彩色小麥的遺傳與營養成分研究進展

李 莉，覃 鵬

(云南農業大學 農學與生物技術學院，云南 昆明 650201)

小麥作為世界主要糧食作物之一，在全球各地廣泛種植，其中具有灰、紫、藍和綠等特殊粒色的小麥稱為彩色小麥。彩色小麥是通過化學誘變、物理誘變及遠緣雜交等方式結合培育而成，其籽粒的種皮或糊粉層顏色與普通小麥品種不同，是小麥育種的珍貴種質資源。隨著人民生活水平提高及飲食結構的改變，有色食品因其獨特的營養價值成為人們關注的重點，同時給農業科研人員提出新的研究方向。彩色小麥營養組分齊全，微量元素含量較普通小麥高，籽粒中含有花青素為主的大量天然色素，具有提高視力、降低心血管疾病發生與抗癌等保健作用，其作為營養保健食品的理想原料具有廣泛的應用價值和開發前景[3-4]。為此，從彩色小麥的籽粒色素來源與遺傳特性、生物活性物質、營養成分等方面對其研究現狀進行綜述，分析彩色小麥發展中存在的問題，旨在整體了解彩色小麥材料的特點，為深入研究彩色小麥的遺傳機理及拓寬彩色小麥的開發利用途徑提供科學參考。

1 彩色小麥籽粒色素來源及遺傳特性

彩色小麥因籽粒中含有大量天然色素而在小麥品種中獨具特色，其色素以花青素為主，花青素大多與糖以糖苷鍵結合成花色苷，并以花色苷的形式存在于植物中。彩色小麥的色素來源及遺傳特性是其彩色機理最為基礎的理論研究。

1.1 色素來源

彩色小麥主要分為紫粒和藍粒兩大類，紫粒和藍粒的小麥顏色由不同部位表現，不同部位的花色苷類化合物決定彩色小麥籽粒的顏色。紫粒小麥的顏色由種皮決定，種皮由親代的母本珠被細胞發育而來，因而親代母本的基因型決定種皮顏色。因此，紫粒小麥顏色由母本籽粒顏色決定，為母性遺傳。前人研究表明，紫粒小麥色素基因主要來源于二粒小麥、埃塞俄比亞四倍體小麥、賴草、中國普通小麥和偃麥草。藍粒小麥顏色由糊粉層決定，其色素基因主要來自偃麥草和一粒小麥。

1.2 色素遺傳特性

紫粒小麥發現于埃塞俄比亞，為母性遺傳模式，種皮顏色由2對基因控制，決定于母本籽粒的顏色。SHARMAN等用白粒小麥與紫粒小麥雜交進行遺傳規律分析，其F2得出3(紫)∶1(非紫)的分離比。也有研究者認為是重復基因控制紫色種皮性狀的表達。邵忠子等對內蒙古紫粒小麥研究表明，紫粒小麥由1對顯性基因控制。黑色小麥歸屬于紫粒小麥，烏麥526(黑色小麥)的粒色性狀統計得出，小麥粒色是由2對互補基因控制，F2出現紫色和白色的分離現象，分離比為9∶7；黑粒小麥76的F3也有9(黑)∶7(白)的分離結果[10]。

有研究表明，藍粒小麥性狀的表達受2個互補的不完全顯性基因控制[11]。藍色胚乳基因的遺傳穩定而獨立，可以根據胚乳顏色推斷胚的色素基因及其后代籽粒顏色變化[12]。不同來源的藍色小麥作親本(父本或母本)，F1種子均為藍色，F2在同一穗上的種子粒色都會出現接近3(藍)∶1(白)的分離比例[13]。

大多數研究表明，紫粒小麥F2紫色和白色分離符合9∶7的遺傳規律，藍粒小麥F2藍色和白色分離符合3∶1的遺傳規律，但無論是藍粒小麥還是紫粒小麥，其遺傳均具有多樣性，具體遺傳特性受彩色小麥遺傳背景及環境影響，不能一概而論，還需進一步研究細化。

