小興安嶺針闊混交林碳匯結構特征的研究

崔崧　肖銳　王文帆　劉濱凡

摘 要：針闊混交林結構特征對碳匯功能起到直接的影響作用，為明確小興安嶺碳匯結構特征，采用生物量方程計算生物量，并以生物量推算碳儲量。結合垂直投影面積、角尺度、混交度及競爭指數等林分結構指標，對小興安嶺主要的針闊混交林碳儲量特征進行研究，得到以下研究結果：①小興安嶺針闊混交林碳匯累積傾向于較大冠幅、較高混交度、較小競爭指數和隨機分布狀態的林木，但個別林型存在差異，原始林碳匯累積傾向于中度混交（混交度0.5）狀態的林木，過伐林碳匯累積傾向于團塊狀分布（角尺度0.75）狀態的林木;②針闊混交林內林木的碳匯量與冠幅存在顯著的正向相關關系，與競爭指數存在顯著的負向相關關系;③成熟林木個體占據較高的資源和空間生態位，碳匯累積處于優勢地位，可從垂直空間角度增加林分錯層空間的資源利用效率。合理的增加非頂級群落林分的混交比例有利于碳匯累積的增加。過伐林可以通過引入伴生樹種等方法加快更新速度，改善團塊狀碳匯累積結構。

關鍵詞：冠幅;混交度;角尺度;競爭指數;針闊混交林

中圖分類號：S718.5??? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1006-8023（2020）06-0030-06

The Study on the Structural Characteristics

of the Mixed-wood Carbon Sink in Xiaoxinganling Area

CUI Song1， XIAO Rui1， WANG Wenfan2， LIU Binfan2*

（1.Forestry Scientific Institute of Heilongjiang Province， Harbin 150081， China;

2.Forestry Academy of Heilongjiang Province， Harbin 150081， China）

Abstract：The structural characteristics of coniferous and broad-leaved mixed forests have a direct effect on the carbon sink function. In order to clarify the structural characteristics of the carbon sink in Xiaoxinganling， the biomass equation was used to calculate the biomass， and the biomass was used to calculate the carbon storage. Combined with stand structure indexes such as vertical projection area， angle index， mingling index and competition index， the carbon storage characteristics of main coniferous and broad-leaved mixed forests in Xiaoxinganling were studied， and the following results were obtained. ① The carbon sink of coniferous and broad-leaved mixed forests in Xiaoxinganling tended to be larger crown width， higher mingling index， lower competition index and random distribution， but there were differences among individual forest types. Carbon sink accumulation of vigin forest tended to moderate mixed （mingling index 0.5） state， and overcut forest tended to clump distribution （angle index 0.75） state. ② There was a significant positive correlation between carbon sink and crown width， and a significant negative correlation with competition index in coniferous and broad-leaved mixed forests. ③ Mature trees occupied a higher resource and spatial niche， and carbon sink accumulation was in a dominant position， which can increase the resource utilization efficiency of stand split-layer space from the vertical spatial perspective. A reasonable increase in the mixing ratio of non-top community stands was beneficial to the increase of carbon sink accumulation. Overcutting can accelerate the regeneration rate and improve the accumulation structure of carbon sink by introducing associated tree species.

林木碳含量（kg）=林木生物量（kg）×46.75%。（6）

2.3.2 空間結構計算

（1）垂直投影面積

垂直投影面積采用冠幅垂直投影面積：

Av=W東西×W南北2。 （7）

式中：Av為垂直投影面積，m2;W東西為東西方向的冠幅，m;W南北為南北方向的冠幅，m。

（2）混交度

選定對象木的4株相鄰木中與對象木不屬于同種的個體所占據的比例，其計算公式為：

Mi=14∑nj=1Vij。 （8）

式中：Mi 為對象木i的混交度;i為對象木;j為鄰近木。Vij 為離散性變量，當對象木i與第j株鄰近木為不同的樹種時，Vij=1;當對象木i與第j株鄰近木為同一樹種時，Vij=0[16-17]。Mi有5種取值，分別為0（零度混交）、0.25（弱度混交）、0.50（中度混交）、0.75（強度混交）和1（極強度混交）[12]。

