系統(tǒng)設(shè)計(jì)解決，即將排泄區(qū)設(shè)在一較小區(qū)域，大多數(shù)豬在此排泄且糞便可安全存貯，這樣將氨排放問(wèn)題和衛(wèi)生問(wèn)題的影響減少到最小。

雖有研究人員研究了室內(nèi)圈舍（indoor systems）及室外圈舍系統(tǒng)（outdoor systems）環(huán)境里豬的排泄行為，但真正意義上對(duì)豬排泄行為進(jìn)行文獻(xiàn)綜述的文章目前僅見(jiàn)一篇。Larsen等人（2017）的這篇文獻(xiàn)重點(diǎn)綜述了室內(nèi)常規(guī)圈舍內(nèi)小氣候與排泄行為的互作關(guān)系。

該文通過(guò)對(duì)現(xiàn)有文獻(xiàn)回顧，探索仔豬排尿和排便行為的形成以及如何受母豬和飼養(yǎng)環(huán)境的影響，總結(jié)豬只排尿和排便頻率、白天排泄規(guī)律及排泄姿勢(shì)，以及與圈舍環(huán)境的相互作用等，以期為激勵(lì)豬定點(diǎn)排泄及如何更好地管理豬場(chǎng)環(huán)境有所幫助。文章中“排泄”指排尿和排便，在介紹和討論研究結(jié)果時(shí)統(tǒng)一使用排泄而不加以區(qū)分，在有需要的其他情況下，使用“排便”或“排尿”。

1 仔豬排泄行為發(fā)展和排泄地變化

一些研究已表明非受限（散養(yǎng)）環(huán) 境（non-confined environments）中，仔豬出生后不久就開(kāi)始離開(kāi)窩區(qū)排泄。室外窩棚（outdoor huts）里仔豬出生8 h后即開(kāi)始離開(kāi)窩棚進(jìn)行排泄。半自然環(huán)境（semi-natural environment）中仔豬出生后第1天就已經(jīng)會(huì)遠(yuǎn)離母豬和休息區(qū)（其中大多數(shù)是在窩棚外排泄）排便和排尿。這與Petherick（1982）的研究結(jié)果（室內(nèi)鋪有稻草的圈舍中，仔豬出生后24 h內(nèi)就從窩區(qū)中心移到邊緣區(qū)排泄）一致。而限位欄里仔豬出生后第1天約有40%在母豬乳房附近排泄，Whatson（1985）研究則表明0～2日齡仔豬無(wú)明顯排泄模式。不過(guò)從Whatson（1985）所描述的0～2日齡仔豬排泄圖（圖1）可看到仔豬沒(méi)有或很少在限位欄或欄兩側(cè)區(qū)域排泄。母豬兩側(cè)及母豬乳房這兩個(gè)區(qū)域被仔豬視為“窩區(qū)”。類(lèi)似情況（即在靠近母豬和母豬乳房的區(qū)域幾乎沒(méi)有仔豬排泄）也出現(xiàn)在Petherick（1982）對(duì)0～8日齡限位欄里出生仔豬的研究中。這些研究表明了在限位欄系統(tǒng)中出生的仔豬也會(huì)避免在窩區(qū)排泄。Buchenauer等（1982）論文中并未明確提及排泄位置及距離等信息，故仔豬是否會(huì)保持母豬周?chē)鷧^(qū)域干凈，還是在距母豬很近的地方排泄均無(wú)從推斷。雖然Stolba和Wood-Gush（1989）綜述了豬在半自然環(huán)境中的行為，但是卻并沒(méi)有關(guān)注仔豬的排泄。

仔豬的排泄區(qū)隨其日齡增長(zhǎng)而變化。半自然環(huán)境中仔豬日齡越大就越遠(yuǎn)離窩區(qū)排泄。同樣，室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)（indoor systems）中仔豬出生后第一周內(nèi)總排泄區(qū)面積就減少了。3～5日齡仔豬開(kāi)始避免在教槽區(qū)排泄，6日齡時(shí)避免在加熱燈下的區(qū)域排泄，同時(shí)仔豬也避免在圈舍中心區(qū)域或靠近母豬乳房區(qū)域排泄。

隨仔豬日齡漸大，有哪些影響其排泄地選擇的因素呢？除排泄地外，幼仔豬對(duì)休息區(qū)的選擇亦發(fā)生了變化。不管加熱燈放哪兒，1日齡仔豬有61%時(shí)間依偎在母豬8 cm范圍內(nèi)。隨日齡的增長(zhǎng)仔豬依偎在母豬身邊時(shí)間漸少，而呆在加熱區(qū)的時(shí)間卻相應(yīng)增加。半自然環(huán)境中，3日齡內(nèi)仔豬將70%～90%時(shí)間賴(lài)在窩區(qū)，只探究離窩區(qū)很近的環(huán)境。1～2周齡仔豬就能隨母豬跑得更遠(yuǎn)，且大部分時(shí)間呆在遠(yuǎn)離窩區(qū)的地方活動(dòng)，并探究周?chē)h(huán)境。

