果蔬膳食纖維在腸道菌群調控中的應用研究進展

李文遠，馮濤，姚凌云

（上海應用技術大學香料香精技術與工程學院，上海 201418）

果蔬中的碳水化合物分為人體能夠消化吸收的糖類和人體不能消化吸收卻對于健康有益的膳食纖維。按照溶解性的不同，果蔬膳食纖維主要由可溶性膳食纖維（soluble dietary fiber，SDF）和不可溶性膳食纖維（insoluble dietary fiber，IDF）兩部分組成[1]。SDF 是指不能被人體消化水解的一類物質，但是可以溶于溫水和熱水中，主要包括阿拉伯木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖和果膠多糖等組分[2]。IDF 是指不能被消化系統分解且在熱水中不溶的膳食纖維，是細胞壁的組成成分，主要包括纖維素、半纖維素和木質素等組分。

果蔬中膳食纖維含量豐富，越來越多的研究證明，果蔬膳食纖維與人體腸道健康有密切關系。果蔬膳食纖維雖然不能被消化吸收，但在體內具有重要的生理作用，比如增加飽腹感；為腸道的益生菌提供充足的食物進而維持腸道的菌群平衡，提高機體免疫力；預防腸道疾病和腸道癌，防止膽結石和心腦血管疾病，控制血糖、預防糖尿病，解毒等[3]。IDF 能吸收水分，刺激腸胃蠕動加速排便，減少糞便中有害物質和腸道的接觸時間，降低患腸癌的風險等[4]。香蕉、胡蘿卜、芹菜等果蔬中含有大量的水溶性膳食纖維，對腸道菌群中益生菌的生長具有促進作用，能夠通過促進腸道內雙歧桿菌等有益菌的增殖，保持腸道菌群動態平衡，對人體健康具有重要意義。蘋果、根莖類蔬菜等果蔬中含有一些不溶性膳食纖維，可以作為腸道菌群的能源物質，對于菌群生長定植有重要作用，可以降低患某些腸道疾病的風險[5]。有研究者通過比較每日食用足量水果的志愿者和不食用水果的志愿者腸道內雙歧桿菌的數量，發現持續2 周食用水果的志愿者，糞便中雙歧桿菌、乳桿菌等有益菌的數量明顯高于未食用水果的志愿者[6]，這說明食用水果對改善腸道菌群的組成有重要作用，可見蔬菜和水果對維持人體健康有重要意義。

1 果蔬膳食纖維對腸道菌群的影響

1.1 腸道菌群概述

人類腸道菌群中存在著1000 多種微生物，數量超過1014，它們與人類宿主在很大程度上存在共生關系，這些細菌的總數量是人體基因的十多倍[7]。腸道中的微生物參與人體的各種代謝活動，與人體健康息息相關，宿主的飲食、抗生素和年齡等都會影響腸道菌群的豐度和組成，關于腸道菌群的相關問題一直是國內外學者研究的熱點。

雖然人體腸道菌群的細菌種類繁多且生存環境多變，但在這樣復雜的環境中，腸道菌群除了可以調節腸蠕動，參與營養物質的吸收[8]，還扮演著“健康守衛者”的角色，因為腸道內有30～40 種優勢細菌占全部細菌數目的99%[9]。正常情況下，腸道菌群與宿主會形成互利共生關系，維持著動態的平衡，一旦有致病菌侵入，人體腸道內的優勢菌可以短時間抑制致病菌的產生，減少各種疾病，如心血管、胃腸道疾病等的發生，但是如果常規的動態平衡長時間被打破，就會引起腸道菌群紊亂，導致各種疾病，因此調節腸道菌群的平衡與健康，可以為防治各種由腸道菌群引起的疾病提供新思路[10]。

1.2 果蔬膳食纖維與腸道菌群的作用機理

果蔬中含有的膳食纖維，主要是通過改變腸道菌群的組成，選擇性地刺激結腸內細菌的定植或活性，從而影響人體的健康，其作用類似于益生元。益生元（prebioties）的概念是由Gibson GR、Roberfroid 等[11]于1995 年首先提出的，是指通過改變微生物的生長條件促進有益菌生長，從而調節腸道微生物菌群對機體產生有益作用又不易被消化的食物成分，包括低聚果糖、低聚半乳糖、膳食纖維、菊粉、抗性淀粉等。

