基于食物鏈動態平衡的金澤水庫魚類群落水質凈化調控技術

朱宜平，陳立婧，周旭捷

(1. 上海城投原水有限公司，上海 200125；2. 上海海洋大學水產科學國家級實驗教學中心，上海 201306)

1 研究背景

生物調控是水庫水質調控技術的一種，魚類是水域生態系統的重要生物因子之一，能夠維持生態系統結構和功能的穩定，并在一定程度上減輕水體氮磷營養負荷[1-2]。實施科學合理的魚類調控對水庫水質具有一定的改善作用，在一定范圍內，魚產量穩定并具有一定蘊藏量，能對水質起到良好的保護作用。

水體富營養化容易造成藻類大規模暴發，影響水質安全。1989年，Xie等[3]提出了廣受關注的“非經典生物操縱”理論，即通過投放濾食性魚類鰱、鳙魚，直接攝食水體中的藻類，從而控制藻類水華。由于鰱、鳙魚具有特殊的濾食器官，能攝食絲狀藻類或形成群體的藻類，且對藍藻毒素有較強的耐受性，通過放養鰱、鳙魚，能有效抑制藻類生長與繁殖，控制藻類水華[4-5]。

為了使非經典生物操縱具有明顯的控制藻類水華的效果，要保證鰱、鳙魚對藻類的攝食利用率高于藻類的增殖速率。因此，每個水體都要根據自身情況，尋找一個合適的鰱鳙生物量臨界閾值[6]。在淺水水域中，鰱、鳙魚放養密度以50 g/m3為宜，主要放養鰱魚，鰱鳙比例控制在7∶3左右，并通過捕撈，能夠有效控制富營養化[7]。在武漢東湖，為了有效抑制水華的發生，鰱、鳙魚的放養閾值為46～50 g/m3[8-9]。Kajak等[10]研究發現，鰱魚放養密度在30～90 g/m3時，Warniak湖中的藻類數量大幅下降。在深水水域中，適當加大鰱、鳙放養密度，同時增加鳙魚數量，會加強藻類控制效果[11]。陳來生等[12]在千島湖曾進行的圍網養殖試驗，在鰱鳙放養50萬kg以上，鰱鳙放養比例為1.5∶1，經過3年的試驗，水華消失。

運用鰱鳙魚非經典生物操縱抑制藻類水華已在東湖、巢湖[13]、月湖[14]、千島湖等地取得成功。金澤水庫水域面積小，水力停留時間短，取水水質受流域影響大，庫內藻類主要來源于外界，利用鰱鳙魚濾食作用控制藻類具有一定的可行性，但需根據水庫生態學特點，制定相應的鰱、鳙放養措施。

2 研究內容

2.1 金澤水庫魚類群落基本情況

金澤水庫共調研到魚類種類29種，根據食性可分為濾食性、肉食性、雜食性和草食性。由表1可知，四種食性類型在數量上變化較大，2017年肉食性魚類數量最多，2018年濾食性魚類數量最多，2019年雜食性魚類數量最多；但從重量上看，濾食性魚類占絕對優勢，2017年—2019年濾食性魚類重量占比分別為89.42%、89.64%和83.90%，這主要因為濾食性魚類是鰱魚和鳙魚，體型較大；綜合來看，濾食性魚類相較于其他食性占據優勢。

表1 金澤水庫魚類數量和重量百分比Tab.1 Number and Weight Percentage of Fishes in Jinze Reservoir

由圖1可知，在2019年之前，李家蕩與烏家蕩之間設置了圍網，由于圍網的阻隔作用，2017年和2018年魚群多集中在李家蕩，僅有小部分魚類可能從破損的圍網中進入烏家蕩。2019年，由于圍網的拆除，魚群明顯向烏家蕩移動聚集。

