猴頭菇的生物學特性及幾種栽培方式

何 容 劉紹雄 李建英 張微思

（中華全國供銷合作總社昆明食用菌研究所，云南 昆明650221）

猴頭菇（Hericium erinaceus(Bull.)Pers.）[1]，又稱猴頭蘑、猴頭菌、猴菇等，其肉質細嫩柔軟，營養豐富，素有“山珍猴頭、海味燕窩”之美譽，是養生保健的名貴菜肴之一。近年來，市場上對猴頭菇的需求不斷增加，出現了很多猴頭菇產品。本文介紹猴頭菇的生物學特性以及幾種栽培方式，以期為其高效栽培研究提供參考。

1 猴頭菇的生物學特性

1.1 形態特征

猴頭菇菌絲體濃密粗壯，氣生菌絲短，粉白色，呈絨毛狀。在顯微鏡下，菌絲細胞壁薄，有分枝和橫隔，直徑10～20 微米，有時可見到鎖狀聯合現象。子實體單生或對生，肉質，外形頭狀或塊狀，寬5～10（20）厘米，新鮮時白色，干燥后淺米黃至淺黃褐色。基部狹窄，或有短柄，上部膨大，除基部外均布有針形肉質菌刺，刺直伸而發達，長l～3厘米。孢子無色、透明，光滑，球形或橢圓形，有油滴，6.2～7.0×5.4～6.2（微米）[2]。

1.2 生活條件

猴頭菇屬木腐菌，夏秋季常著生于櫟樹、胡桃等樹木的枝干、枯枝或樹樁上。在我國，野生猴頭菇主要分布于大興安嶺、天山和阿爾泰山等地，我國多地有猴頭菇生產，栽培規模較大的地區有吉林、福建、山東、浙江、江蘇、山西等，美國、日本、原蘇聯和西歐等國也有生產[3]。

（1）營養。猴頭菇生長過程主要依靠培養料提供養分，其營養菌絲能分泌一些酶類，將培養基中的多糖、有機酸、醇、醛等分解成單糖作為碳素營養；分解蛋白質、氨基酸等有機物，吸收硝酸鹽和銨鹽等無機氮，作為氮素營養。猴頭菇栽培中，主要碳源包括甘蔗渣、木屑、麥稈、棉籽殼、棉稈、甘薯粉和酒糟等，以棉籽殼為培養料時，產量較高。主要氮源有玉米面、麩皮、豆粕、米糠等，以麩皮為佳。無機鹽中的鈣、鎂、鉀、磷、鐵等，可以提高猴頭菇菌絲的活性。另需少量維生素。

（2）溫度。猴頭菇是一種中低溫型真菌，菌絲的適宜生長溫度為22～28℃，最適25℃，超過35℃或低于6℃，菌絲生長基本停止；子實體生長的最適溫度為18～22℃，溫度低發育慢，生長健壯且朵大，若低于4℃或高于25℃，子實體生長緩慢或不形成子實體，甚至停止生長[4]。

（3）濕度。猴頭菇喜潮濕陰暗環境，菌絲生長培養基適宜含水量為55%～65%，空氣相對濕度以70%為宜。子實體生長期空氣相對濕度宜85%～90%，低于75%時子實體表面失水嚴重，菇體干萎、發黃，生長減緩或停止，從而導致減產；當濕度高于95%，子實體菌刺長而粗，菇體球心小，易污染雜菌及產生畸形菇，從而影響產量和質量。

（4）光照。猴頭菇菌絲體生長一般不需要光線，子實體的形成和發育階段，需要微弱的散射光。光照強度在200～400 勒克斯時，子實體生長健壯、潔白，過強的直射光會抑制子實體的發育，菇體顏色變紅，質量差，產量低[5]。

（5）空氣。猴頭菇屬好氧型真菌，對CO2敏感，當空氣中CO2濃度高于0.1%時，會刺激菌柄不斷分枝，形成珊瑚狀的畸形菇。因此，在猴頭菇栽培過程中，須加強培養室的通風換氣，以促進菌絲體生長和子實體形成。

（6）酸堿度。猴頭菇喜偏酸環境，菌絲分泌的酶在偏酸條件下才能分解有機質。菌絲的生長速度以pH4～6 時最快；子實體的形成和發育以pH4～5 為最佳。在弱堿性條件下，猴頭菇生長受抑制，菌絲生長緩慢，原基的形成也受影響。

2 猴頭菇的幾種人工栽培方式

野生的猴頭菇多生長于濕度較高、溫度20℃左右不太茂密的森林中。受自然條件的影響，野生猴頭菇產量有限，無法滿足市場需求。中國是世界上最早進行野生猴頭菇人工馴化栽培的國家，19世紀60年代人工馴化成功，距今已有150 余年的歷史[6]。1980年，紀大干選取麻櫟樹作原料，段木栽培猴頭菇獲得成功[7]。但段木栽培需消耗大量櫟樹，管理不便，且不利于生態環境的保護。近年來，猴頭菇的人工栽培取得了很大進展，瓶栽和袋栽應用較多，尤其是代料栽培；覆土栽培亦有研究及應用；工廠化栽培在日本主要為空調式瓶栽，國內主要為網格栽培模式。