室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)中，沒(méi)有見(jiàn)到仔豬對(duì)躺臥休息區(qū)的選擇及圈舍空間利用的描述，但仍假定仔豬分娩后前幾天對(duì)母豬有較強(qiáng)依賴(lài)性，并將近母豬區(qū)域視為休息區(qū)。直到再過(guò)幾天后，仔豬才開(kāi)始將教槽/加熱燈下區(qū)域作為休息區(qū)。這說(shuō)明幾日齡仔豬排泄行為第一次發(fā)生“變化”（避免在教槽/加熱燈下區(qū)域排泄），并不是其排泄行為發(fā)育和變化了。實(shí)際上，幾日齡內(nèi)仔豬在教槽區(qū)排泄而之后又能保持教槽區(qū)清潔的這一結(jié)果，與Whatson（1985）和Buchenauer等（1982）研究一致，之所以發(fā)生變化似乎是由于仔豬休息區(qū)的擴(kuò)大所引起。室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)中仔豬除靠近母豬乳房休息（剛出生后）外，幾天后還開(kāi)始躺在教槽／加熱燈下區(qū)域休息。仔豬有自發(fā)離開(kāi)母豬和窩區(qū)（躺臥休息區(qū)）排泄的傾向，且這一傾向一直未發(fā)生改變。所以仔豬避免在教槽／加熱燈下區(qū)域排泄的行為看似變化，其實(shí)質(zhì)（自發(fā)離開(kāi)母豬和窩區(qū)排泄）仍未改變。從進(jìn)化角度看保持躺臥休息區(qū)干燥對(duì)幼仔有益，因?yàn)樯缙隗w溫過(guò)低的風(fēng)險(xiǎn)較大，這支持了“仔豬有自發(fā)離開(kāi)母豬和窩區(qū)排泄的傾向”的假說(shuō)。

仔豬排泄行為的另一變化（進(jìn)一步遠(yuǎn)離窩區(qū)排泄）原因，可能是排泄行為隨日齡漸大而進(jìn)一步養(yǎng)成。似乎表明存在一個(gè)最小距離（仔豬愿離開(kāi)躺臥區(qū)排泄的）。可是仔豬排泄行為發(fā)生變化的同時(shí)，其探究行為亦隨之發(fā)生變化。正如前面提及的半自然環(huán)境中仔豬花更多時(shí)間在遠(yuǎn)離窩區(qū)活動(dòng)，而此時(shí)碰巧排泄發(fā)生。不管怎樣，室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)中隨仔豬日齡增大，其躺臥區(qū)周?chē)３植皇芘判刮廴镜拿娣e也在增大。因室內(nèi)養(yǎng)殖系統(tǒng)面積有限，仔豬也將會(huì)有一部分時(shí)間在躺臥休息區(qū)活動(dòng)。因此，仔豬開(kāi)始保持躺臥區(qū)周邊較大范圍的清潔似乎并不能由仔豬探究行為發(fā)生變化來(lái)解釋?zhuān)坪醺嗍怯商骄繀^(qū)域發(fā)生變化和排泄行為養(yǎng)成兩個(gè)方面的原因所致。母豬產(chǎn)后前幾天大部分時(shí)間呆在窩區(qū)，離開(kāi)也主要是為進(jìn)食或排泄。仔豬4日齡跟隨母豬較短時(shí)間外出覓食時(shí)，沒(méi)有跡象能表明母豬排泄行為會(huì)對(duì)仔豬產(chǎn)生影響。母豬有時(shí)舔仔豬頭、耳朵和肛門(mén)并清潔窩區(qū)（吃被污染的窩巢材料）。非圈養(yǎng)（loosehoused）母豬（包括圈養(yǎng)野豬）沒(méi)有影響仔豬對(duì)排泄地的選擇。圈養(yǎng)在限位欄內(nèi)的母豬亦不能直接影響后代仔豬排泄行為。限位欄內(nèi)母豬排泄區(qū)是固定不變的，隨著日齡增長(zhǎng)，仔豬傾向于在母豬排泄地排泄，也有人認(rèn)為不是這樣的。正如Whatson（1985）提到的限位欄中面積有限，其中又有很大區(qū)域被母豬占據(jù)，仔豬要避免在躺臥休息區(qū)及靠近母豬區(qū)域排泄，所以其很可能就在母豬排泄的糞便附近排泄。仔豬排泄行為似乎不是跟母豬學(xué)到的，而是天生的。