（3）角尺度

在兩個相鄰木的鄰接夾角中選擇其中的小角α與標準角α0（相鄰木均勻分布時的夾角為90°）進行比較。此時角尺度的定義為：α角小于標準角α0的個數占4個鄰接夾角的比例[18]，公式為：

Wi=14∑4j=1Zij。 （9）

式中：當第j個角的α值小于標準角α0時，Zij=1，大于標準角α0時，Zij=0;Wi在0.475～0.517為隨機分布，小于0.475為均勻分布，大于0.517時為團狀分布[12]。

（4）競爭指數

對象木與某一相鄰木的競爭指數采用單木競爭指數[19-20]：

CIij=djdi×Lij。 （10）

式中：CIij為對象木i與某一相鄰木j的競爭指數;Lij為對象木i與競爭木j之間的距離，cm;di為對象木i的胸徑，cm;dj為競爭木j的胸徑，cm。

3 結果與分析

3.1 垂直投影面積與碳匯結構的關系

將林木垂直投影面積與林木碳含量進行相關性分析發現（表2），針闊混交林的各種林型中垂直投影面積與碳含量均呈現出顯著正相關（α=0.01，P<0.01），碳匯積累傾向于較大冠幅的個體。具有較大冠幅的林木多為成熟個體，相同立地條件下，在資源獲取與生長空間上更具優勢。從不同林型垂直投影面積與碳匯的相關性指數比較由大到小順序為：原始林、次生林、輕度采伐林、過伐林，由此看來原始林中林木的樹冠大小與碳匯的關系最密切，其次是裸地次生林，再次是輕度采伐林和過伐林。次生林雖然是由各種原因形成的裸地自然更新而來，但其更新過程接近于自然狀態，沒有人為干擾，原始林也是近乎沒有人為干擾的林分，而過伐林和輕度采伐林都經歷過不同程度的人為干擾，因此可以推測人為干擾是影響林分冠幅和碳匯關系的重要因素。

3.2 混交度與碳匯結構的關系

對各林型單木的碳含量根據單株混交度進行分級發現，碳含量隨著混交度的升高呈現增大的趨勢。進行混交度與林木碳含量的相關性分析（表3），可以看出針闊混交林整體（所有林型）、紅松-云冷杉林、過伐林和次生林表現出顯著的正向相關（α=0.01，P<0.01），但落葉松-云冷杉林、原始林未表現出顯著相關性。從不同林型的角度來看，混交度與碳匯的相關性系數由大到小為：過伐林、紅松-云冷杉林、次生林，也未能表現出明顯的規律。

圖1是不同林型在各混角度分級下碳含量占各林型碳含量總量的百分比，除原始林外，其余林型的碳含量比例均隨混交度的增大而增大，在混交度達到0.75或1（強度混交或極強度混交）時達到最大。原始林表現為隨著混交度的增加碳含量上升，在混交度0.5時（中度混交）達到最大，隨后出現降低。原始林處于頂級群落的動態平衡狀態，其絕對優勢地位的樹種與其他林型相比比較少，且占據絕對的空間和資源優勢，其余樹種無法與其形成良好的混交狀態，因此碳匯累積傾向于中度混交狀態下的個體。

3.3 角尺度與碳匯結構的關系

對各林型單木的碳含量根據角尺度進行分級發現，隨著角尺度的增大，碳含量出現增高的趨勢，在角尺度達到0.5時達到最大，隨后逐漸減少，將二者進行相關性分析，各林型均未表現出顯著的相關性。

