中國方竹種質(zhì)資源庫建設(shè)探討

鄧珺杭，包善飛，丁顯平，劉伊苒，何嬌雨，朱育旗

(1.四川大學生命科學學院，四川 成都 610000；2.特色生物資源研究與利用川渝共建重點實驗室，重慶 400000；3.四川省成都木材綜合工廠，四川 成都 600081)

種質(zhì)是指一切攜帶有遺傳物質(zhì)的活體，對植物來說，不僅包括植株，還包括種子、營養(yǎng)器官、細胞、染色體及DNA片段等。種質(zhì)資源庫是指以種質(zhì)資源為保護對象的保存設(shè)施，活體保存更是其中不可或缺的一個重要組成部分[1]。

金佛山方竹(Chimonobambusautilis)屬于禾本科竹亞科寒竹屬植物，因其竹竿呈方形而在我國被稱為方竹，是我國西南地區(qū)廣泛栽培的重要竹種[2]，大部分分布在重慶、貴州和云南三省(市)[3,4]。同時也是我國30多個主要筍用竹種之一，由于其標本最早采集于重慶市南川區(qū)金佛山境內(nèi)，因此而得名為“金佛山方竹”[5,6]。

金佛山方竹屬于高山竹種，主要分布在海拔1 400 m以上的高原地區(qū)[7]。雖然已經(jīng)通過多年的移植、馴化等研究，但目前仍只能生存在高海拔地區(qū)，有效產(chǎn)筍面積小，產(chǎn)筍量低，采伐困難，嚴重制約了在重慶市大范圍推廣種植。于是，建立一個品種集中的中國方竹種質(zhì)資源庫，利用現(xiàn)代生物學技術(shù)比較基因組學研究方法研究其遺傳特性及優(yōu)勢基因篩選，解決金佛山方竹所面臨的高海拔、低產(chǎn)量和不易種植推廣等主要瓶頸問題就尤為重要。同時，方竹筍品質(zhì)純凈、營養(yǎng)豐富、味道鮮美，加之其又是在中秋前后出筍，與大多數(shù)在春季上市的竹筍形成了季節(jié)反差，市場前景看好[8]。

1 建設(shè)背景與意義

1.1 建設(shè)背景

1.1.1 政策背景 2016年1月，習近平總書記在中央財經(jīng)領(lǐng)導小組第十二次會議上，作了森林關(guān)系國家生態(tài)安全的重要論斷，提出“四個著力”建設(shè)，明確要求要著力開展森林城市建設(shè)[9]。2017年11月14日，在重慶市五屆三次全會上，要求全面實施“生態(tài)優(yōu)先綠色發(fā)展戰(zhàn)略行動計劃”“鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略行動計劃”和“精準脫貧攻堅戰(zhàn)”的具體部署，實現(xiàn)國土綠化和森林質(zhì)量雙提升，努力建設(shè)山清水秀美麗重慶。2018年2月13日習近平總書記到四川考察時指出：“四川是產(chǎn)竹大省，要因地制宜發(fā)展竹產(chǎn)業(yè)，讓竹林成為四川美麗鄉(xiāng)村的一道風景線”。重慶歷來和四川不可分割，自然環(huán)境和氣候條件極其相似，既然四川都在大力發(fā)展竹產(chǎn)業(yè)，那么竹產(chǎn)業(yè)在重慶的發(fā)展也會有巨大的潛力。

1.1.2 資源背景 竹子是一種重要的經(jīng)濟植物，在世界各地廣泛種植[10]。全世界共有竹類植物107個屬1 300多種，主要分布在亞洲、非洲和拉丁美洲的熱帶、亞熱帶區(qū)域，包括中國在內(nèi)的東南亞季風區(qū)為竹類植物的中心分布區(qū)[11]。中國地域遼闊、氣候多樣，為竹類植物的生長提供了優(yōu)越的環(huán)境條件，因此，我國的竹類資源十分豐富，約占世界的1/4，竹子種類、面積、蓄積、產(chǎn)量均居全球之首[12]。據(jù)2018年中國第九次全國森林資源清查結(jié)果[13]分析可得：我國竹林面積641.16萬hm2，占林地面積的1.98%，占森林面積的2.94%。從歷次清查的結(jié)果分析，40多年來我國竹林面積增加了341.39萬hm2，年均增長8.13萬hm2，年均增長率為1.83%。