張靜等[12]在小鼠試驗中發現，服用膳食纖維可以增加小鼠結腸處L 細胞的數量。腸道中的L 細胞以共分泌的模式分泌胰高血糖素樣肽1（GLP-1）和胰高血糖素樣肽2（GLP-2），其中，GLP-1 可促進胰島B 細胞分泌胰島素，同時作用于中樞神經系統，促使機體產生飽腹感，避免攝入過多食物；而GLP-2 可以通過利用腸道粘膜屏障，減少內毒素進入血液，維持機體的健康[13]。在小鼠體內定植人源腸道菌群的試驗中，如果小鼠的飲食中缺乏膳食纖維，那么腸道菌群的豐度就會降低，腸道屏障功能發生障礙，容易引起各種疾病。研究發現，如果連續四代都缺乏膳食纖維飲食，即使后期恢復了膳食纖維配方飲食，也不能修復缺乏膳食纖維帶來的損害[14]。

果蔬膳食纖維在人體的胃內不能被消化吸收，食用后會經過胃進入結腸，在結腸中各種水解酶、氧化還原酶的作用下，被分解成各種短鏈脂肪酸[15]，主要包括乙酸、丙酸、丁酸、異丁酸等[16]。這些有機脂肪酸的濃度，受宿主年齡、飲食習慣、菌群結構等的影響[17]。其中乙酸可作為膽固醇合成的底物，經過肝臟代謝后能變為結腸上皮細胞的能源物質，參與糖異生過程；丙酸可作為能源物質，抑制膽固醇合成，調節脂肪代謝；丁酸是人類結腸、盲腸中最重要的能源物質，可以增強腸道屏障的穩定性，預防結腸炎的發生[18]。因而短鏈脂肪酸可以被腸道菌群利用，產生有益物質，起到維持腸道健康的作用。

2 常見果蔬膳食纖維對腸道菌群的作用機理及功效

2.1 蔬菜

2.1.1 苦瓜

苦瓜是葫蘆科苦瓜屬的栽培種，由于含有苦瓜苷，具有特殊的苦味而得名?？喙蠈儆谑乘幫雌罚耸秤?，還可用來治療高血糖、胃脘痛等疾病，有助于補益肺氣[14]?？喙现泻械木S生素、膳食纖維等營養物質可以通過多種途徑對人體起到有益的作用，其中一種途徑為通過調節腸道菌群，增加短鏈脂肪酸的含量來改善腸道功能，增進人體健康[19]。

在苦瓜中膳食纖維對于腸道內短鏈脂肪酸作用方面，Zhao LP 等[20]研究表明，食用含有苦瓜全粉的膳食配方可以增加腸道內短鏈脂肪酸的產量，從而使糖尿病患者通過促進GLP-1 的分泌來改善癥狀。利用16S rRNA測序技術，可以判斷苦瓜膳食纖維對糞便結構有明顯影響，如黃魯燕等[21]采用基于16S rRNA 基因的焦磷酸測序技術，分析苦瓜制品對糞便菌群結構影響的結果表明，苦瓜制品對健康個體和2 型糖尿病個體的腸道菌群結構均有明顯的影響，苦瓜制品可以通過定植使糞桿菌屬（Faecalibacterium）細菌的含量始終穩定在較高水平，而糞桿菌屬是人體腸道中的優勢菌，在調節菌群結構、改善腸屏障功能方面有重要作用。同時菌群代謝產物的測定結果也顯示，苦瓜制品可以增加菌群代謝產物短鏈脂肪酸的產出，特別是乙酸和丙酸。因此證明苦瓜能夠改善人體腸道菌群的結構和功能，有效地增加腸道中短鏈脂肪酸產生菌的含量，保持腸道內穩態。通過高通量測序技術可以檢測到苦瓜對于腸道菌群的豐度也有一定影響，如白娟[22]通過Illumina Miseq 高通量測序技術，研究了苦瓜凍干粉對于肥胖大鼠腸道菌群結構與功能的影響，結果顯示，苦瓜凍干粉能在一定程度上調節大腸菌群豐度，增加門水平中疣微菌門（Verrucomicrobia）的相對豐度，降低產生內毒素的腸桿菌科（Enterobacteriaceae）的豐度，并能選擇性地增加產短鏈脂肪酸菌屬（Blautia、Allobaculum、Butyricicoccus 等）的豐度，說明苦瓜凍干粉可以優化大鼠腸道菌群的結構，使腸道菌群更穩定。