圖1 金澤水庫魚群分布情況Fig.1 Fishes Distribution in Jinze Reservoir

2.2 魚類管理措施

金澤水庫自太浦河取水，太浦河連接太湖，近年來，東太湖TP濃度升高，藻密度也呈上升趨勢[15]。因此，現階段金澤水庫面臨的主要問題是太浦河來水營養鹽含量高、藻密度大。在難以控制污染源的情況下，可以采取增加藻食生物的方式控制藻類水華，而鰱、鳙魚是典型的濾食性魚類，可直接濾食浮游植物和浮游動物。研究表明，要使鰱、鳙魚發揮控藻作用，抑制藻類的繁殖，需確保水體中具有足夠的鰱鳙魚量[16]。由于鰱、鳙魚自行繁殖需較高的流速(1.0～1.5 m/s)，在湖泊、水庫中需人工投放鰱鳙魚苗，其投放量應根據水體中供餌能力來確定[17]。

如果不大量移走魚類，營養鹽只是從湖泊的一個營養庫暫時地轉移到了另一個營養庫，而這些營養鹽的一部分肯定將再循環及被后續的光合生產再利用。鰱、鳙魚生長速度快，易于捕撈，適時捕撈可從水體中去除大量營養鹽。由表2可知，金澤水庫鰱魚從2齡長到3齡，體重增長最多，為673 g，體長增長了10.4 cm;同樣的，鳙魚也是從2齡長到3齡體重增長最多，為938 g，體長增長了7.2 cm。因此，金澤水庫鰱、鳙魚從2齡長到3齡，生長加速度最大，3齡以后體重增長減緩，對藻類的濾食率也比小于3齡的魚類降低。金澤水庫鰱鳙魚3齡后可以開始捕撈，此時，鰱魚平均規格為體長36.8 cm，體重約為1 100 g，鳙魚平均規格為體長42.8 cm，體重約為2 800 g。

2019年12月前，水庫魚類捕撈采用的是分散式捕撈的方法，每月用絲網、地籠網的方式小規模捕撈，捕撈的魚類數量少，規格參差不齊(表3)。2019年底在水庫投放鰱鳙前進行了大規模捕撈，能夠將超過生長拐點的鰱鳙集中捕撈上來，捕撈的效果得到提升，因此，集中捕撈是水庫經過對比后改進的捕撈方式。

表2 金澤水庫鰱、鳙魚生長情況Tab.2 Growth of Silver Carp and Bighead Carp in Jinze Reservoir

表3 金澤水庫魚類捕撈情況Tab.3 Fisheries in Jinze Reservoir

2.3 水庫藻密度變化情況

圖2 金澤水庫進出水藻密度Fig.2 Inlet and Outlet Algae Density in Jinze Reservoir

調查了2017年—2019年水庫進水口和出水口的藻密度，結果如圖2所示。金澤水庫藻類屬于外源輸入型，藻類主要來自太浦河，進水口藻密度大。與進水口相比，除2018年，出水口藻密度呈下降趨勢：出水口2017年和2019年下降比例分別為14.12%和27.71%；按3年的平均值來看，水庫進水口藻密度為855.61萬cells/L，出水口藻類密度786.05萬cells/L，出水口藻密度較進水口總體下降了11.63%。根據研究，水庫西北角和東岸是庫區的高藻區域，由魚群分布情況(圖1)可知，魚類聚集區域也主要是在水庫高藻區域，這是因為濾食性魚類會向藻類聚集區域移動濾食藻類，結合水庫進出水藻密度變化情況，鰱、鳙魚調控措施在控藻上起到了積極的作用，但是需物理、化學和生物技術(有益菌、水草、控藻魚)的協同。

2.4 金澤水庫生態變化

2.4.1 生物多樣性

采用香農威爾指數(H)和均勻度指數(J)評估水庫生物多樣性。如表4和表5所示，出水口浮游植物與浮游動物生物多樣性均高于進水口，浮游植物香農威爾指數3年平均提升了25%，均勻度指數提升了27%，浮游動物香農威爾指數3年平均提升了23%，均勻度指數提升了26%，說明金澤水庫的各項調控措施能夠提高生物多樣性，且各物種的密度值分布更均勻。