2 彩色小麥的生物活性物質

彩色小麥抗氧化能力是評價其營養品質的主要內容，籽粒生物活性物質含量是彩色小麥品質判斷的重要指標。生物活性物質指少量或微量但對生物體有一定影響的某些物質，包括抗氧化物質、酚類物質和黃酮類物質等。

2.1 抗氧化物質

彩色小麥籽粒發育過程中的總抗氧化能力累積模式因小麥材料色系不同而不同。彩色小麥種子的抗氧化物質和總抗氧化能力均高于普通紅皮小麥，藍紫色系小麥材料的抗氧化物質和總抗氧化能力普遍高于紫色系小麥和藍色系小麥，籽粒顏色越深其抗氧化物質含量和總抗氧化能力越高[14]。小麥籽粒中的天然抗氧化活性物質主要包括黃酮類化合物、維生素、生物堿等，其中花色苷具有較高的抗氧化活性。

2.2 酚類物質

酚類物質是一類植物次生代謝產物，并具有很高的生物活性。麥麩中的酚類物質可分為酚酸、類黃酮及木酚素3大類。黑粒小麥麩皮多酚樣品抗氧化測定表明，黑粒小麥多酚具有較強的抗氧化能力[15]。雖然與小麥膳食纖維相比其含量較少，但對人體的生理機能有著不容忽視的作用[16]。鄒紅梅[14]研究認為，在籽粒發育過程中總酚含量積累方式因彩色小麥顏色深淺不同而不同，小麥籽粒顏色越深，其含的總酚量就越高。

2.3 黃酮及黃酮類物質

研究表明，黃酮和黃酮類物質含量與彩色小麥色系、籽粒發育過程以及籽粒顏色深淺有關。彩色小麥在籽粒發育過程中總黃酮積累方式因小麥色系的不同而不同，黃酮積累量紫色小麥極顯著高于藍色和藍紫色小麥[14]。麥黃酮和花青素均為小麥主要黃酮類化合物，麥黃酮含量與籽粒顏色呈顯著正相關，小麥籽粒顏色愈深麥黃酮含量愈高。因此，可通過籽粒色素含量判斷不同粒色小麥中麥黃酮含量差異。

小麥籽粒色素含量由遺傳決定，不同品種小麥籽粒中花青素含量差異顯著[17]。葉琳對調控彩色小麥花青素合成代謝的其中3個基因(TaMYB7D、ThMYC4E和TaMYC1)測序分析發現，TaMYB7D、ThMYC4E和TaMYC1基因很可能參與調控彩色小麥花青素合成代謝。鄒紅梅[14]研究認為，不同色系小麥總色素含量有明顯差異，其中藍紫色系小麥總色素含量最高，紫色系小麥次之，藍色系小麥最低，彩色小麥總色素含量高于普通小麥。不同顏色小麥籽粒在不同發育時期的總色素含量積累方式可能不同，小麥籽粒顏色與總色素含量呈正相關，隨著籽粒發育成熟度的增加籽粒色素含量也增加[14]。對單一紫粒小麥籽粒不同時期色素含量變化研究表明，總色素含量呈先上升后下降趨勢，在開花后29 d左右達峰值[18]。修妤[19]研究發現，不同粒色小麥籽粒中的色素含量存在明顯的基因型差異。時玉晴等[20]研究發現，不同色系小麥色素組成單體有所不同，藍粒、紫粒小麥籽粒中有飛燕草色素；黑粒小麥則特有芍藥素花色苷；綠粒小麥則不同于藍粒、紫粒和黑粒小麥。對紅粒小麥籽粒色素含量及灰度值進行測定，其灰度值和色素含量存在明顯負相關關系[21]。

3 彩色小麥營養成分

彩色小麥的獨特性在于其大多營養組分含量都遠高于普通小麥，這對于人體營養攝取是個不錯的選擇。對紫粒、藍粒小麥進行營養組分測定表明，其氨基酸和微量元素含量等營養成分均顯著高于普通小麥[19]。彩色小麥富含硒、鋅、碘等豐富的微量元素，具有較高的保健價值。彩色小麥加工產物的營養品質測定表明，其蛋白質與礦物質等營養物質含量普遍高于普通小麥[22]。