隨著竹林面積的增加，竹產(chǎn)業(yè)在中國也是蓬勃發(fā)展，目前對竹產(chǎn)業(yè)的研究已由過去的基礎(chǔ)理論研究發(fā)展到現(xiàn)在的應(yīng)用研究，竹產(chǎn)業(yè)得到全面發(fā)展[14]。但是在竹產(chǎn)業(yè)全面發(fā)展的同時，對方竹的系統(tǒng)研究確是少之又少。其僅生長于大婁山脈黔北及相鄰重慶市南部幾個縣市和云南個別縣海拔1 200 m以上的高山[15]。主要集中于金佛山境內(nèi)，有方竹6 666.67 hm2，約5億株，是目前地球上寒竹屬中保存較好、面積最大的方竹林[5]。

1.2 建設(shè)意義

1.2.1 保護方竹遺傳多樣性 方竹是我國乃至全世界最好的筍用竹之一[16]，屬于禾本科竹亞科寒竹屬植物，其下有寒竹、八月竹、毛環(huán)方竹、武夷山方竹、永善方竹、合江方竹、云南方竹、大明山方竹等20余種[17]。它們之間的親緣關(guān)系和遺傳多樣性還知之甚少，本項目的目的就是為了填補方竹的親緣關(guān)系和遺傳多樣性研究的空白。

1.2.2 滿足方竹可持續(xù)發(fā)展 方竹同其他竹類一樣，有生死輪回周期。竹類專家分析認為，方竹開花結(jié)實周期為60年左右[18]。據(jù)金佛山史料[19]記載：金佛山方竹在1935—1938年間全部開花死亡。按此來推斷，下次開花結(jié)實應(yīng)在1995—1998年間。根據(jù)觀察，從1980年起，又有零星的竹子開花結(jié)果死亡，這是大面積開花的一個先兆。方竹開花后2～3 a，竹林將干枯而死，竹林死后會迎來天然更新，而天然更新恢復成林需10 a左右[18]，這對方竹來說將是一個重大損失。方竹開花是自然規(guī)律，此項目可以對方竹進行集約化管理，加強撫育，盡可能的延緩開花結(jié)實時間，或縮短竹林更新間隔期，或收集種子，進行人工更新竹林。

1.2.3 獲得國際認可和保護 國際竹類栽培品種登錄園(ICRGB)是國際竹類栽培品種登錄體系建設(shè)與發(fā)展的重要基礎(chǔ)性環(huán)節(jié)，是國際竹類栽培品種登錄中心(ICRGB)授權(quán)集中保存世界各地竹栽培品種活體標本的專門設(shè)施與專設(shè)場所[20]。在重慶建成國際竹類栽培品種(中國重慶)登錄園，無疑是我國方竹的新品種獲得國際認可和保護的好方法。

2 項目建設(shè)現(xiàn)狀及目標

2.1 項目建設(shè)現(xiàn)狀

2.1.1 項目建設(shè)有利條件 金佛山方竹喜溫涼濕潤的環(huán)境,對溫度和濕度要求嚴格，對氣候垂直梯度變化反應(yīng)敏感。尤其是在竹筍的出土和幼竹的成長階段,需要較高的濕度及適當遮陰。據(jù)相關(guān)調(diào)查，適合方竹生長的氣候特征是：太陽輻射強度弱，光照時間短，氣候溫涼，需具北亞熱帶、暖溫帶甚至中溫帶氣候特點，氣溫的日較差和年較差較小，空氣濕度大，年平均相對濕度在80%以上。方竹筍在中秋節(jié)前后出筍，也就是8—9月，并且氣溫在12～18 ℃時出土[21]，而重慶具備這樣的氣候條件。

2.1.2 項目區(qū)自然地理條件 項目區(qū)位于重慶市南川區(qū)，分別在官地村、大有鎮(zhèn)、神童鎮(zhèn)3個地方進行了試驗種植。3個地區(qū)的海拔600～1 200 m，首先滿足了我們想要在相對低海拔地區(qū)種植方竹的海拔條件。南川處于中亞熱帶季風性濕潤氣候區(qū)，四季分明，氣候溫和，夏季長冬季短，春秋兩季居中；降水豐沛，年降水量820～1 540 mm，雨熱同季；春夏季相對濕度增加，秋冬季則是呈現(xiàn)“干濕”交替的變化；同時地形復雜，高度差大，氣候變化明顯，動植物種類異常豐富[22]。項目區(qū)自然條件有利于方竹生長。