2.1.2 絲瓜

絲瓜為葫蘆科一年生植物，我國南北各地普遍栽培，含有蛋白質及一定量的維生素、膳食纖維等，營養成分全面，具有美白護膚、通經絡、驅蛔蟲的功效[23]。作為一種夏秋季人們喜愛的食物，近年來絲瓜也被用于研究其在腸道菌群調節方面的作用。

中國農業大學陳芳教授團隊利用轉錄組學探討了絲瓜通過腸道菌群影響非酒精性脂肪肝的作用途徑和機制，通過對喂食飼料小鼠和灌胃膳食絲瓜小鼠的生化檢測、組織學評估、轉錄組學測序等研究發現，絲瓜可以抑制高脂飲食引起的脂質積累和胰島素抵抗，可以緩解高脂飲食引起的肝臟脂肪變性、糖原異常積累和炎癥浸潤，研究還表明絲瓜主要通過影響腸道菌群代謝來抑制肝臟脂質合成中CD36-RXRg 信號途徑，并且與提高氨基酸合成代謝途徑共同發揮緩解肝臟脂肪變性的協同作用[24]。石夢玄等[25]通過0～24 h 的體外發酵試驗發現，絲瓜凍干粉自發酵6 h 起，雙歧桿菌屬數量增加，并且在試驗結束時顯著高于對照組；發酵3 h 起，乳酸桿菌的數量明顯增加，且顯著高于對照組；自6 h 起，普氏菌屬和擬桿菌屬的數量增加，12 h 時顯著高于對照組。由于有研究表明雙歧桿菌屬和乳酸桿菌屬是生物體腸道內重要的益生菌[26]；普氏菌屬和擬桿菌屬是健康人體腸道菌群中的主導菌種[27]，為人體提供營養并維持腸道的正常生理功能，因而可以證明絲瓜凍干粉能夠促進腸道中有益菌的生長。同時絲瓜凍干粉對丁酸和丙酸的增加有明顯促進作用，因而能夠改善腸道屏障功能，增進機體免疫功能。

2.2 水果

2.2.1 山楂

山楂是薔薇科山楂屬植物，是我國特有的藥果兼備樹種。山楂中含有多種植物化學成分，如維生素、膳食纖維、黃酮類[28]和三萜類[29]等，具有抗氧化、降血脂、潤腸通便等功效[30]。同時山楂中的總膳食纖維含量可達3.1%，果膠含量為6.4%，位于水果之首[31]。山楂中豐富的膳食纖維能使胃腸腔充盈，促進腸道蠕動，并通過抑制大腸桿菌代謝生長從而改善腸道菌群[32]。

劉田等[33]通過研究發現，山楂膳食纖維在腸道內被微生物利用后，發生酵解反應，能促使乙酸、丙酸、丁酸等短鏈脂肪酸的產生，從而通過降低腸道內pH 值，給耐酸有益菌提供足夠的定植空間，使乳酸桿菌、雙歧桿菌等有益菌大量增殖，從而抑制有害菌生長，改善腸道內環境，預防相關的腸道疾病。楊光等[34]通過在凍干山楂果中添加一定量的山楂膳食纖維并喂食小鼠的方法，研究其對腸道菌群的影響。結果表明，山楂膳食纖維具有潤腸通便、清除小鼠體內雜質累積的作用。同時小鼠腸道中乳酸菌的數量明顯提高，產氣莢膜梭菌的數量明顯減少，而乳酸菌和產氣莢膜梭菌正是腸道內有益菌和有害菌的代表[35]，說明山楂膳食纖維可以抑制小鼠盲腸內有害微生物的繁殖，調節盲腸內環境。同時，喂食山楂膳食纖維的各組小鼠糞便中短鏈脂肪酸，如乙酸、丙酸、丁酸等的含量都有所增加，說明山楂膳食纖維可以降低結腸內的pH值，從而促進有益菌增殖，保護腸道健康。楊鶯等[36]通過經口給予高膽堿飲食造成的動脈粥樣硬化小鼠喂食山楂制劑的方式，研究山楂改善脂質代謝異常的過程是否與腸道菌群有關。試驗結果表明，山楂能夠通過抑制腸道中有害菌群，減少高膽堿飲食造成的動脈粥樣硬化小鼠病變處的細胞炎癥反應，增強機體氧化能力，有效改善血脂狀況。

