圈養花面貍胚體期和生后期生長發育規律及生長模型構建

李斐然，王永奇

(陜西省動物研究所，西安 710032)

動物體型外貌是其內在器官發育的外在特征，它不僅是一定生產力的直接表現，而且也是其發育狀況、健康狀態和結實性及適應外界環境的重要體現。生長發育受遺傳與環境等生物與非生物因素影響，研究動物生長發育及其規律對分析其所處環境狀況和改進遺傳基礎以提高生產性能、不同生物學階段營養供給及選育策略等方面有重要的指導作用。目前體型外貌鑒定有肉眼鑒定、測量鑒定、評分鑒定和線性鑒定等[1]，但肉眼鑒定有較大的主觀性成分，測量與評分鑒定則較為客觀，因此，為更準確、客觀地對動物個體進行性能評定，大量畜禽業相關研究常采用幾者結合的方法。近年來，與體型外貌特征相關的體質量和體尺指標測定等也逐漸引入馴養動物的生長發育評估研究中楊素文等[2]對阿拉善荒漠區五趾跳鼠不同年齡組體質量與體尺特征關系模型進行了研究；鐘震宇等[3]發現雌性麋鹿的體質量與胸圍、肩高和體長相關性較大；劉麗娟等[4]對初生仔馬鹿體尺和體質量進行主成分分析，選出體質量、胸圍、體斜長、體高、尻寬、頭寬、尾長為代表性的性狀指標；鄒如金等[5]研究滇金絲猴幼仔的生長曲線，發現雄性幼仔生長發育速度較雌性快，可能與其明顯的性二性有關；黃孝明[6]發現Von Bertalanffy生長模型是描述東北林蛙生長趨勢的最佳模型；張鑰等[7]發現白頭鶴雛鳥的各生長發育曲線呈“S”型，符合Logistic生長曲線，其體質量、體長、翅長和尾長在30日齡后出現拐點；王永奇等[8]應用主成分分析研究了林麝體型特征，李斐然等[9]研究了半散養雄性林麝0～12月齡生長發育規律，對其體質量和體尺發育分別擬合，獲得最優方程；楊營等[10]發現林麝體重和體尺性狀之間存在不同程度的相關性，但在不同發育階相關性存在差異。花面貍(Pagumalarvata，Hamilton-Smith，1827)別名果子貍、玉面貍、白猸子、白額靈貓、哼納波(云南傣族名)、巴邑(云南傈傈族)等，屬油、毛兼用經濟類小型雜食性動物。動物分類學中花面貍隸屬靈貓科(Viverridae)花面貍屬(Paguma，Gray，1831)下僅有的1種，是研究食肉目(Carnivora)系統進化的原始類群素材。目前，花面貍研究主要集中在區域性野外分布與種群組成、食譜構成、飼養繁育管理、常見病診治及病原體分子鑒定、生理生化、組織解剖等方面，但其基礎生物學數據研究仍較少且需進一步深入挖掘。關于花面貍生長發育方面鮮見報道，僅有陳萍君等[11]、涂飛云等[12]對花面貍個體、幼體的體質量與體尺性狀的研究，未涉及妊娠期胎兒生長發育、出生后個體體質量和體尺指標分化及生長發育模型構建等研究，該方面探索有待進一步拓展。本試驗在數年觀測個體生長發育資料累積基礎上，對獲得資料進行關聯分析，進一步揭示花面貍生長發育規律，為花面貍基礎生物學研究及科學飼養管理、促進生長發育，培育體大、健壯、適應性和抗病力強及早熟高產后代等方面提供可靠資料和理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自陜西某花面貍養殖場，依據最后一次配種記錄，解剖經產花面貍3只，累積妊娠時間分別為15 d、25 d和35 d，獲得胎兒6只；妊娠48 d經產花面貍1只，獲得胎兒4只；妊娠 52～59 d經產花面貍的新生胎兒20只，在解剖鏡下觀察胎兒的發育狀況，并測量胎兒體質量及體尺指標。此外，在新生后代群體中選擇初生體質量相近、生長發育正常的雌、雄幼貍各8～11只，在相似飼養環境、管理模式、日糧供給及避免應激反應等條件下，對幼貍、育成貍、成年貍進行體質量和反映高度的肩高與長度的體長和尾長等體尺指標進行測量觀測，其中1～3月齡幼貍間隔10 d測定1次，4～12月齡育成貍每月測定1次，13～30月齡花面貍6個月測定1次，做好記錄及資料整理工作。

