我國小麥赤霉病發生與控制研究進展

趙娜，杜秀明，李令蕊，楊文香，閆紅飛*，劉大群*

（1.河北農業大學植物保護學院，河北省農作物病蟲害生物防治技術創新中心，河北 保定 071001；2.河北省植保植檢站，河北石家莊 050011）

禾谷鐮刀菌（Fusarium graminearum）又稱禾谷鐮孢，是禾本科作物的主要病原菌之一，引起小麥的穗枯或“穗瘡痂病” （F.Head Blight，FHB），一般稱為赤霉病[1]，是我國乃至世界小麥生產上的主要病害。該病害在小麥全生育期均可發生，主要為害穗部，導致子粒變色、皺縮干癟，產量下降，嚴重時甚至絕產絕收。此外，赤霉病菌侵染后會不斷繁殖生長，并在小麥子粒中產生多種毒素，包括脫氧雪腐鐮孢菌烯（deoxynivalenol，DON）、雪腐鐮孢菌烯醇（nivalenol，NIV）和玉米赤霉烯酮（zearalenol，ZEN） 等。這些毒素一旦進入人體或牲畜體內，會造成肌體免疫力下降、致畸致癌、孕婦流產等，對人畜健康有著嚴重為害[2]。

1 我國小麥赤霉病發生概況

1936 年我國首次出現有關小麥赤霉病發生的報道，該病主要為害區域為長江中下游麥區。中度流行期可造成10%～20%的產量損失，大暴發時期產量損失可高達20%～50%[3]。近年來，由于全球氣候變暖以及秸稈還田等耕作制度改變的影響，小麥赤霉病有加重發生的趨勢。為害區域有逐漸向北方、西北、西南和黃淮麥區蔓延的趨勢，山東、河北、寧夏、甘肅、陜西、河南等地也時常遭受小麥赤霉病的為害，暴發程度顯著增強，損失慘重[4]。

據統計，自2000 年以來小麥赤霉病嚴重暴發的年份達10 個，且發病面積均超過333 萬hm2[5]，其中3 次為大流行。2003 年小麥赤霉病大發生。2010 年該病害在長江中下游地區的江蘇、安徽等省發生十分嚴重，僅江蘇省發病面積就達到了131.72 萬hm2，發生程度僅次于2003 年[6]。2012 年小麥赤霉病在長江中下游江淮麥區再次暴發流行，流行范圍涉及川、渝、鄂、皖、蘇、浙、滬、魯、豫、陜、晉、冀12 個省（直轄市），總面積達927 萬hm2[7～15]。同時，赤霉病的發生具有間歇性發病、反復性強的特點，上海地區自2003 年嚴重為害后基本穩定，但2010 年和2012 年再次暴發，且較2003 年更為嚴重[16]。2012 年前該病害在河北為害較輕，2019 年以來發生加重，甚至有些發病區域小麥病穗率高達50%，造成約20%的產量損失，驗證了袁淑杰等[15]該病害在京津冀地區可能流行的預測。

2 我國小麥赤霉病菌小種研究

小麥赤霉病是由多種鐮刀菌引起的。20 世紀50年代，俞大紱在長江流域分離到4 種小麥赤霉病菌——禾谷鐮刀菌（F.graminearum）、黃色鐮刀菌（F.culmorum）、串珠鐮刀菌（F.moniliforme）和燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）；之后，我國又相繼鑒定出27 種鐮刀菌種或變種[2]，其中禾谷鐮刀菌是我國麥類赤霉病的主要致病種[17]。

21 世紀初，國外學者將先前定義的禾谷鐮刀菌（F.graminearum sensu stricto） 歸屬為一個進化宗系群（lineage clade）[18]，亞洲Fg 族中的F.asiaticum 是引起中國小麥赤霉病的優勢種群[19]。黃小紅等[20]按照Booth 分類標準在2000～2004 年從四川省小麥赤霉菌中鑒定出7 個鐮刀菌種，其中F.graminearum 出現頻率為94.5%，F.avenaceum 出現頻率為2.61%，與前人研究結果基本一致。胡迎春等[21]、李偉等[22]和史文琦等[23]對冬麥區蘇、皖、鄂、豫、冀、川、贛、陜、魯9 個省份的赤霉病菌進行鑒定，認為冬麥區主要致病菌仍是F.asiaticum 和F.griaminearum，其中，長江中下游地區以F.asiaticum為主，黃淮流域及以北地區F.griaminearum 為主。李偉等[22]在長江流域禾谷鐮孢菌群中只鑒定出F.asiaticum 和F.griaminearum。高先悅等[24]從山東省11 個地區28 個縣（市） 采集的300 余份小麥病穗標本中分離得到小麥赤霉病菌菌株338株，其中90%是F.gramiuearum，12 株是F.asiaticum。靳鵬飛等[25]在陜西關中地區20 個縣（區）的420 株小麥赤霉病樣穗中只發現F.gramiuearum。

