農作物收獲指數及改良途徑的研究進展

關周博 董育紅 姚雪雁 張亞周 張忠鑫 田建華

（1 陜西省雜交油菜研究中心/國家油料作物改良中心陜西油菜分中心，楊凌 712100；2 陜西鴻塬種業有限公司，西安 710000）

隨著城鎮化的快速發展及地區人口流動的變化，我國呈現出以城市為主的局部地區人口數量不斷增加、建設用地不斷增加、耕地面積不斷減少、相對偏遠的農村地區勞動力大量流向城市、土地撂荒面積逐年增加的不平衡狀態。近年來，糧食生產供給壓力逐年增大，要解決當前人口分布與土地關系不平衡、人口增長對糧食需求的矛盾，最有效的解決途徑就是提高單位土地面積的產量[1]。

農作物的產量是指在單位土地面積上所收獲的具有經濟利用價值的產品重量；產量形成依賴于作物的總生物學產量，在總生物學產量的基礎上進行產量構成的組建。在基因遺傳特性和栽培管理條件二者的協調下，通過自身一系列復雜的生理生化反應過程，最終將光合產物通過積累和生理機能調節形成所需的產量[2-3]；按照作物生理學的觀點，生物學產量是農作物在整個生育期中將同化產物積累的表現。

以獲取籽粒為主的農作物，籽粒的“庫”容量是同化產物即經濟產量轉移儲存的基礎，庫容量大，可轉化積累更多的同化產物。在作物育種中，經常利用收獲指數來衡量和調節營養器官和生殖器官之間的比例，以達到最大量收獲籽粒的目標，因此收獲指數就成為經濟產量與同化產物總量“源”之比。同時同化產物“源”向籽粒轉化分配的效率也對最大量獲得籽粒產生著重大影響，其代表了“流”的通暢性。那么對作物所形成的光合產物，影響其分配的主要因素就是作物的源、流、庫之間的關系，源充足、流暢通、庫容量大是高收獲指數形成的三大要素，三者既相互獨立，又相互聯系，在一定條件下協調、平衡，最終決定作物經濟產量[2，4]。而不同作物三要素的構成分配也存在較大差異，如油菜具有充足的源和庫，但受限因子在“流”，其主要原因是油菜為無限花序，在成熟后期持續的高溫莖稈木質化影響了上部角果籽粒灌漿，造成油菜收獲指數低[5-7]；如小麥具有較大的庫容，但是到發育后期光合器官以旗葉為主，源不夠[8-9]。

因此，綜合闡明農作物生物產量、收獲指數與籽粒產量之間的關系和研究進展，分析收獲指數作為農作物品種改良潛力，為提高育種效率和選育重大優良品種提供理論借鑒。

1 收獲指數在品種選育中的重要性

對收獲籽粒的農作物，協調改善源、庫、流的結構關系，在穩定生物量的基礎上提高收獲指數，是選育綠色高效農作物優良品種的前提。收獲指數最早是由前蘇聯學者尼啟波羅維奇和澳大利亞學者Donald 在1962 年提出[3，10-12]，主要是用來測試和評價經濟產量與總生物學產量二者之間的協調關系，作為提高農作物經濟產量、改良品種生產特性的一個重要指標，其生理意義是揭示作物同化產物在籽粒和營養器官上的分配比例。通過多年的研究表明，禾本科作物小麥、水稻等的產量大幅提升主要得益于收獲指數的提高[13-15]。

在高產高抗小麥品種選育過程中，通過對矮稈基因的發現及利用各種遺傳手段將矮稈基因應用于株型改良中，大幅度降低了小麥的株高；但在小麥株高降低的同時，保持提升小麥的穗長、改良增加穗粒數和籽粒重量，使小麥的收獲指數得到較大程度的提升[16]；在當前，我國小麥收獲指數已由改良前的0.3 提高到0.45 左右[17-18]。水稻產量的大幅提升也是這樣，野生水稻資源的收獲指數僅約0.25，高稈水稻的收獲指數為0.30～0.35，通過矮稈化育種，水稻的收獲指數可提升至0.4 以上[14]；在矮稈化育種的基礎上結合理想株型的改良，協調水稻庫、源、流的關系，使光合同化產物更高效地轉運儲存于籽粒庫中，目前生產上種植的水稻品種收獲指數達0.45～0.55，產量約為6.75t/hm2，有效提升的收獲指數為高產奠定了基礎。

