氣候影響林木種子豐產機制的研究進展

劉嘉 竇敏

(滁州學院土木與建筑工程學院，安徽 滁州 239000)

我國幅員遼闊，國家大力推進國內經濟林產業的發展，對我國生態環境建設、經濟發展具有重要意義。果實與種子是經濟林產業的重要組成部分，研究林木種子豐產的機制，尋求有效措施來促進種子產量的增加，對促進我國經濟林產業的發展與推廣具有積極意義。

林木在種子豐產年后，常有大量的幼苗出現，因此，豐產會影響種群的生長動態與分布格局，進而影響植物群落的生長動態和分布格局。而且取食種子群動態與植物種子產量之間有一定的協同關系，因此研究林木種子豐產的機制對于生態系統均衡和森林經營也具有很重要的意義[1,2]。

1 氣候對種子豐產的影響

樹木在不同年份結實量往往具有很大差異，在某些年份可以大量產生種子，而隨后的年份產量會減少甚至不結實，并且種群內不同個體的結實具有一定程度的同步性。前人對此現象提出了很多假說和理論，如捕食者飽食假說、資源匹配假說、風媒傳粉假說、動物傳粉者假說、動物散布果實假說、環境預測假說、火燒循環假說、生殖附加消耗假說等。其中，氣候因子與樹種豐產及其同步性具有很高的相關聯性[3,4]，且多個假說也與氣候因子相關。

對歐洲的歐洲水青岡(Fagus sylvatica L.)，北美洲東部的北美水青岡(F. grandifolia Ehrh)和日本的圓齒水青岡(F. crenata Blume)種子研究發現，種子豐產和豐年之前的氣候聯系緊密，歐洲和北美東部初夏的干旱氣候，常常會伴隨著豐年的到來，而在日本并未發現相同的現象。對美國蒙大拿西部10a的氣候情況和黃松(Pinus ponderosa)種子產量記錄，以及氣候和種子生產同步性和評估種子大小年趨勢的分析，顯示黃松種子產量是非周期性的，但是同步性的種子大小年現象明顯。在黃松球果成熟的第1年(11℃)和第2年(9℃)期間，春季開始時出現最佳平均溫度促進了種子豐產。種子豐年的概率也受夏季溫度和降水量的影響，這些因素解釋了球果生產中觀察到的豐產同步模式[5]。

2 氣候影響種子豐產的機制

科研人員研究了天氣和豐產之間的聯系，研究不同的氣候啟動因子[6-9]。研究發現溫度和降雨是2個與種子豐產聯系緊密的氣候因子。種子成熟的前1a和前2a的夏天氣溫，影響種子產量和同步性[9]。豐年前2a的低溫和多降雨有利于種子積累養分[10,11]，豐年前1a的高溫有利于花原基分化促進豐產[12]。

種子生長需要大量的能量，充足養分積累必然影響種子的豐產[13]。樹體內部碳水化合物的積累是影響種子豐產發生的重要因素[14]。氮對光合作用和生殖組織發育生長有重要作用，氮的充足性對種子豐產也至關重要[15,16]。前人研究增加氮肥使用量，促進種子產量提高[17,18]，瑞典南部的山毛櫸(Fagus)種子豐產和豐產年出現的頻次均與大氣氮的沉淀相關[19]。因此，有人提出種子生產的同步增長是氣候因子對資源可用性的影響，如溫度和土壤濕度在促進氮可用性方面的作用[20]，也有數據表明降雨對種子豐年的同步性至少部分與降雨對氮的作用有關。

氣候因子也可能通過操縱植物內源性變化來調控同步性生產過程[21,11]或產生有益于生殖其它方面的環境條件來同步性豐產，如調控花粉散布。在植物開花率較低的年份，相應消耗肥力較少，只有少量的資源用于種子生產，這種低能耗的年份，營養物質會被累積下來，用于之后年份的生長。另外，在開花量較大的年份，植物會產生更多的種子，消耗儲存的營養物質。這2種授粉機制協同促進植物生長，不同植物的同步性開花量的特點，說明了植物受到氣候環境因子的影響[22]。這一論點表明，氣候因子通過直接作用于內部生殖過程來影響種子豐產的發生率，以使種子豐產的發生率同步[21,11]，但這并不排除直接和間接途徑同時作用于種子豐產的可能性。

3 展望

目前氣候因子影響種子豐產的過程和機制還停留在假說階段。隨著21世紀組學技術的發展，利用基因組學、代謝組學、蛋白質組學等技術探究并證實氣候因子影響種子豐產的過程和機制的假說成為可能。證實這些假設，有利于在未來建立氣候模型預測種子產量變化，探索適合當前氣候—產量大小數據的最佳模型(Maslin和Austin,2012)，促進經濟林產業的發展與森林經營技術的提升。