圖2為不同林型在角尺度分級下碳含量占各林型碳含量總量的百分比，各林型的碳含量比例均隨角尺度的增大而增大，各林型均在0.5（隨機分布）達到峰值，但過伐林在0.75（團塊狀分布）達到峰值，達到峰值后出現下降的趨勢。紅松-云冷杉林在達到峰值下降后在角尺度為1時出現一定的增大。過伐林由于過度采伐，林內更新樹種多集中于采伐后剩余林木的周圍，因此呈現團塊狀的碳匯分布結構。

3.4 競爭指數與碳匯結構的關系

將不同林型內單木碳含量與其競爭指數做相關性分析發現（表4），不同林型內單株林木的競爭指數與碳匯量均存在顯著的負向相關關系（α=0.01，P<0.01），原因是競爭指數越大，林木的生長空間和資源利用所面臨的競爭狀態越激烈，碳匯累積的不利因素就越多。相關性由大到小順序為：過伐林、次生林、輕度采伐林、原始林，由此看來這與各林型林分結構的完整程度的排列順序是一致的。這表明林分結構越完整，競爭指數對碳匯的影響作用越弱，即完整的林分結構可以降低林木競爭對于碳匯積累的不利影響。

將競爭指數與碳匯量進行方程擬合，二者呈現出冪函數關系，不同林型擬合方程具體參數有所不同（表5）。從整體來看，針闊混交林內林木的碳匯量和競爭指數符合y=98.065x-1.254，R2=0.58。具有較小競爭指數的林木大部分都是成熟個體，相同立地條件下，較低的競爭狀態更有利于資源的占有和碳匯的累積。

4 結論

小興安嶺針闊混交林碳匯累積整體來看具有傾向于較大冠幅、較高混交度和較小競爭指數的隨機分布狀態的個體，但不同林型在碳匯累積結構特征上存在差異，原始林碳匯累積傾向于中度混交（混交度為0.5）狀態的個體，過伐林碳匯累積傾向于團塊狀分布（角尺度0.75）狀態。針闊混交林內林木的碳匯量和競爭指數符合y=98.065x-1.254，R2=0.58關系。不同林型林分人為干擾程度及結構完整程度可以影響到冠幅和競爭指數對碳匯累積的影響效果。

筆者建議：成熟的林木個體由于處于生長峰值，占據較高的資源和空間生態位，其碳匯累積也處于相對的優勢地位，因此可從垂直空間角度對林分結構進行改善，增加林分錯層空間的資源利用效率。原始林由于林分結構的原因，在中度混交狀態聚集了更多的碳匯累積，其他林型林木個體呈現趨向于高混交度個體的碳匯累積，因此合理地增加非頂級群落的混交比例有利于碳匯累積的增加。過伐林呈現出團塊狀碳匯累積結構，可以通過引入伴生樹種等方法加快更新速度，達到增匯的目的。

【參 考 文 獻】

[1]WU L C， LIU J， TAKASHIMA A， et al. Effect of selective logging on stand structure and tree species diversity in a subtropical evergreen broad-leaved forest[J]. Annals of Forest Science， 2013， 70（5）： 535-543.

[2]ALI A. Forest stand structure and functioning： Current knowledge and future challenges[J]. Ecological Indicators， 2019， 98： 665-677.

[3]SONG B，CHEN J，WILLIAMS T. Spatial relationships between canopy structure and understory vegetation of an old-growth Douglas-fir forest[J]. Forest Research，2014，3（2）：1-12.

[4]孔雷.金溝嶺林場三種林型最優林分結構的研究[D].北京：北京林業大學，2013.

KONG L. Optimal structures for three ecological forests in Jingouling forest[D]. Beijing： Beijing Forestry University， 2013.

[5]HUANG X M， LIU S R， WANG H， et al. Changes of soil microbial biomass carbon and community composition through mixing nitrogen-fixing species with Eucalyptus urophylla in subtropical China[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2014， 73： 42-48.

[6]WANG H， LIU S， WANG J， et al. Effects of tree species mixture on soil organic carbon stocks and greenhouse gas fluxes in subtropical plantations in China[J]. Forest Ecology and Management， 2013， 300（4）：4-13.