1990 年以前，世界范圍內主要通過形態學方法對禾谷鐮刀菌進行鑒定。1993 年Seifert 和Quellet 首次提出利用分子生物學手段進行分類鑒定，該方法因能準確、快速地鑒定病原菌而得到廣泛應用。劉偉成等[26]利用RAPD（randomly amplifiled polymorphic DNA）標記對我國東北地區小麥赤霉病的2 種鐮刀菌進行種群分析，發現多數引物可以作為種的區分標記。楊立軍等[27]建立了區分F.asiaticum 與F.meridional 的特異引物，史文琦等[23]利用這些引物對2008 年采自川、渝、鄂、皖、蘇、豫六省病穗上分離的433 個鐮刀菌單孢菌株進行分析，發現除F.asiaticum 和F.graminearum 外，還在四川省的病穗上檢測到了F.avenaceum 和F.meridionale。Zhang 等[19]開發了適用于中國赤霉菌的SCAR （sequence characterized amplify region）標記。分子標記的開發大大方便了小麥赤霉菌種類鑒定與群體結構研究工作。

3 我國小麥赤霉病主要防控技術

3.1 藥劑防治

目前，藥劑防治是減輕小麥赤霉病發生程度的關鍵。30 多年來我國赤霉病防治一直依賴于苯并咪唑類殺菌劑多菌靈或其復配藥劑，效果顯著且穩定。除多菌靈外，我國用于防治小麥赤霉病的藥劑還有甲基硫菌靈、戊唑醇和咪鮮胺及其復配制劑[28]，但長期使用會導致赤霉病菌產生耐藥性。因產生抗性的風險大，多菌靈和甲基硫菌靈已經不是防治小麥赤霉病的首選藥劑。因此，對于有效防治小麥赤霉病藥劑的篩選工作已廣泛開展。倪運東等[29]和楊紅福等[30]篩選出戊唑醇復配制劑40%戊唑多菌靈SC、20%氰烯戊唑醇SC、75%百菌戊唑醇WP 等，對小麥赤霉病防治效果明顯。吳福民等[31]篩選出多·酮、氰烯菌酯為防治小麥赤霉病的有效藥劑，其中氰烯菌酯因專化防治小麥赤霉病以及可大幅降低DON 毒素含量而得到了廣泛推廣。趙影等[32]篩選出10%苯醚甲環唑·多抗霉素WP對小麥赤霉病有防效和一定的增產作用。李元君等[33]發現，在揚花期使用42%咪鮮·甲硫靈WP 對小麥赤霉病具有良好防效。

小麥赤霉病發生較重或大范圍發生時，施用63.5%咪鮮胺錳鹽·多菌靈WP 120 g/hm2，1 次用藥即可有效防治，防治效果在84%左右[34]。潘燕等[35]研究表明，40%葉菌唑EW 和20%氟唑菌酰羥胺SC 對小麥赤霉病防治效果均較好，用藥1 次防效在80%以上。張春云等[36]研究了多種殺菌劑對小麥赤霉病的防治效果，發現氰烯·戊唑醇、氰烯菌醋、戊唑·咪鮮胺的防效較好，分別為98.47%、97.45%和96.82%。此外，殺菌劑混配可顯著提高小麥赤霉病的防治效果。左桂英等[37]研究表明，45%戊唑·咪鮮胺水乳劑750 mL/hm2與50%嘧菌酯水分散粒劑300 g/hm2混用或45%戊唑·咪鮮胺水乳劑1 200 mL/hm2與50%嘧菌酯水分散粒劑150 g/hm2混用對小麥赤霉病防治效果好，且增產效果明顯。

3.2 生物防治

隨著生活水平的提高，人們對環境、食品安全越來越重視，應用有益微生物防治植物病害展現出了良好的應用前景。生物防治小麥赤霉病已取得一些成果。徐廣軍[38]從感病麥田內健康麥株的葉、穗上分離到1 株對小麥赤霉菌菌絲生長和孢子萌發均有顯著抑制作用的枯草芽孢菌（BS3-1），其拮抗機理主要是能夠阻止孢子萌發，使孢子和菌絲畸形，內含物外泄直至菌絲完全崩解。楊慧勇等[39]分離到1 株對赤霉菌有拮抗作用的多粘類芽孢桿菌（AFR0406）。陳華保等[40]獲得6 株對赤霉菌菌絲生長具有明顯抑制活性的小麥內生菌。此外，淺黃隱球酵母OH182.9無論是單獨使用，還是與其他生物防治因子混合，都能降低小麥赤霉病的發病幾率[41]；拮抗鏈霉菌也能有效抑制小麥赤霉菌發病[42]。目前針對小麥赤霉病的生物防治，尚無大規模田間應用的成功報道[43]。可以看出，應用生物技術防治小麥赤霉病，離商業化生產還有很大距離。