3.1 氨基酸

氨基酸分為必須氨基酸和非必須氨基酸兩大類，其中小麥籽粒必需氨基酸的含量是決定小麥營養品質的重要因素，可作為評價小麥營養品質的一個重要指標[23]。南陽彩色小麥氨基酸總量較豫麥高，組分較符合人體必需氨基酸的需要[24]。通過對不同藍粒、紫粒小麥進行蛋白質含量和氨基酸組成測定發現，彩色小麥蛋白質含量較白粒小麥高，蛋白質中的各種非必須氨基酸種類豐富[25]。葉琳以近等基因系的白粒、藍粒、紫粒小麥為材料對其氨基酸的組分和含量進行測定，共檢測出16種氨基酸，且亮氨酸、谷氨酸含量較高；藍粒小麥科興617氨基酸含量及總氨基酸含量均顯著高于親本濟麥22(白粒)，且賴氨酸含量較親本提高37.28%。黑粒小麥氨基酸種類比較齊全且含量高于普通小麥。對彩色小麥和普通小麥的17種氨基酸測定比較，彩色小麥僅絲氨酸和蛋氨酸含量低于普通小麥,其他15種氨基酸含量都高于普通小麥[26]。

3.2 蛋白質

蛋白質是組成人體一切細胞和組織的重要成分，是維持人體器官生長發育和功能、維持人體生命正常運行所必需的。對彩色小麥及普通小麥的蛋白質含量進行比較發現，不同色系小麥蛋白質含量有所不同，彩色小麥的蛋白質含量具有明顯優勢，紫色系小麥蛋白質含量最高[14]。陳英等[27]研究發現，綠色小麥蛋白質含量高達17.96%，高于國家標準小麥粉、普通大小麥粉和秈米粉的蛋白質含量。彩色小麥麩粉的蛋白質含量比一般面粉高3%～4%，越接近糊粉層蛋白質含量越高，與彩色小麥色素有一定的相關性[28]。小麥中的蛋白質易被人體消化吸收,為食物蛋白質的主要來源之一,而彩色小麥可以較好地提供人類飲食所需的各種氨基酸和蛋白質。

3.3 維生素

彩色小麥不僅富含氨基酸和蛋白質，其維生素、礦物質、膳食纖維等多種營養成分較普通小麥也具有很大的優勢。維生素是維持人體生命活動必需的一類有機物質。彩色小麥籽粒維生素E含量由基因控制，有研究發現，小麥種皮色素含量與小麥籽粒中維生素B1、維生素B6含量無相關性，但與籽粒中總維生素E含量呈正相關，因此彩色小麥功能性品種選擇上，可用籽粒色素含量作為高維生素E含量的鑒別指標[19]。不同品種的彩色小麥天然抗氧化活性物質測定也有相似結果，即籽粒色素與維生素E的含量呈顯著正相關，與維生素B族的含量無相關性，即籽粒顏色深，其籽粒中的B族維生素不一定高[17]。以南陽灰麥、藍麥、大紫麥和小紫麥為材料，對其5種維生素進行測定發現，彩色小麥維生素的總體含量較普通小麥高[29]。

3.4 礦物質

礦物質即無機鹽，根據人體對其吸收的量分為大量元素和微量元素，都是維持機體正常生理代謝必不可少的物質，微量元素不但可以提高機體免疫力，其中的硒更是重要的抗癌物質。隨著人們生活品質的提高，攝入硒保健也受到了大眾的追捧。大宗作物籽粒中一些重要的微量元素經常缺乏或含量較低，導致人們面臨“隱性饑餓”(Hidden hungry)的威脅[30]。紫色小麥的硒含量較高，高出普通白小麥5倍之多，可稱為富硒小麥[31]。對彩色小麥的Fe3+、Zn2+含量進行比較發現，種子中的Fe3+、Zn2+含量各有不同，其中Fe3+含量明顯高于Zn2+含量，除藍色系材料中的藍-1和藍-2外，其他供試材料的Fe3+、Zn2+含量都明顯高于普通小麥。綠色小麥中的 Se、Zn等元素含量明顯高于普通小麥[27]，南陽彩色小麥也有相似結果，其麥皮中硒含量大于普通小麥，紫色小麥表現最顯著[32]。張海清等[33]對彩色小麥漯珍一號與普通小麥品種進行比較認為，漯珍一號的鈣、鐵、鉀、錳含量均高于普通小麥。