2.1 瓶栽

樊曉飛[8]和蔣學杰等[9]研究了猴頭菇瓶栽技術，認為瓶栽猴頭菇具有污染率低，出菇整齊、緊湊、美觀等優點，但需購置培養瓶等，一次性投入較大。宋淑婧等[10]經試驗比較獲得了以棉籽殼為主料瓶栽猴頭菇的適宜培養料配方，曹麗等[11]研究了不同栽培瓶、開蓋時間，以及培養基配方對瓶栽猴頭菇生長的影響。其瓶栽操作要點如下。

（1）配料。培養料主料通常以酒渣50%、木屑60%～65%，或棉籽殼、甘蔗渣70%左右為佳，可添加麩皮、米糠、蔗糖等輔料。棉籽殼主料配方：棉籽殼78%，麩皮20%，蔗糖1%，石膏粉1%。

（2）裝瓶。將配制好的培養料裝入栽培瓶（容量750 毫升、口徑4.0厘米的菌種瓶），邊裝料邊用木棒搗實，使培養料上下松緊一致，料裝至瓶肩時將斜面壓平，并在中央用搗木向下打一直達瓶身中、下部的洞穴，以便后續接種，最后用雙層牛皮紙封口。

（3）滅菌、接種。培養料裝瓶后，進行高壓或常壓滅菌。滅菌后待料溫降至30℃時，在無菌室接種，為使菌絲發菌快，每瓶接2 塊菌種，先在接種穴底部接一小塊，再在接種孔上固定一塊稍大的菌種，接種后的栽培瓶送入25℃培養室培養。

（4）發菌管理。栽培瓶先直立培養3～5天，待菌絲定植后再臥倒繼續培養。培養室的室溫控制在24～26℃，保持空氣干燥，空氣相對濕度控制在65%～70%。定期通風，遮光黑暗培養。當料面出現黃豆大的菌蕾時，拔去封口材料，將瓶橫放在架上，架層間瓶口反方向放置，噴水時注意防止水流入瓶內，空氣相對濕度增加至80%。

（5）出菇管理。幼菇從瓶口長出1～2厘米即進入出菇期管理，盡量控制空氣相對濕度在85%～90%，室溫在18～22℃，否則子實體生長遲緩，質量降低。增加通風量和通風時間，CO2濃度超過0.1%，容易出現畸形菇。去掉四周遮光物，增加散射光，以利于子實體的發育。

（6）采收。當猴頭菇子實體直徑長到5～10厘米，刺長約1厘米，孢子尚未彈射時，及時采收。采收后進入轉潮管理。一般每瓶可采收2～3潮。

2.2 袋栽

國內猴頭菇的栽培以菌袋栽培為主。近年，高產袋栽技術研究較多[12～14]，袋栽生產周期短、成本低、效益高，裝料多、子實體大、生物學效率高。操作要點如下。

（1）配料。原料同瓶栽。參考木屑配方：木屑80%，麩皮18%，石膏1%，蔗糖1%。

（2）裝袋、滅菌、接種。培養料配制好后進行裝袋，選用l5×30～50（厘米）低壓聚乙烯或聚丙烯袋。使用塑料頸圈，有利于菇體生長。裝袋后，常壓或高壓滅菌，指標同常規。在袋料溫度降至低于30℃時，于無菌條件下接種。接種時，短袋從袋口接入，長袋從一側打孔（3 孔、孔深1.5厘米）接入，封口，送入培養室培養。

（3）發菌及出菇管理。控制培養室室溫22～24℃，空氣相對濕度在70%以下。菌絲生長階段遮光保持黑暗。隨時檢查有無雜菌污染。經過約30天的培養，菌絲滿袋，及時通風換氣，并將室溫降至20～22℃，增加散射光。待料面出現菌蕾時，將菌袋移入菇棚培養，調節室溫至18～20℃，空氣相對濕度85%～90%，增加散射光照，拔掉蓋子和頸圈出菇。

（4）采收。于猴頭菇子實體九成熟時，從基部割下，隨之清除殘留菇柄，盡量不要割破塑料袋，防止雜菌污染，留茬1～2厘米以利再生。采收后，繼續加強溫濕度及水分的管理，增加培養基濕度，以促進轉潮。

（5）培育二潮菇。第一潮采收后，暫停噴水3天，同時通風48小時，以防止發霉，促使菇根表面盡快收縮。溫度調至23～25℃，使菌絲體積累養分，待形成幼蕾時，將溫度降至16～20℃，同時提高空氣相對濕度至80%左右[15]。

