權 凱
(河南牧業經濟學院動物科技學院,河南鄭州 450046)
硒(Se)作為一種微量元素與機體的生命活動息息相關,中國營養學會將硒列為人體必需的15種營養素之一。Schwarz和Foliz(1957)發現硒具有動物營養的作用,可防止動物白肌病;隨后Rotruck等(1973)發現硒是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)的必需成分。硒缺乏可引起機體某些生命器官的功能失調,導致疾病的發生。近年來有關硒營養的研究有大量的相關報道,本文綜述了硒對羊生長發育、繁殖性能、免疫機能和屠宰性能方面的影響研究。
硒和維生素E協同作用,直接影響羊的繁殖性能。硒和維生素E缺乏時,母羊會出現卵巢機能下降、發情不規律、流產、死胎等現象;公羊則會出現精子畸形率增加、精細胞受損、繁殖性能下降等問題。
1.1 硒對母羊繁殖性能的影響
1.1.1 硒對母羊內分泌調節的影響 日糧中添加硒能明顯提高血清中FSH的含量 (高新中等,2013),在妊娠前期血清中P4和E2含量明顯提高,有利于母羊的妊娠(吳森,2012),妊娠期母羊日糧中添加硒,血清中激素和免疫相關因子含量變化曲線更為平緩,可以更好地適應妊娠及分娩應激(王玲玲等,2008)。任有蛇(2013)也證實硒可促進母羊妊娠前期E2的分泌和妊娠后期FSH、P的分泌;提高母羊妊娠期血清FT3濃度,降低母羊妊娠后期血清T4、FT4濃度,改善母羊生殖機能和代謝狀況。
1.1.2 硒對母羊排卵的影響 日糧中添加硒也能增加母羊的排卵數(吳森,2012)。李愛朵(2015)也發現,在配種前給母羊補充硒能提高排卵數。丁紅(1997)證實,補硒顯著增加了母羊的雙羔率、羊毛產量及羔羊初生重,也明顯提高了羔羊從出生到斷奶的生長率。
1.2 硒對公羊繁殖性能的影響
1.2.1 硒對公羊機體的影響 公羊日糧中添加酵母硒或亞硒酸鈉,均能提高種公羊血清和精清中GSH-Px、超氧化物歧化酶(SOD)的活性和血清總抗氧化能力(T-AOC),有利于改善機體的抗氧化能力(任有蛇等,2014);能促進游離三碘甲狀腺原氨酸(FT3)的分泌,增強機體的代謝(王玲玲等,2008);可提高種公羊血清中免疫球蛋白(IgA、IgM、IgG)和白細胞介素(IL-2、IL-6、IL-10)的含量,從而改善機體免疫機能。
1.2.2 硒對公羊精液品質的影響 公羊日糧中添加硒,能明顯提高公羊的精液品質 (任有蛇,2013)。閆治川等(2014)發現,注射亞硒酸鈉維生素E注射液后,公羊血清T和FSH濃度顯著提高,精子活力升高、畸形率下降,且酵母硒對精液品質的提高作用要好于亞硒酸鈉(任有蛇,2013)。無論有機硒還是無機硒,對公羊的血清E2和LH濃度、采精量、精子密度均沒有明顯影響(閆治川等,2014;任有蛇,2013)。
肉羊的生產指標主要包括生長發育性能、屠宰性能和羊肉品質。硒缺乏時會造成肌肉營養不良,從而影響到羊的生長發育等生產性能指標。
2.1 硒對羔羊生長發育的影響 硒不僅能促進羔羊消化系統的發育,也能改善機體的免疫力,提高羔羊的生長發育性能。程連平等(2018)通過在羔羊飼糧中添加酵母硒發現,酵母硒能夠促進羔羊小腸的發育,增加直腸有益菌群,降低有害菌群;同時,也可以提高羔羊生長性能和抗氧化能力,改善免疫力和消化功能。劉敏(2014)在母羊日糧中添加酵母硒維生素E發現,其對羔羊出生后生長發育、體重、體尺增長均有明顯的促進作用。鐘蓮(2012)在日糧中添加硒發現,斷奶羔羊增重效果明顯。
2.2 硒對血清和肌肉中硒水平的影響 肉羊日糧中添加硒,能提高胴體肌肉和內臟組織中的硒含量。李聚才等(2018)研究發現,肌肉和內臟組織中硒的含量,與日糧中硒的添加水平和飼喂時間正關聯。王燕燕等(2013)通過注射亞硒酸鈉維生素E發現,血清和肌肉中硒的水平提高。以上研究表明,通過在日糧中添加硒,可以實現富硒羊肉的生產。
2.3 硒對肌肉中脂肪沉積的影響 肉羊日糧中添加硒,能促進肌肉中脂肪的沉積,降低肌肉滴水損失。 KiidayováS 等(2014)研究發現,在肉羊日糧中添加酵母硒,可以通過瘤胃微生物影響多不飽和脂肪酸 (PUFA)含量,特別是瘤胃纖毛蟲,使PUFA 氫化成更飽和脂肪酸(SFA)。吳森(2012)對肉羊注射亞硒酸鈉維生素E發現,注射亞硒酸鈉維生素E可以降低滴水損失,提高羊背最長肌粗脂肪含量。提高羊背最長肌粗脂肪含量的研究結果也得到了王燕燕等(2013)的證實。無論是有機硒還是無機硒,添加在肉羊日糧中后,經過瘤胃微生物影響,均能使肌肉滴水損失降低,促進脂肪沉積。
