金耳的學名及分類地位考證

楊林雷 李榮春 曹 瑤 李夢杰 羅祥英 楊曉君 聞紹峰 沈真輝 陸青青 子靈山

金耳的學名及分類地位考證

楊林雷1李榮春2*曹 瑤1李夢杰1羅祥英1楊曉君1聞紹峰1沈真輝1陸青青1子靈山1

（1. 云南菌視界生物科技有限公司，昆明 650100；2. 云南農業大學食用菌研究所，昆明 650051）

考證金耳的學名和分類地位的發展變化，介紹其曾使用的多個學名，最后認定劉新展等在經典分類學基礎上結合分子分類學的研究成果所給出的金耳學名為(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin，其隸屬于真菌界fungi、擔子菌門Basidiomycota、銀耳綱Tremellomycetes、銀耳目Tremellales、耳包革科Naemateliaceae、耳包革屬Fr.。

金耳；學名；異名；分類地位

金耳是一種擔子真菌，為銀耳目中的一個（分）類群，寄生于毛韌革菌[(Willd.) Fr.]上，腦狀的子實體以毛韌革菌菌絲和金耳菌絲組成的白色、淺黃色纖維質為內核，外包金色、橙色的金耳子實層，一般生長在以殼斗科為主的闊葉樹上，以擔孢子萌發生成酵母狀細胞為主要萌發形式[1]。

金耳為著名食藥兼用菌，藥性溫中帶寒、味甘，具化痰、止咳、定喘、調氣平肝陽的功效[2]。現代研究表明，其子實體及多糖具有明顯的降血糖、抗腫瘤和增強免疫力作用，是西藏、云南地區群眾所喜用的一種野生高級滋補藥。其因含有豐富的膠原蛋白、多糖而成為美容養顏佳品，深受女性消費者青睞。

金耳野生資源量有限，云南省每年野生金耳的采摘量超過10噸（干），市場價格居高不下。上世紀80年代，由中華供銷總社昆明食用菌研究所牽頭組織攻關，實現了人工段木和袋料栽培[3, 4]，并促進了金耳的分類學研究。

金耳學名的發展變化

在1985年以前，國內的多數文獻資料中，金耳的學名多源于鄧叔群的《中國的真菌》一書[5]，為Retz. ex Fr.。如戴芳瀾的《中國真菌總匯》[6]、中國科學院青藏高原綜合科學考察隊的《西藏真菌》[7]、張光亞的《云南食用菌》[8]和卯曉嵐的《中國大型真菌》等著作中都采用這一學名[9]。

其實，金耳的形態解剖學特征和營養模式等分類學性狀與的描述并非完全一致。1976年，黃年來提出金耳的學名應為Pers.，但此學名對應的分類群雖子實體形態解剖特征與金耳很相似，但仍與金耳存在一定差異：①其子實體干后為暗棕褐色至褐黑色；②其是以血痕韌革菌[(Alb. et Schw.) Fr.]為寄主，而非毛韌革菌；③生長在針葉樹上，而非闊葉樹。國內已有與此學名對應的分類群分布報道，一般生長在馬尾松廣東松等針葉樹上，中文名為腦狀銀耳。因此，黃年來提出的學名未被其他學者采用。

上世紀80年代末90年代初，湖南師范大學生物系彭寅斌對中國銀耳屬、銀耳科、銀耳目進行了系統研究，并于1981年在《湖南師范學院學報（自然科學版）》發表《中國銀耳屬》文章[10]，提出國產金耳的學名為Schw. ex Fr.（1822）。其時，國內金耳的馴化栽培和開發利用研究興起，迫切需要給予國產金耳一個準確的學名及分類地位。為此，彭寅斌于1986年專門在《食用菌》雜志上發表《金耳學名問題》，詳細論述了學名在國產金耳上使用的不合理性，并在分析子實體皆為異質型的3個學名Pers.（1822）、Schw. ex Fr.（1822）和(Berk) Massee （1880）分別對應的分類群的形態解剖結構特征、生理營養特征和自然分布等特征的基礎上，提出我國金耳可能與北美類群相似，用Martin和Lowy的資料作依據，可以定作Schw. ex Fr.的結論[11]。此后一段時間，許多從事金耳馴化栽培和開發利用的學者都接受此觀點[12, 13]。然而，國產金耳的生物學特征與所描述的分類群特征仍有較大差異。