2.3 覆土栽培

脫袋覆土栽培的猴頭菇，子實體較大，品質提高，污染率低且產量高。辛文英等用棉籽殼袋栽，待菌絲發滿后脫袋進行覆土種植，適當噴施0.5%KH2PO4稀釋液，產菇4～5潮，生物轉化率可達150%[16]。鄧寒等采用林下覆土出菇的方法，在溫宿縣成功種植猴頭菇，并總結出適宜林下覆土栽培的技術經驗，生物轉化率達100%[17]。李春艷等總結出一套適合遼南熊岳地區的覆土栽培技術[18]。覆土栽培的操作要點如下。

（1）配料。木屑78%，米糠10%，麩皮10%，石膏粉2%。含水量60%左右，pH6.0。

（2）裝袋、滅菌、接種。選用17×55（厘米）的聚乙烯耐高溫塑料筒袋裝料。裝袋要求從袋外觀察料間看不到空隙，堆碼時料袋不變形。采用高壓滅菌或常壓滅菌，常壓滅菌為100℃條件下持續12小時，悶料12小時，待冷卻至30℃以下開鍋接種。接種前對接種室、料袋進行消毒，然后在料袋正反面各打3個孔。將菌種接入孔內，套袋，防止菌種失水及雜菌污染。

（3）菌絲培養。接種后的菌袋運入培養室，擺放在培養架上，控制好室內溫濕度，黑暗培養，定時通風。

（4）脫袋覆土。用0.1%KMnO4或者0.1%多菌靈溶液清洗發好菌的菌袋表面，再用清水洗干凈，然后脫去薄膜，取出菌棒。在大棚內挖畦床，深0.4米、寬1米、長度不限，畦底平整，畦壁堅實。將菌棒按3厘米間距直立于畦內，再用細土填滿間隙，蓋一層2厘米左右的薄土。覆土以菜園表層10厘米的壤土為宜，先曝曬，再滅菌和殺蟲，悶堆24小時后散堆，接著灌大水，讓土壤充分濕透。保持棚內溫度22～24℃，空氣相對濕度60%。

（5）出菇管理。猴頭菇覆土10～15天后，形成原基。控制溫度在12～18℃，培養基含水量65%，空氣相對濕度85%～90%，每隔2小時檢查棚內溫濕度。每天通風2～3次，每次20 分鐘以上。光照以200 勒克斯散射光為宜。

（6）采收及轉潮管理同袋栽。

2.4 工廠化栽培

目前，猴頭菇的工廠化周年栽培應用較少。日本的猴頭菇工廠化栽培主要為空調式瓶栽，培養周期約40天，為使猴頭菇子實體外形美觀，需使用專用瓶蓋，且只采收1潮菇[19]。國內工廠化栽培較少，李玉等研究出菇階段5種栽培模式，明確猴頭菇工廠化栽培，以使用網格栽培模式為佳，并總結出猴頭菇工廠化栽培的技術[20,21]。

（1）配料。木屑30%，玉米芯16%，棉籽殼22%，麩皮15%，米糠10%，玉米粉5%，石膏2%，含水量為65%，pH8.0～8.5。

（2）料袋制作、滅菌、接種。料袋規格為17.5×37（厘米），裝料高度約20厘米，料重1 250克，裝袋后套頸圈，外翻袋口，拉緊以使料面緊貼塑料袋。然后高壓蒸汽滅菌，先98℃保溫30 分鐘，之后為121℃保溫120 分鐘。滅菌完成后冷卻至菌包中心溫度20～24℃時進行接種。

（3）菌絲定植期與發熱期管理。菌包接種后運至培養室黑暗培養，溫度控制在23～25℃，空氣相對濕度65%，CO2濃度小于4‰。約13天后，菌絲進入快速生長期，菌包大量發熱，需調整室溫至21～23℃，菌包中心溫度低于26℃，以防止燒菌。空氣相對濕度65%～70%，CO2濃度小于3‰。

（4）出菇管理。菌絲長滿后將菌包移入出菇房，插入網格式出菇架，打開塑料蓋，控制出菇房溫度為14～17℃，空氣相對濕度90%～95%，第1天黑暗培養，過后每天散射光照5小時，光照強度50～100 勒克斯。菌刺形成時，將室溫降到12～14℃，空氣相對濕度80%～90%。約經10天可采收第一潮菇。

（5）采收。猴頭菇子實體七八成熟，菌刺長度0.5～1.0厘米，尚未彈射孢子時采收。采收時輕輕旋轉采下菇體。

（6）第二潮菇管理。第一潮菇采收后，出菇房溫度控制在17～18℃，空氣相對濕度70%～80%，黑暗培養1～2天，以使袋口菌絲恢復生長。接著降低室溫至14～15℃，增加空氣相對濕度至90%～95%，每天散射光照5小時。待原基形成時，控制室溫12～14℃，空氣相對濕度85%～90%，每天散射光照5小時。約10天后可采收第二潮菇。

3 展 望

猴頭菇是一種高蛋白、低脂肪的食用菌，富含18種氨基酸和人體所需的維生素、礦質元素。猴頭菇作為近年來備受歡迎的養生保健品，在我國多地進行了規模栽培，產品涵蓋鮮品、干品、保健品和藥品等，市場需求量的增加，激發了種植戶和企業栽培的積極性，發展潛力巨大。