2 排泄模式建立與先驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)關(guān)系

研究認(rèn)為豬排泄行為模式一旦確定就很難再改變。限位欄飼養(yǎng)系統(tǒng)中即使母豬預(yù)產(chǎn)前1周移入試驗(yàn)圈舍并飼養(yǎng)在限位欄里（窩區(qū)）導(dǎo)致被迫就在窩區(qū)里排泄，但若分娩后一旦有機(jī)會(huì)，母豬均表現(xiàn)出強(qiáng)烈的離開(kāi)窩區(qū)排便（沒(méi)觀察到排尿行為）的傾向。群養(yǎng)圈舍中母豬分娩后排泄行為也發(fā)生了變化。自然界中母豬性成熟前通常生活在家族群體中，只有快到分娩前才離開(kāi)去筑巢。分娩前母豬排泄行為有19%發(fā)生在窩區(qū)，而筑巢期間僅有4%。母豬在分娩前6.5 h筑巢，所有母豬都在單獨(dú)窩巢中產(chǎn)仔。因此母豬分娩后排泄地發(fā)生變化，最可能的解釋或許是其躺臥休息區(qū)的變化（即從躺在一群豬中休息轉(zhuǎn)為單獨(dú)躺在自己窩巢中休息），而豬通常會(huì)避免在其躺臥休息區(qū)排泄。不過(guò)由于在研究中沒(méi)有觀察到母豬分娩前的躺臥行為，因此無(wú)法進(jìn)一步證實(shí)。

豬圈舍形式發(fā)生改變，其排泄行為亦會(huì)發(fā)生變化。非圈養(yǎng)母豬分娩兩周后料槽位置發(fā)生改變，多數(shù)母豬排泄區(qū)也隨之改變。母豬排泄時(shí)與飼料槽位置無(wú)關(guān)，只是更喜歡將其頭遠(yuǎn)離休息區(qū)及飼料槽。不過(guò)也有少數(shù)母豬站在躺臥區(qū)排泄。豬排泄行為模式可能受上一代豬飼養(yǎng)模式的影響。

動(dòng)物適應(yīng)環(huán)境變化程度有個(gè)體差異，這是否僅僅是動(dòng)物排泄模式不同，亦或是圈舍利用方面有所差異。遺憾的是在上述兩項(xiàng)研究中均沒(méi)有涉及到豬。

3 排泄次數(shù)

仔豬平均第1次排尿是產(chǎn)出后44 min，第1次排便在產(chǎn)出后188 min。第1次排便前仔豬攝入了初乳。表1給出了不同日齡仔豬排泄頻率。10日齡左右時(shí)，仔豬約2 h排尿1次，6 h排便1次，平均每24 h排泄16.4次。每24 h排尿和排便次數(shù)無(wú)性別差別。母豬排便頻率個(gè)體差異大。同樣情況亦存在于人和肉牛中。

3.1 日齡對(duì)豬排泄行為影響

研究顯示體重85 kg較大日齡豬比體重33 kg較小日齡豬的排便頻率略微下降（下降約0.5次/d）。總排泄次數(shù)隨豬日齡增大而減少，似乎主要由排便頻率下降所致（特別是在體重25～45 kg）（詳見(jiàn)表1），盡管有許多不確定的觀測(cè)結(jié)果。

3.2 日糧纖維含量對(duì)豬排泄行為影響

日糧中纖維總含量增加，使得食糜在豬胃腸道平均滯留時(shí)間，特別是在后腸滯留時(shí)間減少，并增加了生長(zhǎng)和育肥豬排便次數(shù)。日糧纖維對(duì)排泄的影響取決于攝入纖維類(lèi)型及豬只年齡。不溶性纖維由于水結(jié)合能力低，而縮短了通過(guò)時(shí)間，并被認(rèn)為由于膨化效應(yīng)而刺激結(jié)腸運(yùn)動(dòng)；而可溶性纖維則具有較高的水結(jié)合能力，故可能延長(zhǎng)通過(guò)時(shí)間。