2.1.3 建設(shè)現(xiàn)狀 2019年3—4月，項目核心研發(fā)團隊在重慶市南川區(qū)官地村(海拔900～950 m)、大有鎮(zhèn)(海拔900～1 200 m)、神童鎮(zhèn)(海拔600 m左右)已經(jīng)進行了金佛山方竹(Chimonobambusautilis( Keng) Kengf .)、合江方竹(ChimonobambusahejiangensisC. D. Chu)、條紋刺黑竹(Chimonobambusaneopurpurea‘Lineata’)3個方竹種和品種的試驗種植，合計6.67 hm2。經(jīng)調(diào)查，條紋刺黑竹與合江方竹成活率為80%以上，而金佛山方竹成活率為15%。母竹的處理與移栽、林地選擇、造林季節(jié)與密度、整地方式等對金佛山方竹成活均有影響。對比分析2020年3月移栽的金佛山方竹(成活率75%)，在保持其他條件一致的情況下，對母竹更好的處理，可極大程度提高其成活率。

2019年8月至今，項目團隊已在各地收集并移栽方竹種和品種20余種，分別為：八月竹(Chimonobambusaszechuanensis)、刺方竹(C.pachystachys)、瓦山方竹(C.szechuanensis)、天全方竹(C.tianquanensis)、溪岸方竹(C.rivularis)、青城翠方竹(C.quadrangularis‘Qingchengcui’)、寧南方竹(C.ningnanica)、云南方竹(C.yunnanensis)、彎刺方竹(C.recurva)、屏山方竹(C.pingshanensis)、永善方竹(C.tuberculata)、毛環(huán)方竹(C.hirtinoda)、雷山方竹(C.leishanensis)、乳紋方竹(C.lactistriata)、狹葉方竹(C.angustifolia)、刺黑竹(C.neopurpurea)。

每個品種約0.067 hm2，共計約1.33 hm2，觀察其成活率，最終篩選出適宜在低海拔地區(qū)生長的方竹種與品種。經(jīng)調(diào)查，雷山方竹、狹葉方竹、刺方竹、天全方竹等幾種在闊葉林下生長的方竹，成活率為60%～80%；寧南方竹、云南方竹等無闊葉林形成復層竹林混交林的方竹，成活率為25%～40%。調(diào)查顯示，光照對于方竹的生長有極大的影響，并且上層喬木的郁閉度直接影響方竹的生長。

2.2 項目建設(shè)目標

通過項目實施收集10個以上中國方竹種源建設(shè)種質(zhì)資源庫，培育出適合在重慶范圍內(nèi)低海拔地區(qū)推廣種植的優(yōu)良高產(chǎn)方竹品種1～2個；建設(shè)1個國際竹類栽培品種(重慶)登錄園。

3 中國方竹種質(zhì)資源庫建設(shè)可行性分析

3.1 經(jīng)濟可行性

該項目為重慶市2019年重點科技項目，有充足的研究經(jīng)費支持。

3.2 組織可行性

項目團隊由竹類研究專家及若干竹類研究者組成。

3.3 技術(shù)方法可行性

3.3.1 調(diào)查與收集 對資源庫現(xiàn)有的方竹種質(zhì)資源進行調(diào)查和整理，通過調(diào)研和實地考察，全方位補充性地對方竹進行種質(zhì)資源收集和保存。

3.3.2 擴繁與保護 通過有性、無性和組織培養(yǎng)等多種方法繁殖，對環(huán)境要求較高的，不易存活的，以及難以收集的方竹原生種和栽培種進行重點繁育保護。

3.3.3 研究與開發(fā) 對方竹種質(zhì)資源要做好研究與開發(fā)工作。在廣泛調(diào)查與收集方竹資源基礎(chǔ)上，通過比較基因組學進行分子水平的比較，在基因組圖譜和測序技術(shù)的基礎(chǔ)上，利用對已知的基因和基因組結(jié)構(gòu)進行比較以了解基因的功能、表達機制和進化規(guī)律。

3.3.4 建立信息保存庫 建立方竹種質(zhì)資源信息保存庫，保存從調(diào)查、收集、引種馴化、繁殖、保存和開發(fā)應(yīng)用的各項研究內(nèi)容、技術(shù)指標及珍貴的圖文資料等[23]。

4 結(jié)語

建立中國方竹種質(zhì)資源庫，不僅可以填補方竹親緣關(guān)系和遺傳多樣性研究的空白，也可以保護方竹品種滿足方竹可持續(xù)發(fā)展的需要。開展重慶市南川區(qū)方竹種質(zhì)資源庫建設(shè)的前期工作，對建立中國方竹種質(zhì)資源庫具有重要的意義。