牡蠣的生態養殖

于瀟，盧鈺博，劉嘉卓，崔龍波

（煙臺大學生命科學學院，山東 煙臺 264005）

“海水水產養殖”是被稱為“藍色革命”的挑戰性海洋前沿產業，與20世紀50年代初的“綠色革命”具有相同的發展趨勢[1]。作為水產養殖大國，我國的海水養殖面積與產量均居世界首位，特別是牡蠣養殖占到全球總養殖量的80%。但隨著牡蠣大規模的養殖，養殖海域的生態問題逐步顯現，長期以來高投入、高排放的養殖模式與董雙林等提出的高效-低碳養殖的目標背道而馳[2]。相關研究表明，單一品種的大規模、長時間和高密度的養殖，必定會造成養殖生物病害增加、生長速度減慢和生態環境退化等一系列問題[3]。白美娜等對廣東大亞灣牡蠣養殖的研究中發現大規模單一的牡蠣養殖會影響海洋中浮游植物種群的分布[4]，養殖活動和大量的牡蠣排泄物加大了海洋中的有機污染，從而破壞海洋生態環境。牡蠣生態養殖成為牡蠣養殖發展的必然趨勢，該文通過總結以往世界各地牡蠣生態養殖的案例及成效，為今后牡蠣的健康可持續養殖提供一定的方向和依據。

1 海水生態養殖的發展歷程

隨著人類對海洋資源開發利用的逐步深化，海水養殖出現越來越多的生態問題，與社會和經濟的發展顯現出了不協調態勢。國內外各領域學者基于自身學科背景對生態養殖這一必須攻克的難題進行了探討。1980年Adams等利用計算機對生態養殖進行模擬試驗，構建了蝦類養殖系統生物工程經濟模型（即蝦類生態養殖模型）[5]。1992年Folke等研究發現海水養殖依賴并受到生態環境的限制，提出了可持續發展漁業策略[6]。2002年Rees等認為傳統的海水養殖現狀已經不適宜現代經濟的發展，提出了生態經濟學和生態足跡分析的概念，認為海水養殖安全取決于健康可持續的生態養殖，而不是一味追求經濟的增長[7]。2009年Nobre等由市場模型入手，探究生態環境和經濟發展對可持續水產養殖的重要作用[8]。2010年Aguilar-Manjarrez等將水產生態養殖定義為“在更廣泛的生態系統中進行水產養殖，以促進社會和生態系統的恢復和可持續發展”，他們闡述了水產養殖發展的3個主要原則：完善生態系統功能，增加海水養殖產值；合理的改善利益相關者的生活水平，與其它相關產業及部門聯系起來[9]。目前，生態養殖已經被廣泛應用于各種海水養殖的實踐中，牡蠣養殖作為海水養殖的主要產業之一，其生態養殖在世界各地亦進行了多種有意義的探索。

2 國外牡蠣生態養殖案例

2.1 法國圣米歇爾灣牡蠣與大西洋舟螺混養

圣米歇爾灣（Mont Saint Michel Bay）是法國主要的雙殼貝類養殖場，每年可產出約5 000 t太平洋牡蠣和1 000 t歐洲扁平牡蠣。在20世紀70年代圣米歇爾灣通過引入入侵物種大西洋舟螺來達到穩定生態的目的[10]。大西洋舟螺生長在海灣的潮下區，能夠攝食牡蠣排泄產生的廢物[11]。從生態學的角度來看，圣米歇爾灣初級生產者（浮游植物等牡蠣可攝食的餌料）與人為引進的過濾器（大西洋舟螺）及養殖的貝類（牡蠣等）之間達到一種動態的生態平衡，促進了該海灣海洋生態的良性循環。

2.2 德國風力發電場與牡蠣養殖相結合

德國將海上風力發電場與海水養殖相結合[12]，在風力發電機的塔架上安裝旋轉型牡蠣養殖網籠，進行牡蠣等貝類養殖，在周圍海面通過延繩養殖大型海藻，每個風力發電機周圍用于水產養殖的直徑可達100～300 m。該養殖系統不但改善了風力發電所帶來的環境污染問題，而且還增加了經濟效益，減少了人力、物力的資源浪費，重要的是養殖的海藻可以為網籠養殖的牡蠣提供充足的氧氣及良好的環境，而牡蠣的排泄物為海藻提供充分的營養物質，從而達到相互促進的生態養殖目的。

3 國內牡蠣生態養殖案例

3.1 山東乳山“多營養層次綜合養殖”

牡蠣作為海洋生態環境中的消費者，以浮游植物和有機碎屑為主要餌料。張瑞標等在“淺海貝藻生態養殖技術的研究開發”國家科技項目的支持下提出“多營養層次綜合養殖”[13]，該模式包含多種牡蠣生態養殖方式，如牡蠣-藻類混養和魚類-牡蠣-藻類混養等。在該模式中牡蠣起到關鍵的作用，它可以攝食魚類剩余的小顆粒餌料，同時牡蠣及魚類的排泄物可分解為大量的無機氮和無機磷等，為大型藻類及浮游植物的生長提供營養物質。該模式中多個營養層次可較好地利用海水養殖的有限空間，優勢互補，達到了生態養殖的目的。