2 提高農作物收獲指數的生理機制

農作物產量可劃分為生物產量和經濟產量，生物產量是農作物在全生育期內所積累的干物質總量，經濟產量是單位面積上獲得的有經濟價值的產品重量。收獲指數是作物收獲時經濟產量（籽粒）與總生物產量之比，體現了生物產量轉化為經濟產量的效率，收獲指數越高，表明生物產量轉化為經濟產量的效率越高[19]，光合作用固定的碳分配到貯存器官中的比例越高。收獲指數在生理上涉及到源庫二者的分配比例問題，而源與庫之間同化物流的通暢性與大小影響著收獲指數的高低。源器官通過光合作用同化積累的碳水化合物，除了暫時貯存并用于構建自身“源”器官外，其余均以蔗糖的形式經過韌皮部轉運至“庫”組織，在“庫”組織內通過理化性質轉變成脂肪、淀粉、蛋白質等貯存物。

3 提高農作物收獲指數的生理基礎

一般較高產量的品種多數是建立在有較大的生物學產量的基礎上，若一個育種材料相對收獲指數較高，但其生物量卻較低，這樣很難實現高產品種的選育。高生物學產量不僅是實現高籽粒產量的數量保證，而且也是實現高收獲指數的生理基礎。在品種改良中保持相對較大的生物量，再提高收獲指數是有效的，特別是在高效型品種選育中，協調生物量和籽粒產量的關系是保證高效型品種有效選育的關鍵。

但并不是生物量越大，對籽粒產量的貢獻越大。在傳統油菜育種過程中，較多的是偏重于高大型油菜品種選育，主要通過提高生物學產量獲得較高的經濟學產量，收獲指數多在0.28 左右，對溫光水肥的高效利用顯然不夠充分[7]。在生物學產量保持一定的狀態下有效提高收獲指數，更符合資源節約型的發展方向[7，20]。

4 提高農作物收獲指數的途徑

農作物單位面積產量的提高技術因素主要是通過優良品種的選育提高作物產量潛能和配套品種的田間保優栽培技術2 個途徑，兩種技術配套使用從而達到增產的目的，也就是農作物的表現型是基因和環境互作的結果。因此，以最大限度適宜環境生長為主的作物遺傳改良都是有效提高收獲指數的途徑。

4.1 改良適宜的葉面積指數葉片是重要的光合器官，葉面積是影響產量的主要生理指標，葉面積大小可用葉面積指數來衡量[20-22]。在生產中，由于品種因素及肥水供應等栽培管理跟不上，不能完全保證足夠的葉面積指數，使得自然投射的光能沒有被植物葉片完全吸收，通過提高作物栽培技術和有效的品種改良途徑來提高作物葉面積指數，可改善作物截獲光能的能力，進而提高作物產量。但研究發現，通過對葉面積指數與光輻射截獲量和作物生長率之間的關系觀察，當群體葉面積指數增加到截獲輻射量的95%時，增加葉面積指數不能再增加作物生長率，因此，選育適宜的葉面積指數是有效提高光能利用的最佳育種途徑。

4.2 優化群體植株形態結構收獲指數的顯著提高使農作物的單產和抗性得到較大幅度的改良，主要是通過減少營養器官的方式縮小呼吸消耗，使更多的營養通過源流入庫中，使庫所積累的物質更多，從而提高了經濟指數，這些改變都得力于作物株型結構的合理優化。Donald[23]最早對作物理想株型進行了概括性定義，即有利于作物最大限度地進行光合作用和生長發育，促使籽粒產量得到提高的各性狀所組成的理想化株型，能最大限度地提高田間植株群體光能利用效率，增加生物學產量，提高經濟系數，使每個植株能夠充分利用自己有限的環境，而且不侵占鄰株的環境。