4 我國小麥赤霉病抗性品種及資源

抗病育種是控制小麥赤霉病最經濟、安全、有效的措施，但目前尚未發現對小麥赤霉病免疫的栽培品種。河南、山東等省主栽品種多為感病品種，江蘇、安徽等沿淮河及以南地區種植品種鄭麥、豫麥、濟麥、淮麥、矮抗等也高感赤霉病，寧麥和揚麥系列品種發病較輕[12]。通過育種家的努力，我國已培育出一些農藝性狀良好的抗病品種，如蘇麥3 號、望水白、湘麥1號、鄂恩1 號、萬年2 號、揚麥4 號等[44]。近期培育出的西農511、鄭麥9023、寧麥26 等對品種對赤霉病具有較好抗性，用于生產后將會有效控制小麥赤霉病的為害。

鑒于現有生產品種抗性資源匱乏，異源抗性基因發掘與抗病新種質的創制為小麥抗赤霉病育種提供了新思路，科技工作者已將大賴草（leymus racemosus）、鵝觀草（Roegneria kamoji）、纖毛鵝觀草（R.ciliaris）和長穗偃麥草（Elytrigiaelongata）等遠緣親本材料染色體轉移到小麥中[45～48]，表現出了良好抗性。但是，優良抗性品種仍然較少。因此，有必要進一步擴大赤霉病抗原鑒定范圍，挖掘更多新的抗性基因。

5 我國小麥赤霉病流行預測技術研究

早在1995 年，張勻華等[49]針對黑龍江麥區建立了由病害流行預測、病害損失、防治效果效益和防治決策子模型組成的病害防治計算機決策模型。隨后，陳懷亮等[50]建立了豫北麥區小麥赤霉病發生流行的氣象模式、預測預報模型及防御系統Ywsps；曹弋[51]通過對多種數學模型分析驗證，選擇模糊綜合評判、條件頻率分析、多元模糊回歸和灰色災變預測方案，對小麥赤霉病的發生程度、病情指數、防治適期進行了預報；賈金明[52]根據秋、冬、春3 個階段建立了黃河中下游小麥赤霉病氣象指數，但只給出了發生中度以上小麥赤霉病的氣象指數下限指標，并將發病情況分為中度以上和以下2 類；周元等[53]建立了江蘇省基于GIS 的小麥赤霉病氣象等級預報系統，可生成包含地理信息的文字和圖形產品，實現了小麥赤霉病氣象等級業務預報；賈花萍[54]根據陜西渭南地區小麥赤霉病數據，采用構造神經網絡的量子優化算法對小麥赤霉病進行預測達到了很好效果。一系列新的先進技術應用于預測系統構建，為有效預測和防控小麥赤霉病提供了可靠保障。但目前各預測系統都具有一定的區域性，有待建立一個系統的全面預測體系。

6 展望

小麥赤霉病的發生與擴展，嚴重威脅著小麥生產安全。國內外科學家不懈努力，對小麥赤霉病原及種群組成、發生為害規律、預測預報系統以及防治技術的研究都取得了突破性進展，但小麥赤霉病在我國以及世界范圍內仍然不斷發生且廣泛流行。因此，對于小麥赤霉病的防治工作，依然需要進行更加深入的研究，尤其在抗性品種篩選與培育、生物防治方面還有待于進一步提高。

在品種培育方面，近幾年我國對赤霉病的重視程度不斷加強，新技術不斷出現為高效率培育有效控制小麥赤霉病的抗病新品種提供了新途徑。但由于氣候變化和種植制度的改變，小麥赤霉病依然為害嚴重。因此建議：（1）增強種質資源的研究與利用，特別是近緣種質資源、細胞質資源等；（2）利用分子生物學技術明確抗性資源包含的抗病基因及其定位，進行功能解析，綜合開展多種抗性的累加聚合； （3）將感病位點與基因相結合，深入研究病原菌致病與生長發育的分子機理，將基因編輯技術和寄主誘導的基因沉默技術應用于抗病育種中。

在病害防治方面，鑒于化學防治引起環境污染、抗藥性產生加快等一系列問題，加大赤霉病生物防治是未來主要研究發展方向。盡管目前將生物防治大規模地應用于大田還受到種種制約，但大量拮抗菌株的獲得顯示了其很好的開發應用前景，同時，分子生物學技術應用于生防菌株的改造也必將克服目前生防藥劑的缺點，更早研制開發出環境友好、高效、多功能生物農藥，最終有效控制小麥赤霉病發生與持續流行，在減少產量損失和保證質量安全方面發揮重要作用。