3.2 山東榮成桑溝灣“多營養層次生態養殖模式”

多營養層次生態養殖模式（“TMTA模式”），即在表層水中掛繩養殖裙帶菜、海帶或龍須菜等大型食用藻類，在中層水中掛籠養殖牡蠣等濾食性貝類或網箱養殖魚類，在底層水中養殖海參或鮑魚等，藻類、貝類和魚類的養殖比例為7∶2∶1。在該模式中牡蠣或魚類的排泄物為大型藻類提供了大量的營養物質，且牡蠣有濾水的作用，可濾除水中顆粒物，提高透明度，加大藻類對光的利用；藻類通過光合作用產生氧氣，提高海水中的溶氧，避免牡蠣缺氧而致死亡；在最底層的海參和鮑魚等可以吸收牡蠣和魚類的排泄物，同時其本身所產生的廢物也可以隨海水流動而被藻類利用，形成完整的生態循環。“TMTA模式”不僅加大了對海洋空間的利用程度，產生更高的經濟效益，而且形成了良好的生態循環體系。該生態養殖模式在2016年被聯合國糧農組織和亞太水產養殖中心網作為亞太地區12個可持續集約化水產養殖的典型成功案例之一，向全世界進行了推廣[14]。

3.3 廣東南澳牡蠣與龍須菜立體套養

南澳實行了太平洋牡蠣與龍須菜立體套養的生態養殖模式[15]，該模式不僅有效利用了養殖單位水域面積，取得了良好的經濟效益，而且使得太平洋牡蠣和龍須菜養殖形成良性的循環。太平洋牡蠣攝食浮游生物和小顆粒有機物，可去除海水中的大量懸浮物，利于龍須菜進行光合作用，太平洋牡蠣的排泄物也能作為營養物質被龍須菜吸收轉化；反之龍須菜等通過光合作用為太平洋牡蠣提供充足的氧氣，吸收多余的氮和磷等營養鹽，為牡蠣的生長發育提供良好的環境，將水中的無機碳轉化為有機碳為牡蠣殼的生長提供原料。該養殖模式充分發揮太平洋牡蠣與龍須菜之間互補互利的原理，解決了海域單一養殖造成的一系列問題，構建了平衡的生態系統。

3.4 浙江溫州高效生態循環養殖系統

葡萄牙牡蠣為世界性廣泛分布的經濟貝類，是世界各國海水養殖業重要的養殖對象。浙江溫州將葡萄牙牡蠣和對蝦或黃顙魚的養殖對接，形成一套高效生態循環養殖系統，該系統為一相對封閉環境，整個系統最主要的營養物質流入為對蝦或黃顙魚的餌料[16]。據研究表明對蝦在養殖過程中對人工配合飼料的利用率僅有35%左右，未被利用的營養物質會隨著對蝦排泄物和藻類殘骸一同排出。在高效生態循環養殖系統內，排出的尾水經過底棲灘涂貝類養殖區和生態凈化區后，通過砂濾作用再重新用于進行對蝦或黃顙魚的養殖。如果該系統整體凈化能力不足，那么對蝦或黃顙魚養殖池排出的多余營養鹽又會重新進入池內，惡化水質，甚至造成對蝦或黃顙魚的死亡，因此該系統的凈化能力不僅是系統正常運行的保障，而且還關乎養殖容量問題。而在此系統的生態凈化區吊養葡萄牙牡蠣，利用其良好的濾食性能不僅能夠去除水中的藻類和營養物質，而且還能獲得較高的經濟效益。另外在該養殖系統中改變了傳統使用笨重固著基的養殖方法，養殖了單體牡蠣，減少了牡蠣固著基的搬運和收獲時牡蠣與固著基分離的困難。

3.5 其它

李凱等對海水池塘中蝦-蟹-貝多品種生態高效養殖進行了探討，該模式雖然是以蝦、蟹為主要養殖對象，但牡蠣等貝類起到不可或缺的作用，牡蠣可以濾食海水中的浮游生物和有機碎屑，降低因飼養蝦、蟹投放餌料的浪費及對水質的污染，保障蝦、蟹健康生長，且提高單位水域的利用面積，形成良好的生態養殖模式[17]。

4 小結

由上述案例中可以看出，牡蠣的生態養殖在世界各地均有應用，且取得一定成效，但仍處于起步階段[18]，在實施過程中仍然存在一些問題：例如在國內大多數牡蠣生態養殖區都為近岸養殖，且養殖密度過高，外加大型藻類養殖引起的潮流減速，與浮游植物等競爭光照和營養物質等，導致牡蠣餌料不足和養殖場地老化，從而使牡蠣生長速度減慢、產量降低[19]。此外，生態養殖系統中牡蠣與其它養殖品種之間的比例關系以及作用機制等，還需要進一步研究。牡蠣等貝類起到凈化水質，調節生態的重要作用，是海水生態養殖不可或缺的一環，因此，應因地制宜、靈活運用各種牡蠣生態養殖方法，將牡蠣生態養殖與海洋資源的養護更加緊密的結合起來，充分發揮出“藍色糧倉”的經濟、社會和生態功能[20－21]。