3.3 溫度對(duì)豬排泄行為影響

溫度較高豬排便次數(shù)減少，因?yàn)榄h(huán)境溫度高往往會(huì)減少豬攝食量。另Tabeling等 人（2003）研究結(jié)果（見(jiàn)表1）也表明攝食量減少，可解釋較高環(huán)境溫度下排便頻率較低。不過(guò)溫度對(duì)飼料和飲水影響并不是Renaudeau等（2011）和Tabeling等（2003）研究的內(nèi)容，因此不能直接推導(dǎo)出溫度高，使排便次數(shù)減少這一結(jié)論。較高溫度下排尿頻率降低，也有研究發(fā)現(xiàn)溫度對(duì)于排尿頻率并無(wú)影響。機(jī)體水平衡受飲水和失水量的制約。豬以尿液、糞便水的形式流失水分，呼吸亦失去部分水分。因?yàn)樨i汗腺不發(fā)達(dá)，天熱時(shí)若有機(jī)會(huì)豬會(huì)在泥漿中打滾降溫（泥浴）而不（通過(guò)）出汗（降溫）。較高溫度下豬為保持恒定體溫通過(guò)加快呼吸增加熱量散失。若流失的水分不能得到足夠的補(bǔ)充，腎臟將保留尿液以維持體內(nèi)滲透平衡。這將導(dǎo)致尿量減少并因此可能降低排尿頻率。

3.4 不同舍飼制度對(duì)豬排泄影響

非限位欄飼養(yǎng)母豬比限位欄里飼養(yǎng)母豬排尿和排便更多。非限位欄飼養(yǎng)母豬有花更多時(shí)間飲水的傾向，這也許能解釋非限位欄飼養(yǎng)母豬排尿更頻繁。母豬每天喂食相同數(shù)量飼料，攝食量多少似乎不能解釋排便頻率差異；或許另一種解釋即因限位欄飼養(yǎng)與非限位欄飼養(yǎng)兩種舍飼制度下，豬活動(dòng)水平不同而致更為妥當(dāng)。限位欄飼養(yǎng)母豬排便頻率較低也可能是由于母豬沒(méi)有其他選擇，而只能被迫在窩區(qū)排泄。

表1 不同日齡組豬平均排尿、排便頻率及排泄總數(shù)（每頭豬每天） 次

3.5 分娩對(duì)母豬排泄的影響

Tabeling等（2003）研究結(jié)果顯示分娩前幾天母豬排便頻次相對(duì)穩(wěn)定，但在分娩當(dāng)天則下降（分娩時(shí)觀察到限位欄和非限位欄飼養(yǎng)母豬采食量均有所減少）。而Hartsock和Barczewski（1997）則發(fā)現(xiàn)第1頭仔豬出生前24 h內(nèi)母豬排尿和排便次數(shù)增加，同時(shí)母豬進(jìn)食時(shí)間減少且飲水時(shí)間增加。Damm和Pedersen（2000）的研究也顯示在這期間（第1頭仔豬出生前24 h內(nèi)）母豬排便和排尿次數(shù)增加（見(jiàn)表1）。可能原因是參與分娩收縮的肌肉也會(huì)影響膀胱和胃腸道，但是卻仍不能解釋不同研究結(jié)果之間的差異。Hartsock和Barczewski（1997）的解釋是豬分娩前排泄增加，可使其產(chǎn)道在分娩過(guò)程中阻力減小。

4 豬排泄行為變化規(guī)律

對(duì)一窩仔豬進(jìn)行24 h觀測(cè)發(fā)現(xiàn)多數(shù)仔豬在吮乳后排泄。仔豬排泄間隔平均75 min（白天）和108 min（晚上），正好與仔豬吮乳節(jié)律一致。多數(shù)仔豬（67%）白天（6：00～18：00）排泄。排泄行為與飲水行為呈正相關(guān)關(guān)系。

有人認(rèn)為豬的吃、喝、拉、撒有一定順序，但在研究中卻沒(méi)有系統(tǒng)地記錄豬排泄前這些行為順序。研究顯示大多數(shù)豬在12：00～18：00（高峰期13：00～14：00）排泄，豬在8：00～15：00飼喂，采食量對(duì)排泄時(shí)間無(wú)影響。

5 排泄行為序列

仔豬至排泄區(qū)就開(kāi)始拱、刨和嗅等行為。這種行為一般發(fā)生在0～15日齡仔豬中，且日齡越大越易出現(xiàn)。仔豬在排便前比排尿前更經(jīng)常觀察到拱地現(xiàn)象。盡管Whatson（1985）稱(chēng)0～5周齡仔豬排泄前無(wú)明顯行為，但偶有發(fā)現(xiàn)仔豬會(huì)在其躺臥區(qū)用吻拱出痕跡來(lái)（約1～2個(gè)體長(zhǎng)），或在其躺臥區(qū)用前爪刨地好幾秒鐘。