1.2 研究方法

1.2.1 測量方法及主要指標 測定工作選擇在清晨7:30-10:30，此時花面貍胃腸道基本處于排空狀態(空腹狀態)，采用捕捉運輸籠及保定套環進行捕捉、保定，測量時以頸環固定頭部，待花面貍較為安靜時，盡量使其處于自然姿勢狀態，進行體質量和體尺指標的測量。為保證測量結果的準確性，測量時被測花面貍側臥平坦地面，四肢盡量垂直于軀體水平軸，左右兩側前后肢應在同一直線上，頭自然伸直，后頭骨與髻胛近于水平，測量時量具應緊貼所測部位表面，防止懸空。體質量(單位g)，體尺(單位cm)指標包含體長(吻端上緣至坐骨結節)、肩高(髻胛骨上緣至前掌掌墊垂直高度)和尾長(尾根至尾端平直長度)等。為盡可能提高準確性，每項指標重復測量3次，取其平均值進行統計分析。

1.2.2 數據統計分析 采用Excel 2007對記錄完整資料進行整理，按其平均值通過SAS 9.1軟件進行數據統計分析、作圖。生長曲線模型選擇Logistic、Gompertz、Brody、Index、Quadratic及Cubic等6種模型對花面貍各項指標進行數學模型擬合，通過R2值及曲線與實測值吻合程度篩選最優生長模型，估測模型參數，并選擇具有生長拐點擬合度高的曲線生長模型估測各指標到達生長拐點時的參數值。花面貍各指標絕對生長及相對生長用如下公式計算：G=B-A，K=(B-A)/A×100；式中G為絕對生長，K為相對生長，A是初次測量數據，B是間隔一段時間后測量數據。

2 結果與分析

2.1 胚胎和胎兒的發育

觀測資料顯示，母貍妊娠15日齡胚胎已附植于子宮內膜厚度適宜、血管分布較多、血流量充足的位置，胚胎經剝離后離體(in vitro)，質量約0.2 g，長徑約0.5 cm、短徑約0.4 cm，形狀呈橢圓形，胎兒外形尚未形成。25日齡、35日齡、48日齡及52～59日齡(出生)胎兒體質量、體長、肩高及尾長等測定指標見表1，其中25日齡時肉眼可觀測到胎兒的頭、眼、四肢、尾，其他形狀不易觀察，胎兒已具有花面貍的外部形態；35日齡時可觀測到胎兒已長出短而稀疏的眉毛和須毛，其他部位體毛未長出，4個乳頭痕跡明顯，胎兒性別已分化且能辨識雌雄性；48日齡時胎兒額、頸背、頸側、體背、體側、四肢上部、臀部的毛長0.3～0.4 cm，而下頜、頸下、胸、腹、四肢的內側和上半部及尾的上半部剛長出短而稀疏的胎毛，毛長0.1～0.2 cm，額紋和頸背紋明顯可見，眼上、眼下、耳前斑和面紋未顯示出來；52～59日齡(初生)時胎兒軀體被長而密的胎毛覆蓋，頭骨鈣化較差，頭部形態容易改變，無牙齒，眼瞼和耳孔閉合，眼眶上下和耳前斑、面紋、頸紋和領紋清晰可見。花面貍胎兒體質量在15、25、35、48日齡時分別達初生體質量的0.14%、0.69%、14.05%、 46.45%，體長分別達初生體長的2.98%、 5.96%、53.57%、76.19%；肩高25、35、48日齡則分別達初生肩高的 7.14%、49.29%、60.71%，尾長則分別達初生尾長的6.19%、41.59%、 82.30%。胎兒形成過程中各指標生長發育早晚順序為尾長、體長、肩高及體質量，說明胎兒期長度的生長發育早，其次為高度、最后為體質量生長。