2.2.2 香蕉

香蕉是芭蕉科芭蕉屬的多年生植物，營養價值較高，在熱帶廣泛種植。除了含有碳水化合物、脂肪、蛋白質等營養物質外，香蕉還含有多種微量元素和維生素，具有助消化、清熱解毒的功效。香蕉有很多的益生元，比如膳食纖維、低聚糖以及抗性淀粉等[37]。譚思敏[38]采用宏基因組學16S rDNA 基因測序方法測定大鼠腸道菌群的組成結構，同時利用高效液相色譜法測定大鼠糞便中短鏈脂肪酸的含量。實驗結果表明，與肥胖組比較，服用香蕉粉的大鼠腸道菌群豐度較高。在門水平上，厚壁菌門（Firmicutes）與擬桿菌門（Bacteroidetes）的數量較多，這二者是人體腸道內的優勢有益菌；在屬水平上，與肥胖大鼠對照組及正常大鼠對照組相比，服用香蕉粉后增殖糞球菌屬（Coprococcus-2）的效果顯著，以上菌種都屬于優勢菌種，因此證明香蕉粉可以為緩解肥胖提供一種新的飲食選擇。同時，香蕉粉能夠促進有益菌屬產生短鏈脂肪酸，改善機體的腸道健康狀況。

2.2.3 蘋果

蘋果是人們日常生活中食用的具有較高營養價值的水果之一，富含糖類、有機酸、維生素等營養成分，同時膳食纖維的含量也十分豐富。蘋果中的膳食纖維分為可溶性膳食纖維和不可溶性膳食纖維兩種，其中可溶性膳食纖維占蘋果總質量的0.4%，不可溶性膳食纖維占蘋果總質量的1.39%，而且蘋果果皮中的膳食纖維含量比果肉中高出2～3 倍[39]。俗語說“早上金蘋果，醫生遠離我?！碧O果中的膳食纖維具有促進腸蠕動、通便的作用，同時其富含的多酚類物質能夠清除過多的自由基，具有很好的抗氧化作用；這些有效成分能夠調節腸道菌群達到動態平衡，從而促進機體健康[40]。

JIANG TT 等[41]研究了蘋果中膳食纖維對于誘導肥胖大鼠體重增加和腸道微生物區系間的相關關系，實驗結果發現，蘋果膳食可以改善高脂飲食引起的腸道菌群失調，并且可以隨著時間的推移將腸道菌群改善到正常水平；同時能夠改善肥胖大鼠腸道微生物區系，減輕代謝性內毒素血癥和炎癥反應，從而抑制體重增加和脂肪堆積。SHINOHARA K 等[42]在實驗中讓8 名健康成人每天攝入2 個蘋果，連續2 周后，糞便中雙歧桿菌數量增加，乳酸桿菌和包括腸球菌在內的鏈球菌有增加的趨勢。而卵磷脂酶陽性梭菌，包括產氣莢膜梭菌減少，腸桿菌科和假單胞菌呈減少趨勢；這種有益菌增加、有害菌減少的趨勢能夠使腸道菌群趨于動態平衡。此外，隨著蘋果攝入量的增加，糞便中乙酸的濃度也有增加的趨勢。這些發現表明，食用蘋果能夠改善腸道內環境，調節某些腸道菌群的比例，促進機體健康。

3 結語

隨著生活水平的提高和養生概念的提出，人們對健康更加重視，果蔬膳食纖維因其特有的功能而引發關注，而果蔬膳食纖維對于腸道菌群的作用更是當下國內外學者的研究熱點之一，但蔬菜中的膳食纖維對于腸道菌群的作用研究報道較少，僅局限于蔬菜中的其他營養物質的提取和研究植物性纖維等方面，對果蔬膳食纖維對于腸道菌群作用的系統性研究鮮有報道。

大量研究結果表明，腸道菌群參與人體代謝活動，人們的日常飲食習慣對于腸道菌群的結構和豐度有一定影響，而瓜果蔬菜中的膳食纖維能夠在一定程度上改善機體腸道菌群的豐度和結構，提高優勢菌種的數量，減少有害菌種的數量；同時通過增加短鏈脂肪酸的含量來維持并改善腸道屏障的穩定性，進而增強機體免疫力，避免腸道菌群紊亂引起的各種疾病。因此深入了解各種果蔬膳食纖維對于腸道菌群的不同影響，對于提高果蔬及其加工品的附加值，預防各種腸道疾病，增進人體健康具有重要的現實意義。