1990年，昆明植物研究所研究員藏穆和加拿大學者Bandoni R. J.以大量中國四川、云南和西藏產金耳標本為研究對象，全面系統地描述了國產金耳的形態解剖學分類特征，并將其與已報道的銀耳屬中寄生于韌革菌的具異質型子實體結構的另外5個分類群Schw. et Fr.、Pers.、Moller、(Bers.) Board. Galt.及(Berk.) Massee的分類特征進行比對分析，認為國產金耳與這5個已知分類群都存在差異，是一個未被描述過的新分類群。1990年，Bandoni R. J.和藏穆在《Mycologia》雜志上發表《On an undescribedfrom China》論文[14]，將國產金耳建立為一個新的種Bandoni & Zang, sp. Nov.。該論文的發表使得人們全面了解了國產金耳分類群的分類特征，并得到國內外學者的一致認同，國產金耳才有了新的學名：Bandoni & Zang（1990），此后諸多學者在其研究報道中都使用此學名[1, 15-20]。論文還指出該物種已由劉正南等實現人工栽培。

金耳分類地位的發展歷程

在國產金耳學名的發展演變過程中，大家曾一致認為金耳是銀耳屬Fr.中的一個物種。但早在1816年，Fries就根據子實體的同質型或異質型特性，建立了子實體為異質型的新屬，以區別于子實體為同質型的屬的其他物種。現代研究表明，異質型子實體往往是由寄生真菌和寄主兩個物種的菌絲共同構成的，而同質型子實體只由寄生真菌一個物種的菌絲構成。雖然Fries建立了屬，但他在后期文獻中也是經常混用。關于屬是否成立，沒有得到普遍認可。以后的學者，有的使用此屬名，有的不使用，從而造成了這些具異質型結構物種的同物異名現象，有時在屬中，有時在屬中。1983年，黃年來在《金耳菌種分離法初步研究》一文中使用的金耳學名為Schw. ex Fr.，但他也指出：“若依本人的看法，應把金耳的學名改為（Schw. ex Fr.）Huang, Comb. Nov.更為合適”。

近年來，隨著分子生物學技術的迅猛發展，分子分類學特征為解決經典分類學中遇到的難題提供了豐富的證據，為分類學發展注入了活力，提供了解決方案。2011年，西班牙學者Millanes A. M.聯合盧森堡、瑞典學者共同發表論文《Phylogeny and character evolution in the jelly fungi（, fungi）》[21]，運用rDNA的3個基因nSSU、5.8S和nLSU的序列構建系統樹，發現屬的42個物種中，具有異質型子實體的3個物種單獨形成一個小群，歸入Fr.（耳包革屬），與其他39種加以區分。

2015年，中國科學院微生物研究所劉新展博士聯手荷蘭和國內學者發表《phylogeny of tremellomycetous yeasts and related dimorphis and filamentous basidiomycetes reconstracted from multiple gene sequence analyses》論文[22]。運用7個基因序列構建銀耳目及相關分類群的系統樹，證明具有異質型子實體的銀耳屬物種與同質型子實體的物種在遺傳上具有明顯差異，獨立成一小群。該論文同時建議要依據分子的特征，升級銀耳目的系統分類。

2016年劉新展博士又聯合荷蘭、德國、俄羅斯、美國、西班牙、瑞典和國內學者發表《Towards an integrated phylogenetic classification of the》論文，通過7個基因序列構建的系統樹，表明銀耳屬中具有異質型子實體的5個物種及自然地歸為aurantia一群，明確指出這一群將被看作是一個屬，而屬名Fr.是可用的[23]。該論文接受金耳為一個獨立的物種，并認為Bandoni R.和藏穆使用的種加詞（aurantialba）是有效的，將銀耳屬中具有異質型子實體的5個物種都組合到Fr.屬中。對金耳的學名和分類地位同意Millanes & Wedin[21]的處理意見，由此形成了國產金耳的新學名：（Bandoni & M. Zang）Millanes & Wedin，同時也就生成了金耳的主要異名：Bandoni & M. Zang。