表1 花面貍胎兒和剛出生幼獸的體質量和體尺Table 1 Accumulative growth of masked civet fetal and primary body mass and ruler

圖1、圖2及表2結果顯示，花面貍胎兒前48 d生長發育快，尤以35 d前最快，35 d以后逐漸減慢，其中體質量各觀測時間點的生長速度分別為0.08 g/d、1.94 g/d、3.62 g/d、11.1 g/d，生長強度為4、19.4、2.31、1.15；體長生長速度為0.05 cm/d、0.8 cm/d、0.29 cm/d、0.57 cm/d，生長強度為1、8、0.42、0.31；肩高生長速度分別為0.29 cm/d、0.06 cm/d、0.39 cm/d，生長強度為5.9、0.23、0.65；尾長生長速度分別為0.4 cm/d、0.35 cm/d、0.29 cm/d，生長強度為5.71、0.98、0.22。同時觀測結果也顯示，從胚胎發育35 d至初生階段，在16～24 d內，胎兒被毛和各器官基本發育成型，完成了胎兒的基礎生長發育，機能較完善，具有生存能力。

y為胎兒體質量；x為妊娠時齡

y為胎兒體長;x為妊娠時間

2.2 花面貍生后期的生長發育

研究、掌握花面貍的生長發育規律和特點對評估花面貍生長機能、健康狀況正常與否至關重要。日常飼養的觀察顯示，花面貍初生5～10 min后即顯示較強的生活力和本能反應(覓食行為)，6～9日齡時耳孔開啟、眼睜開，12日齡左右可站立活動；20～23日齡長出門齒，28～32日齡長出犬齒，33～40日齡長出兩前臼齒，42～55日齡長出第3 前臼齒，65日齡左右長出第1 后臼齒(永久臼齒)，6～9月齡長出第2后臼齒，18～22月齡長出第3 后臼齒，表示體生長發育完成。

表2 花面貍胎兒和新生仔獸體質量和體尺的絕對、相對生長量Table 2 Absolute and relative growth of masked civet fetal and primary body mass and ruler

表2數據顯示，3月齡體質量是5月齡體質量的72.0%～79.1%，體長是5月齡的93.1%～ 95.2%，肩高是5月齡的91.9%～96.1%，尾長是5月齡的97.2%～97.6%；5月齡體質量是1歲的63.6%～70.0%，體長是1歲的84.0%～ 85.4%，肩高是1歲的82.9%～85.8%，尾長是1歲的87.2%～88.3%；5月齡體質量是成體體質量的40.3%～54.6%，體長是成體的76.9%～77.6%，肩高是成體的81.4%～84.3%，尾長是成體的81.7%～85.3%。雌、雄獸隨著月齡增加體質量與體尺指標生長強度趨于變小，其中雌、雄貍體質量最大生長強度分別達4、4.14，體長分別達0.93、0.92，肩高分別達0.86、0.94，尾長分別達0.11、0.10。由上述比較分析發現，5月齡前主要是體積的增長，6～12月齡體尺、體質量增長緩慢，花面貍體質量7～9月齡與24月齡左右存在明顯負增長現象，減重幅度可達13.51%和 25.59%。結合生產實踐觀測資料顯示，6月15日前出生的雌獸10～12月齡達到性成熟、可繁殖，20～24月齡體發育完全，即經濟和生理達到完全成熟，但雌獸經濟成熟比體發育完全早8～14個月，雄獸早1～3個月，雄獸性成熟較雌獸稍遲。雌雄獸生長發育相比較發現，雄獸生長發育稍快于雌獸，成體后雄獸個體均大于雌獸，顯示性二型動物雌雄個體生長發育的分化差異，但在花面貍雌雄個體生長發育中差異表現不明顯。