生長(zhǎng)育肥豬排泄前最常見(jiàn)行為是探究（豬吻端貼近或吻直接抵住圈舍某區(qū)域或部位超過(guò)2 s），這是在其排泄之前觀察到最多的行為（約68%）。另一種常見(jiàn)行為是移動(dòng)（豬行走或跑動(dòng)），常見(jiàn)于夜間。典型排泄行為序列：進(jìn)入排泄區(qū)－嗅－擺姿勢(shì)－排便/排尿。“嗅”指的是將豬將吻端回撤至少兩次。“擺姿勢(shì)”為豬至少?lài)@某個(gè)嗅聞點(diǎn)轉(zhuǎn)動(dòng)其身體后1/4部分（至少90°），或者走動(dòng)幾步以使它的身體后1/4距排泄點(diǎn)最大不超過(guò)30 cm。不過(guò)，觀察到的擺姿勢(shì)之后排便和排尿次數(shù)似乎低于嗅之后排泄次數(shù)。排便前擺姿勢(shì)的占37%，排尿前為27%；而嗅行為占比分別是56%（排便前）和55%（排尿前）。說(shuō)明了最常出現(xiàn)的排泄行為序列應(yīng)是“進(jìn)入糞區(qū)－嗅－排便/排尿”。嗅主要面向墻壁，而探究行為則主要朝向地面，二者有所區(qū)別。

生長(zhǎng)育肥豬排泄后通常立刻撤離（76%），僅有15%仍有探究行為。也有研究認(rèn)為豬通常在排泄后（68%）及離開(kāi)排泄區(qū)前有嗅和行為。

6 豬排泄姿勢(shì)

表2列舉了豬排便和排尿姿勢(shì)。不同作者描述有些許差異。仔豬神經(jīng)肌肉協(xié)調(diào)能力隨日齡增加而改善，使之能夠保持一定姿勢(shì)而不跌倒。因此研究中豬日齡的不同可能解釋了不同研究間的差異。表中Buchenauer等（1982）和Whatson（1985）研究所用的豬是在哺乳期（周齡未提），而Altemann（1969）的描述則是針對(duì)豬姿勢(shì)的一般描述。

7 結(jié)論與展望

了解豬排泄行為，對(duì)設(shè)計(jì)既可減少氨排放又可改善動(dòng)物福利的新養(yǎng)豬系統(tǒng)很重要。文章總結(jié)了豬排泄行為的發(fā)展變化，包括母豬對(duì)仔豬的影響和排泄頻率、排泄姿勢(shì)和排泄規(guī)律等。豬遠(yuǎn)離窩區(qū)和躺臥區(qū)排泄行為與生俱來(lái)，但隨時(shí)間推移而進(jìn)化。沒(méi)有跡象表明，母豬會(huì)影響仔豬的排泄行為。豬更喜歡遠(yuǎn)離休息區(qū)排泄。豬排尿和排便模式與飲水和活動(dòng)模式一致，排泄頻率隨日齡增加而降低。以上是這篇文章總結(jié)出的關(guān)于豬排泄行為的一些基本緒論。

表2 豬排便和排尿姿勢(shì)

當(dāng)圈舍布置（如躺臥區(qū)或喂食區(qū)的位置）發(fā)生變化時(shí)，豬對(duì)排泄區(qū)選擇亦發(fā)生變化。不過(guò)適應(yīng)變化能力有個(gè)體差異。目前尚不清楚飼養(yǎng)環(huán)境在多大程度上影響豬生長(zhǎng)后期的排泄行為。有人認(rèn)為豬會(huì)去尋1個(gè)受保護(hù)或較隱私區(qū)域（如圈舍的角落處）排泄，但筆者認(rèn)為這一點(diǎn)以及這種行為，是否與有限的圈舍空間有關(guān)，都尚無(wú)法證實(shí)。氣味也被認(rèn)為與豬選擇排泄地有關(guān)，因?yàn)樾嵬ǔ０l(fā)生在排泄行為之前。但是，嗅是否與選擇排泄地有關(guān)，還是嗅過(guò)程本身就是豬在排泄中的一般行為也都無(wú)法去證實(shí)。

目前關(guān)于豬選擇排泄地的原因仍不甚清楚，僅僅是由于某些領(lǐng)域（如躺臥休息區(qū)）被取消還是有其他方面的原因（如：氣味，領(lǐng)地行為，不受干擾或母豬的影響）引起，以及究竟是哪一原因影響（以及影響到什么程度），豬對(duì)排泄區(qū)的選擇人們都尚不十分明了。今后需要進(jìn)一步研究這些方面的問(wèn)題，以便更深入地了解豬的排泄行為，從而能更好地管理豬場(chǎng)環(huán)境并提高動(dòng)物福利水平。