在油菜育種中，通過定向選育油菜收獲指數可有效提高到0.36 以上，使油菜庫源比例更為協調合理[7]；張潔夫等[24]依據油菜株型結構將其劃分為4種類型，認為油菜高產育種應以收獲指數較高的優勢型和經濟型作為優先選擇類型。徐正進等[25]在水稻的產量潛力與株型演變分析中認為直立穗型是實現北方粳稻超高產的有效途徑之一，在直立穗型遺傳資源的基礎上通過生物技術的方法和兩系法可進一步挖掘雜種優勢利用的潛力，實現我國水稻單產的第3 次突破。不同株型玉米在不同種植密度栽培下，緊湊型品種達到最大產量潛力所需的密度較大，平展型品種較小，在密度增大的條件下，均表現為雙穗率降低、空稈率提高，在同等適宜密度下，緊湊型品種的雙穗率高、空稈率低[26-28]。在小麥選育中，適當降低株高不但能起到耐肥、抗倒作用，更重要的是可以提高收獲指數，這是現代六倍體小麥高產的主要原因[29-30]。小麥株高已從130cm 降低到70cm 左右，收獲指數已由34%提高到50%，這個數值可能還會繼續提高到62%[31]，但株高不能過低，否則會由于葉層過于密集、互相遮蔭而降低凈同化率、縮小光合面積，不利于物質積累，最終影響籽粒產量[30，32]。

4.3 作物雜種優勢的深入利用隨著作物雜種優勢利用技術的發展，即矮化育種后，產量的突破核心就在于雜種優勢的利用，主要原因是擴大了總生物量和籽粒產量。小麥、水稻等農作物矮化育種后，顯著地提高了收獲指數。

在利用收獲指數進行品種改良的過程中，應有效結合生物量的研究才更有意義，因為收獲指數是一對比值，在同一收獲指數情況下，籽粒產量是隨著生物學產量的增減而增減；高產品種的選擇應將收獲指數和生物量同時作為選擇指標才是可靠的。目前較多的研究認為，高產超高產育種首先在不影響收獲指數的前提下，提高生物量是最有效的增產途徑，而收獲指數在原有生物量的基礎上再提高已明顯受到限制，主要是缺乏有效利用的種質資源；也有研究認為，生物量與收獲指數在產量上有互相補償性，這種補償性的存在就是優良品種具有的自體調節能力。在水稻超高產產量構成特征研究中發現，生物產量與稻谷產量呈極顯著正相關，對稻谷產量的貢獻率達78%～98%；而收獲指數則保持在0.50～0.54，與稻谷產量無顯著相關，對稻谷產量的貢獻率僅1%～22%；超高產水稻表現出產量越高，庫容量越大，在大庫容量水平上保障了“源”與“庫”的平衡，庫容量大和生物產量高是超高產水稻的兩大決定因素[33-34]。

4.4 在高產的基礎上培育矮稈品種由于收獲指數與株高呈顯著負相關，所以降低株高是目前提高農作物收獲指數的一條主要途徑，但在品種選育中經常會遇到降低株高的同時產量也降低，收獲指數變化不顯著，出現了“木桶效應”。如油菜育種，傳統油菜品種在長江流域株高可達到200cm，角果層的主花序分枝長為60～80cm，高大的植株易倒伏、產生病害，影響收獲，進而降低產量；但在油菜品種改良實踐中發現，降低了株高往往也縮短了油菜收獲的角果層，相對產量沒有得到提升。因此在育種實踐中，在保障產量三因素不變或提高的基礎上創制優異矮稈種質資源，降低分枝位，縮短角果節間位置，可有效擴展庫容，減少源器官的消耗，提高收獲指數。

5 收獲指數與品種改良的展望

收獲指數是作物經濟產量與生物量之間協調性的綜合表現，反映了農作物生理、形態的結構特性、同化產物的積累與運輸分配的效率，以及在群體環境下個體生產的適應能力等。盡管在遺傳基礎上，收獲指數與生物產量無相關性，只是作為品種改良評價指標的體現因素，但可作為源器官同化產物轉化到庫容器官的能力體現，指導育種家選育更加適宜作物種植區域的優良品種，合理開展良種良法配套栽培技術研究。

農作物生長的過程也是與生長環境適應協調的過程，農作物群體理想株型結構的變化及有效選育是提高收獲指數和資源利用率最有效的途徑之一，選育適宜的株型結構，提高群體光能截獲利用率，最大限度積累同化產物；以提高“理想株型形態高光效+生理高光效”作為育種改良的新方法，提升農作物群體生產能力；將高光效育種方法與高收獲指數結合，為選育優良農作物品種打下基礎。

總之，通過對作物收獲指數的生理機制、改良途徑的闡述及在育種改良應用中的探討，以期更好地指導育種工作，提高農作物產量水平。