表4 金澤水庫浮游植物生物多樣性Tab.4 Phytoplankton Biodiversity in Jinze Reservoir

表5 金澤水庫浮游動物生物多樣性Tab.5 Zooplankton Biodiversity in Jinze Reservoir

2.4.2 能量和生物量金字塔

由圖3可知，金澤水庫生態系統的能流主要在4個營養級之間流動，沉水植物、底棲藻類、浮游植物和碎屑完全占據營養級I；淡水寡毛類、水生昆蟲和浮游動物完全占據營養級II，鲴魚、鰱魚、鳊魚和一些其他魚類主要占據了營養級II；所有魚類均部分占據了營養級III；占據營養級IV的主要為鲌類(翹嘴紅鲌)，少量鯰魚、鱖魚和長吻鮠也占據了營養級IV。由表6可知，除2017年，水庫各營養級生物量的分布呈金字塔型，即占據底層營養級的生物其生物量最大，逐級依次減小。

圖3 金澤水庫營養級分布Fig.3 Trophic Level Distribution in Jinze Reservoir

表6 金澤水庫各營養級生物量(單位：萬kg)Tab.6 Biomass of Each Trophic Level in Jinze Reservoir (Unit:104 kg)

實施魚類生物調控，大量放養的鰱、鳙魚直接增加了金澤水庫第II 營養級的生物量和在整個食物網中的比例，使得金澤水庫中的小雜魚生物量減少，而鲌類等生物量增加，各種魚類的捕食者和食餌生態位重疊指數下降。各主要魚類的相互作用中，鰱、鳙對鲌的促進作用增強，鲌對鯽、麥穗魚和刀鱭等以及刀鱭對浮游動物的抑制作用減弱，鳙對浮游動物的抑制作用增強。這些影響，使金澤水庫食物鏈結構更趨合理。

3 關鍵技術

3.1 水庫生物資源調查

針對水生物種類組成、數量變動和生物生產力等方面進行調查和研究，掌握天然餌料生物和魚類的年際變動情況，估算漁產潛力。

3.2 選擇適當的魚類

對于營養鹽含量高、藻密度大的水體，在難以控制污染源的情況下，可以采取增加藻食生物的方式控制藻類水華，鰱、鳙是典型的濾食性魚類，可直接濾食藻類，適用于金澤水庫。為了確保放養魚類的成活率，需對兇猛魚類進行控制。兇猛魚類控制后，可以考慮投放一部分鲴魚類，能夠加速水體營養物循環，從而凈化水質[16]。

3.3 保持一定密度的鰱、鳙魚生物量

要使鰱、鳙魚發揮控藻作用，抑制藻類的繁殖，需確保水體中具有足夠的鰱鳙魚量[16]，一般鰱、鳙資源量需在漁產潛力的30%以上，在淺水水域以放養鰱魚為主。根據目前金澤水庫的漁產潛力、營養鹽及藻類情況，至少需保留鰱、鳙魚10萬kg，鰱鳙放養比例為5∶1，放養規格約為300～500 g/尾。

3.4 定期捕撈鰱、鳙魚，降低營養庫存

鰱、鳙魚生長速度快，易于捕撈，通過捕撈超過生長加速度最大值的鰱、鳙魚，可從系統中移走大量營養鹽。金澤水庫鰱、鳙魚從2齡長到3齡，生長加速度最大，3齡以后體重增長減緩，對藻類的濾食率降低。因此，金澤水庫鰱、鳙魚3齡后可以開始捕撈，此時鳙魚類平均規格：體長為42.8 cm，體重約為2 800 g；鰱魚類平均規格：體長為36.8 cm，體重約為1 100 g。

4 總結與展望

目前，通過放養鰱、鳙魚，進行魚類水質凈化調控在金澤水庫取得了良好的效果，一方面水庫出水藻密度降低，魚類控藻效果良好；另一方面，庫內生物多樣性提升，食物鏈結構趨于合理，有利于生態系統的穩定。今后，也將根據水庫生物資源的變化情況，不斷地對魚類水質凈化調控措施進行優化，確保其發揮良好的調控效果。