3.5 膳食纖維

膳食纖維是不被人體消化吸收的一類物質，具有減肥降脂、預防心臟病和腸癌等多種功能[34]，彩色小麥膳食纖維含量高，可滿足人類養生保健的需要。黑粒小麥膳食纖維固形物含量為 64.50%，其中可溶性膳食纖維得率為20.29%，不溶性膳食纖維得率為37.16%[35]?！熬G麥”全麥粉的膳食纖維含量高于普通大小麥全麥粉，其中不溶性膳食纖維含量為8.4%，可溶性膳食纖維含量為4.1%[27]。彩色小麥不溶性膳食纖維的持水力與普通小麥相當，對膽酸鈉的吸附能力高于普通小麥，藍色系小麥對油脂吸附量最高。

4 問題與建議

彩色小麥雖然在籽粒色素及營養成分含量較普通小麥有獨特優勢，但其相關產業的發展也具有一定的局限性。主要表現在3個方面：一是彩色小麥種質資源問題，彩色小麥大部分粒型較小且不飽滿，千粒重較普通小麥低，產量也低，品質不穩定；二是彩色小麥推廣及認知度不夠，現今彩色小麥的營養價值未被大力宣傳，只有極少部分人群知道其保健作用；三是市場上未形成彩色小麥相關產業鏈，彩色小麥產量低，消費人群及種植農戶對其潛在的營養價值認知不足等因素，開發者很難打開消費市場而形成產業鏈。對此給予幾點建議：一是加強基礎研究，弄清彩色小麥色澤、品質形成及重要微量元素吸收積累規律，為彩色小麥的最終利用服務；二是小麥育種者應通過各種育種途徑改良彩色小麥的農藝性狀，尤其是籽粒飽滿度、粒重和穗數等，從而最終培育出高產優質的彩色小麥新品種；三是大力宣傳彩色小麥的經濟價值及營養價值，利用彩色小麥的優勢挖掘各種用途以研發特色產品，形成彩色小麥產業鏈。

5 應用與開發前景

彩色小麥獨特性質使其在食品應用與開發方面均具有較好優勢。研究表明，彩色小麥的粗纖維、粗蛋白和粗脂肪含量均高于強筋小麥，且其蛋白含量高于國家標準優質強筋小麥要求[36]；彩色小麥麩粉的蛋白質含量高于普通小麥面粉，且面筋質量較好[28]。以黑小麥面粉加工制成掛面具有筋力大、耐煮不粘及咀嚼口感好等特點，黑小麥面粉可加工成掛面、龍須面及方便面等[37]。綠色小麥面團的抗拉伸性比其他小麥品種小，彈性和其他小麥相當，黏性比較大，較適合制作餅干或蛋糕[38]。黑小麥富含蛋白質、脂肪、維生素、微量元素硒，適宜養生保健，可研制出黑粒小麥營養保健型醬油[39]。總體看，彩色小麥作為有色食品的基礎原料，其氨基酸、蛋白質、維生素和礦物質含量高且種類齊全，可以開發系列營養食品，另外，彩色小麥還可作為釀酒行業的原料。因此，彩色小麥符合當前的消費市場需求，對增加農民和食品企業的收益、滿足人們的營養需求具有重要的意義。

彩色小麥是我國珍貴的種質資源，目前研究仍處于起始階段。以后應將彩色小麥的色素遺傳機理、產量提高、品質改良及品種培育等作為研究重點，在保證產品營養功能性的同時，有效提高其產量。