2.3 生長曲線擬合與模型建立

動物生長曲線是根據動物實際累積生長曲線進行擬合的理論生長曲線，一般呈“S”型，可由體質量和年齡的 Sigma 函數方程描述[13]，模型主要有 Bertalanffy模型、Brody模型、Logistic模型、Gompertz模型、Richard 模型[14-15]。采用6種模型(表3)對花面貍累積生長曲線進行理論擬合，篩選出適于花面貍生長的最優模型。

通過對不同生長模型擬合構建的回歸方程的R2值(表4)進行比較，發現不同生長模型擬合度雌獸優于雄獸，體質量與體尺各指標擬合度及Brody理論生長曲線模型與實際累積生長曲線比較(圖3～圖6)，除體質量曲線有一定波動外，其余模型曲線與實際生長曲線趨于一致。本研究中盡管個別模型分別在雌雄貍部分性狀指標方面的擬合度稍好于Brody模型，但在生產實踐中，為了統一消除因性別導致的差異， Brody生長模型能夠更好地模擬雌、雄性花面貍的生長發育。此外，利用擬合度較高且有生長拐點的Gompertz模型(表5)對花面貍生長拐點時體質量、體尺等指標參數進行估測，雄性、雌性花面貍拐點體質量可達成年(30月齡)體質量的 37.37%、38.51%，體長可達35.02%、34.73%，肩高可達35.21%、 35.39%，尾長可達33.84%、 38.84%；雄性、雌性花面貍拐點體質量生長速度可達每月399.76 g、377.72 g，體長生長速度可達每月6.06 cm、 6.83 cm，肩高生長速度可達每月4.47 cm、 4.60 cm，尾長生長速度可達每月9.94 cm、10.43 cm。雄性、雌性花面貍的拐點為6.62月齡、6.71月齡。

表3 常見主要曲線模型及特征Table 3 Common major models and traits

表4 不同生長模型構建Table 4 Construction of different growth models of masked civet

表5 Gompertz生長曲線模型拐點參數Table 5 Inflection parameter of Gompertz growth model

圖3 花面貍體質量Brody生長模型曲線擬合Fig.3 Body mass brody growth curve fitting of masked civet

圖4 花面貍體長Brody生長模型曲線擬合Fig.4 Body length brody growth curve fitting of masked civet

圖5 花面貍肩高Brody生長模型曲線擬合Fig.5 Shoulder height brody growth curve fitting of masked civet

圖6 花面貍尾長Brody生長模型曲線擬合Fig.6 Tail length brody growth curve fitting of masked civet

3 討 論

3.1 花面貍生長發育特征

3.1.1 花面貍體型性二型現象 本研究結果表明，花面貍生后期生長發育在體長、肩高方面不存在體型性二型現象，幼體、亞成體尾長不存在體型性二型現象，但在成體期存在較為明顯的體型性二型現象，生后期體質量各階段均存在較為明顯的體型性二型現象，這與大多數哺乳動物存在明顯體型性二型現象[16]相比，花面貍的體型性二型表現不顯著。花面貍雌性和雄性幼仔5月齡前生長發育最快，有的雌性花面貍1 歲即性成熟，18月齡左右達到成年；雄性花面貍則2歲時(發情期)參與本社群或擴散至其他群，形成新的繁殖群，野生種群繁殖期常為1雌1雄、1雌2雄或2雌1雄(種群雌雄性比1.3～1.5∶1)，在育幼期常以母獸為主體構成一個純家族或多家族的社群結構，新的繁殖期雌性則重新尋求配偶[17]，存在雌性花面貍與多只成年雄性個體進行交配且存在多雌多雄的集群現象，其交配模式屬于Dewsbury(1972)系統中無鎖結、有抽動、多次插入及非多次射精的第10類型(Dixson系統屬單次長時間插入第9類型[18]，1998)，這種結果顯示花面貍婚配制度(mating system)似乎兼具單配制(monogamy)和混交制(polygynandry)的特點。此外，花面貍馴養時間短且常采用雌雄比3～4∶1及形成6～ 7∶2雙重配的配偶群形式，一些性狀的篩選及定向培育尚未開展，可能同樣導致體型指標分化不明顯，而個別體型指標低顯示花面貍類群體型上處于性別一態(sexual monomorphism)與性別二態(sexual dimorphism)之間的過渡類型。大多數哺乳動物雌雄性存在體型性二型現象，在生長和繁殖關系上的差異顯示雄性生長過程中較注重生長而推遲性成熟，雌性則將能量投入到提早性成熟上[19]，花面貍雌雄性體質量差異也顯示出相似規律。