此外，該論文進一步提出建立新科Naemateliaceae X. Z. Liu, F.Y. Bai, M. Groenew. & Boekhout, fam. nov.，選定Fr., Obs. Myc. 2: 370. 1818.為模式屬，另含一個新屬X. z. Liu, F. y. Bai, M. Groenew.。

綜上，在經典分類學基礎上，劉新展等[22, 23]結合分子分類學的研究成果，對銀耳綱綜合系統分類給出的金耳的學名及分類地位如下：

界：真菌界 Fungi

門：擔子菌門 Basidiomycota

綱：銀耳綱 Tremellomycetes

目：銀耳目 Tremellales Fr.

科：耳包革科 Naemateliaceae X. Z. Liu, F.Y. Bai, M. Groenew. & Boekhout

屬：耳包革屬Fr.

種：金耳

金耳的學名：(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin

金耳的異名1：Bandoni & M. Zang

異名2：Schw. ex Fr.

中文別名：黃白銀耳，黃木耳，腦耳，黃金銀耳。

其主要生物學特征：擔子果大型，半球狀至不定形塊狀，全體呈腦狀，由數個深淺不一的溝槽分隔形成的肥厚裂瓣組成，高2～8 cm，直徑3～12 cm，人工栽培時一般10 cm以上，少數可達25 cm，基部狹窄。干后縮小，堅硬，基本保持原型。鮮時表面金黃色、橙黃色至桔黃色，干后橙黃色至金黃色。裂瓣內層主要由毛韌革菌菌絲組成，微白色肉質纖維狀，外層膠質金黃色、橙黃色至桔黃色，裂瓣厚薄不一，內實偶有中空。菌絲直徑2～5.5 μm，有豐富的鎖狀聯合，分支處有或無鎖狀聯合，吸器豐富。下子實層菌絲或多或少呈平行狀，并常常相互愈合。子實層遍生外露表層，為一寬廣疏松包含著擔子的區域；擔子初期橢圓形至卵形，成熟時球形、近球形，稀有梨形，有時有短柄狀基部，長13～25 μm，寬11～20 μm，十字形縱分隔或稍斜分隔，上擔子圓筒形，長15～25 μm，稀長達100～190 μm，直徑2.5～3.5 μm，頂部常膨大至6～7 μm。擔孢子球形至廣卵形，有小尖，近軸側稍平直，8～13×7～10.5（μm），無色，成堆時黃色，萌發產生再生孢子或出芽生殖。子實層稀疏分布的產孢細胞以出芽形式產生分生孢子，分生孢子球形至卵形，2×3（μm）。

金耳多生長于夏秋季，在海拔1 800～3 200 m范圍內生長較多，常單生或群生于闊葉林、針闊混交林中的殼斗科、樺木科等闊葉樹朽木上，恒寄生于毛韌革菌（Fr.）上。主要分布于云南、西藏、四川等省，山西、陜西、貴州、湖南、福建等也有分布。

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Research on the scientific name and taxonomic status of “Jin Er”

Yang Linlei1Li Rongchun2*Cao Yao1Li Mengjie1Luo Xiangying1Yang Xiaojun1Wen Shaofeng1Shen Zhenhui1Lu Qingqing1Zi Lingshan1

（1. Yunnan Junshijie Biotechenology LCD, Kunming, Yunnan 650100, China; 2. Institute of Edible Fungi, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650051, China）

In this paper, the historical evolution of the scientific name and taxonomic status of “Jin Er” from China were studied and the main synonyms that had been used were introduced.Finally, the scientific name of “Jin Er” was determined to be(Bandoni & M. Zang) Millanes & Wedin, which was given by Liu Xinzhan et al., based on the research results of classical taxonomy combined with molecular taxonomy.“Jin Er” belongs to fungi, Basidiomycota, Tremellomycetes, Tremellales, Naemateliaceae,Fr.

“Jin Er”; scientific name; synonym; taxonomic status

S646

B

2095-0934（2020）04-252-05

楊林雷，男，碩士，主要研究金耳的生物學和栽培技術。

*為通訊作者，E-mail：rongchunli@126.com。