[7]WANG H， LIU S R， MO J M， et al. Soil-atmosphere exchange of greenhouse gases in subtropical plantations of indigenous tree species[J]. Plant and Soil， 2010， 335（1）：213-227.

[8]WANG H， LIU S R， MO J M， et al. Soil organic carbon stock and chemical composition in four plantations of indigenous tree species in subtropical China[J]. Ecological Research， 2010， 25（6）：1071-1079.

[9]全飛，李君，蘭國玉，等.西雙版納熱帶森林土壤微生物生物量碳與生物功能研究[J].西部林業科學，2019，48（6）：133-140.

QUAN F， LI J， LAN G Y， et al. Soil Microbial biomass carbon and biological function of tropical forest in Xishuangbanna[J].Journal of West China Forestry Science，2019，48（6）：133-140.

[10]IPCC. Climate change 2007： the scientific basis[M]. Cambridge， UK： Cambridge University Press， 2007.

[11]CULTER M E J， BOYD D S， FOODY G M， et al. Estimating tropical forest biomass with a combination of SAR image texture and Landsat TM data： An assessment of predictions between regions[J]. ISPRS Journal of Photogrammetry & Remote Sensing， 2012， 70（3）： 66-77.

[12]羅艷，何朋俊，呂倩，等.目標樹經營初期對馬尾松人工林碳貯量的影響[J].南京林業大學學報（自然科學版），2020，44（2）：206-214.

LUO Y，HE P J，LYU Q，et al.Early effect of target tree management on carbon storage in Pinus massoniana plantations[J].Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），2020，44（2）：206-214.

[13]孫清芳，劉濱凡，馬燕娥.山河屯林業局紅松闊葉混交林林分空間結構特征[J].森林工程，2019，35（6）：1-5.

SUN Q F， LIU B F， MA Y N. Spatial structure characteristics of Pinus koraiensis mixed broad-leaved forest in Shanhetun Forestry Bureau[J]. Forest Engineering， 2019， 35（6）： 1-5.

[14]章家恩.生態學常用實驗研究方法與技術[M].北京：化學工業出版社，2007：83-84.

ZHANG J E. Common ecology experimental research methods and techniques[M]. Beijing： Chemical Industry Press， 2007：83-84.

[15]賈煒瑋.東北林區各林分類型森林生物量和碳儲量[M].哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，2014.

JIA W W. Biomass and carbon-sink of different forests in northeast of China[M]. Harbin： Heilongjiang Science and Technology Press， 2014.

[16]湯孟平，唐守正，雷相東，等.兩種混交度的比較分析[J].林業資源管理，2004，25（4）：25-27.

TANG M P， TANG S Z， LEI X D， et al. Comparison analysis on two minglings[J]. Forest Resources Management， 2004， 25（4）： 25-27.

[17]湯孟平，周國模，陳永剛，等.基于Voronoi圖的天目山常綠闊葉林混交度[J].林業科學，2009，45（6）：1-5.

TANG M P， ZHOU G M， CHEN Y G， et al. Mingling of evergreen broad-leaved forests in Tianmu mountain based on Voronoi diagram[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2009， 45（6）： 1-5.

[18]趙中華，惠剛盈，胡艷波，等.角尺度判斷林木水平分布格局的新方法[J].林業科學，2016，52（2）：10-16.

ZHAO Z H， HUI G Y， HU Y B， et al. The new method judged horizontal distribution pattern by uniform angle index[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2016， 52（2）： 10-16.

[19]BURKHART H E， TOMM. Modeling forest stand development[M]. Dordrecht： Springer Netherlands， 2012.

[20]AMIRI M. Assessment of competition indices of an unlogged oriental beech mixed stand in Hyrcanian forests， Northern Iran[J]. Biodiversitas， Journal of Biological Diversity， 2016， 17（1）： 306-314.