3.1.2 花面貍生長發育規律性及生長模型構建 本研究結果顯示，胚體期花面貍在25日齡胎兒的頭、眼、四肢、尾等外部形態已發生明顯分化，具有花面貍外部特征；35日齡已長出短而稀疏的眉毛和須毛，4個乳頭痕跡明顯且能辨識雌雄性個體；48日齡胎兒下頜、頸下、胸、腹、四肢的內側和上半部及尾的上半部剛長出短而稀疏的胎毛，額紋和頸背紋明顯，眼上、眼下、耳前斑和面紋未顯示出來，出生時外貌形態基本發育完全。體尺與體質量指標顯示花面貍胎兒48日齡前生長發育快，各指標生長發育早晚順序為尾長、體長、肩高及體質量，說明胎兒期長度生長發育早，其次為高度，最后為體質量生長，這與動物體型結構生長發育的規律性和不平衡性相吻合。研究資料表明，草食動物胎兒期的高度生長發育最快、其次為長度、最后為體質量。原因可能是草食動物在長期自然選擇過程中，剛出生不久就可行走逃逸、避免天敵。與之不同的是，花面貍屬雜食性小型哺乳動物，為更好地隱蔽和保護后代而生存于灌木叢等野生環境，因此身體高度的發育不必在胎兒期提前完成。

花面貍生后期生長發育主要在5月齡前且早期最快，5月齡時其體長、肩高及尾長基本上可達成年的80%左右，而體質量則僅達到成年的50%左右，說明花面貍生后期早期主要以體尺性狀發育為主，早熟性依次為尾長、肩高、體長，體質量性狀則相對晚熟，體質量與體尺性狀指標相對生長隨月齡逐步下降。胚體期最大生長強度明顯較生后期最大生長強度強烈，早期比晚期強烈，這一規律與其他動物生長發育規律相同。此外，花面貍在體質量增長方面存在2個階段負增長現象，結合花面貍生物學特性，原因在于花面貍生后期生長發育全過程中的每年12月～翌年2月底存在半休眠期，其2月份采食量為10月份的 18.3%[20]，與活動量減少，抵御外界寒冷消耗體脂肪組織產生體增熱相關。

此外，本研究雌雄花面貍生長模型擬合度最高的是Brody模型，依據反映早熟程度成熟指數K值，其相對成熟早晚規律與上述結果相同；而反映成熟體質量、體尺等性狀參數A值，雄性比雌性成年時各指標偏大，反映花面貍成年雄性比雌性質量偏大。通過擬合度高且有生長拐點的Gompertz生長曲線模型進行相關參數估測，雄性、雌性花面貍分別在6.62月齡、6.71月齡時達到體質量生長拐點。

3.2 影響花面貍生長發育的環境因素

花面貍原分布在橫斷山脈以東、秦嶺以南地區，是舊大陸熱帶、亞熱帶的典型動物，分布于陜西花面貍有秦巴亞種、指名亞種[21]。相關研究資料及生產實踐顯示氣候、營養、疾病及運動等外在因素與其生長發育、成活率等有關，如比較飼養在陜西北緯31°～33°、海拔340 m～900 m的花面貍種群引種至緯度22°27′～22°52′、海拔70 m～120 m的深圳地區，其冬休期比陜西短30～45 d；分布于陜西漢中的花面貍引種至北緯35°2′、海拔1 000 m～1 072 m的陜北洛川，采取冬季舍內加溫，花面貍發情配種時間較陜西關中提前10余天，表明花面貍在低緯度、低海拔而氣溫相對較高地區，其繁殖早且冬休時間短，這與屈孝初等[22]提出的果子貍似有控制周期冬眠的生理機制是長期進化中形成的結果，通過控制環境溫度、光照等條件打破其冬眠習性，難度較大結論相異，可為人工控溫、控光打破其冬眠習性奠定了實踐和理論基礎。此外觀測到出生早的幼貍生長發育快且至當年12月份已長大，儲備了一定的體脂肪，有利于越冬、翌年繁殖早；生活于緯度和海拔高、氣溫低區域的花面貍，不利于繁殖和幼獸生長發育，北方冬季寒冷年份發生花面貍凍死現象。