2.4 硒對羊屠宰性能的影響 伏映萍(2013)、劉彩鳳等(2013)研究發現,在灘羊日糧中添加硒,能夠提高胴體凈肉率、肉骨比值以及鎂、鈣、鉀和硒含量,增加灘羊日增重,改善育肥效果。樊懿萱等(2018)、王燕燕等(2013)、吳森(2012)發現,日糧中添加酵母硒對日增重、胴體重、凈肉重、屠宰率、凈肉率、骨肉比等生長性能和屠宰性能均無顯著性影響,對Fe、Cu、Na、K和Mg等礦物質元素含量無顯著影響,對粗蛋白質、粗脂肪、灰分無顯著性影響。灘羊大多處在放牧狀態,由于補硒有限等因素,本身處在硒缺乏狀態,影響到整個機體的生長發育,當日糧中添加硒后,出現代償性的生長發育;在硒滿足正常生長發育需求后,日糧中額外增加硒,并不能改善和提高羊的生長性能和屠宰性能。
硒是機體必需微量元素之一,參與機體碳水化合物、脂肪和蛋白質的代謝,也參與機體氧化-還原過程、酶促反應的調節。從目前報道來看,硒缺乏會造成公羊繁殖能力下降,母羊受胎率降低乃至流產、胎衣不下和死產的發生,從而影響胎兒的生長發育。
日糧中添加硒能提高羊血清中免疫球蛋白IgM、IgG、IgA 等抗體的合成 (孫曉蒙等,2018;朱翱翔等,2017;郭元晟等,2016、2015;武曉英等,2011、2010),提高細胞因子白細胞介素(IL-1、IL-2 及 IL-6)的含量(孫曉蒙等,2018),可以提高羊的機體免疫力。
日糧中添加硒可以提高羊血清中GSH-Px、SOD的活力,降低血清丙二醛(MDA)含量(孫曉蒙等,2018)。妊娠母羊日糧中添加酵母硒可以提高血液抗氧化酶活性,武曉英等 (2011、2010)發現,日糧中添加納米硒提高了母羊及胎兒血清、肝、胎盤組織中GSH-Px、SOD的活性,及類胰島素一號增長因子(IGF-1)的含量和IGF-1 mRNA表達量,降低了母羊及胎兒血清與胎盤組織中丙二醛(MDA)的濃度,促進了胎兒的生長發育。
任有蛇(2014)發現,母源硒可顯著提高后代公羔睪丸中GSH-Px-l、GSH-Px-3和GSH-Px-4 mRNA的表達量,增強GSH-Px活性,改善后代公羔睪丸中的抗氧化能力;注射亞硒酸鈉維生素E可以降低血清血尿素氮 (BUN)和甲狀腺球蛋白(TG)水平,提高機體的T-SOD活力 (吳森,2012)。高硒和缺硒會影響細胞周期蛋白基因P34cdc2和CyclinB1的表達,對睪丸精子的生產周期產生影響。
硒在自然界中以有機硒和無機硒兩種形式存在,無機硒主要包括硒酸鹽和亞硒酸鹽;有機硒以氨基酸共價鍵結合形式存在。在畜牧生產中,硒的添加主要有無機硒亞硒酸鈉和有機硒酵母硒。有機硒的添加效果明顯優于無機硒,酵母硒添加效果顯著高于無機硒(李全洲,2017),酵母硒在促進激素分泌的作用上強于亞硒酸鈉 (任有蛇等,2014)。
羊日糧中酵母硒的添加量通常在0.5~0.6 mg/kg DM,李全洲(2017)認為,羊日糧中酵母硒的最適添加量為0.6 mg/kg DM,朱翱翔等(2017)在飼料中添加0.3 mg/kg DM酵母硒。王燕燕等(2013)認為,注射亞硒酸鈉維生素E 2 mL(含Se 0.92 mg)為宜。任有蛇(2014)認為,種公羊日糧中硒的適宜添加量為0.5~1.0 mg/kg DM酵母硒或0.5 mg/kg DM亞硒酸鈉。硒源和添加劑量有關0.5~1.0 mg/kg DM。日糧中添加0.5 mg/kg DM蛋氨酸硒效果優于1.0 mg/kg DM的亞硒酸鈉。
羊日糧中硒添加過量同樣會導致疫病的發生。任有蛇(2013)添加2.0 mg/kg DM的酵母硒和亞硒酸鈉使精子活率、頂體完整率和母羊受胎率顯著降低,精子畸形率顯著升高。羊的硒缺乏癥屬于營養代謝疾病,多發生在羔羊中,在中國以地區流行性為主要特點,臨床癥狀表現為運動功能障礙,剖檢主要變化為肌肉發白、虎斑心、檳榔肝(高偉旺,2016);日糧缺硒會引起種公羊精子的線粒體結構異常,導致質膜不完整、染色質凝聚程度降低,甚至出現空泡現象。