日糧營養成分全價、充足對花面貍胎兒和幼獸生長發育影響較大，妊娠期母獸日糧營養豐富，母獸體質強健，胎兒發育良好，新生仔獸體大健壯、生活力強、生長發育快；反之則新生仔獸個體小、體重輕，部分個體爬行力、生活力差，易死亡。哺乳期母獸乳汁盈缺與母獸的營養、體況及幼獸生長發育相關，1984～1987年生產實踐顯示提供給母獸日糧質好且動物性飼料充足，幼獸至12月體質量可達4 kg(6月后出生)～6 kg(6月前出生)，體大且體形好；1989年因供給的動物性飼料缺乏，日糧品質較差，幼獸生長發育緩慢、個體小，易呈粗短、腹圍粗(大肚子)等生長發育受阻類體型，機體活動困難、生活力和抗病力差、死亡率高。

疾病對幼獸生長發育影響較大，妊娠期母獸患病，食欲不振、體消瘦，母體不能提供胎兒所需營養物質，導致生長發育受阻甚至引起母體流產，如1989年1只經產獸妊娠至30 d時患胃腸炎，經4～5 d治療至35 d時，妊娠終止、流產；哺乳期母獸患病，可引起乳汁分泌量不足，造成幼獸過早采食飼料，而幼獸消化系統機能尚未完全建立，缺乏相應酶類及腸道微生物菌群，難以消化飼料和維持腸道微生態穩態環境，生長發育受到影響甚至引起幼獸死亡；斷乳后幼獸若患病未及時治療，同樣引起生長發育受阻。

據資料及生產實際觀察，出生時間對幼獸生長發育有較為明顯的影響。當年6月中旬前新生幼獸經2個月的哺乳期，斷乳后氣候條件適宜，食物來源豐富，有利于生長發育非常，至12月寒冷時已生長至6～7月齡，生活力、抗病力較強，進入“冬休期”食量雖減少，體變瘦，生長發育變慢，但對幼獸本身沒有大的影響，翌年雌獸性成熟即能參加繁殖；出生晚的個體至冬季時個體小，生活力、抗病力差，易死亡。因此繁殖群在發情配種期前依據營養需求提供充足的營養物質并科學飼養管理以促使母獸早發情、早受配、早妊娠、早產仔。

花面貍晝夜活動節律、強度為黃昏、夜間、拂曉活動強度大、范圍廣、頻次多，觀測野生花面貍較圈養花面貍體形瘦，但活動范圍廣、強度大，個體大，健壯，疾病少；通過養殖實踐比較，幼獸長期飼養在活動面積小的籠、舍內，易產生個體小、體質差，肢、體變形等，而活動空間大，營養物質豐富，上述情況較少發生，可見活動對花面貍的生長發育、健康狀況十分重要。

花面貍在中國屬廣布種，人工飼養技術成熟度高，受SARS冠狀病毒影響，人工飼養種群及技術研究滯后。經濟類動物中花面貍養殖投資少、見效快、易繁殖、市場潛力大等特點成為部分地區致富增收的馴養動物之一，進一步開展花面貍技術研究和科學飼養、合理利用十分必要。生產實踐中可依據花面貍體型性二型特征、生長發育規律及影響因素等，針對不同生物學階段特點合理調控食物豐富度和營養均衡性，有利于促進雌性花面貍提早進入繁殖年齡和提高雄性花面貍的繁殖能力，加快人工種群增長速度。此外，針對野生及人工馴養花面貍種群應進一步加強監管力度、科學引導，建立、完善疾病診治與預警機制。