冬青屬植物資源開發應用研究進展

吳婷婷，閆道良，袁虎威，鄭炳松

（浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300）

冬青屬Ilex隸屬于冬青科Aquifoliaceae，是被子植物中種類最多的木本雌、雄異株屬植物，全球大約有600種[1]，廣泛分布于溫帶至熱帶氣候區[2]，以熱帶美洲和東亞地區為主要產區[3]。按Flora of China記錄，冬青科僅有1 個屬，即冬青屬[4]，按品種的原產地可將全球冬青品種分為中國冬青、日本冬青、歐洲冬青（英國冬青）、北美冬青、南美洲冬青和非洲冬青。中國是擁有眾多冬青屬植物資源的主要國家之一[5]，主要分布于秦嶺南坡、長江流域一帶及其以南的溫帶地區，其中，又以西南為盛。冬青屬下分為三個亞屬——多核冬青亞屬Subgen.Byronia，冬青亞屬Subgen.Ilex和落葉冬青亞屬Subgen.Prinos。1997 年《中國樹木志》（第3 卷）記載中國冬青屬植物有123 種[6]。目前，多采用的是《中國植物志》記載的中國產冬青屬植物約204 種[7]。冬青屬在中南美洲也有廣泛分布，它的世界分布中心分別為東亞地區、東南亞地區和南美洲熱帶，其他地區如歐洲和西北亞僅分布有4 種，北美為22 種。

冬青屬屬下有多種植物兼具觀賞、藥用及其他綜合利用價值。因此，開發冬青屬植物資源的應用研究有著重要的意義。以往對冬青屬植物的研究主要集中在對少數具有藥用價值的種進行化學成分分析和藥理作用研究[5]，近年來，隨著對冬青屬種質資源的調查、收集、整理以及生物技術的不斷發展，諸多學者在冬青屬的系統分類、遺傳多樣性等方面進行了深入研究。由于冬青屬植物有著較高的藥用價值，以及在園藝方面逐漸得到推廣應用，越來越多的研究機構對冬青屬植物進行了引種馴化、栽培技術方面的試驗探究，并取得了一定的成果。本文概述了冬青屬植物資源近年來的研究進展，同時提出存在的問題及未來的研究方向，為科學、合理、高效開發利用冬青屬資源提供參考。

1 冬青屬植物的植物學特性研究進展

1.1 形態結構特征研究

冬青屬植物的花和果實在種間水平上的變異十分穩定，但該屬植物葉的特征在種內水平上表現出很大的變異性，如葉的大小、質地以及葉緣的特征。劉國民等對200 份不同省份、居群中引種的扣樹I.kaushue進行了莖、葉的形態學觀察，結果表明，這些扣樹種質材料在莖、葉上有共同的特征及變異規律，其中，有少量的枝條上存在對生葉，并且觀察到了形態介于扣樹和五棱苦丁茶I.pentagona之間的若干種質材料[8]。Vania 等對選自巴西和阿根廷的30 個巴拉圭冬青I.paraguariensis樣品進行了葉片特征的形態計量學研究，結果表明，這30 個樣品的葉長、葉寬等方面差異明顯，但葉面積、葉柄長度、葉長寬比等差異不明顯[9]。潘學峰對定植于海南大學的扣樹種質資源進行了花、果的形態觀察，研究結果發現，其與先前分類存在差異，表明在冬青屬典型的雄花和兩性花間還存在過渡類型，這為苦丁茶分類學領域展現了新的學術觀點[10]。此外，有學者利用掃描電鏡和光學顯微鏡對冬青屬植物的葉表皮和果實特征進行微觀結構觀察。Spegazzini 等對6 種藥用冬青屬植物的葉表皮結構和氣孔指數等表皮參數進行了比較，發現此類參數可作為中藥材質量檢測的標準[11]。李相傳等通過光學顯微鏡觀察了102 種冬青屬植物的葉表皮特征，試驗結果表明，這102 種冬青屬植物均有正常的孔器，其不同之處在于葉表皮細胞、表皮毛的形狀以及垂周壁的形態和紋飾[12]，證明冬青屬植物表皮特征可作為該屬植物分類的依據。Luna 對不同培養條件下的巴拉圭冬青葉片進行了解剖和組織學特征研究，發現在溫室栽培和組織培養條件下的冬青葉片在結構、厚度、維管束和氣孔變化上有顯著不同[13]。以上研究結果說明，對冬青屬植物種的分類鑒定不能僅僅依據某個特征，如繁殖器官花、果等的特征，還需要結合其他形態結構特征，如具有最大的形態可塑性的葉部特征加以綜合鑒定。

1.2 化學成分分析研究

對冬青屬植物資源的化學成分分析是隨著化學分析技術的進步而發展的，研究人員主要通過高效液相色譜法（High Performance Liquid Chromatography，HPLC）、核磁共振代謝組學、同工酶譜分析、光譜法等技術手段進行分析研究。Edwards 和Bennet 采用HPLC 法對兩種冬青屬植物催吐冬青I.vomitoria與達宏冬青I.cassine中的甲基黃嘌呤類生物堿進行對比研究發現，前者甲基黃嘌呤類生物堿含量顯著高于后者，其中，咖啡因是其主要的生物堿成分，由此可見甲基黃嘌呤類生物堿在不同物種間含量差異很大，因此，催吐冬青更適宜用作茶飲，其產品質量更高[14]。Choi 等對11 種冬青屬植物進行了代謝組學研究，對其水提物和有機溶劑萃取物的核磁共振波譜（Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy，NMR）數據等通過有效鑒別發現分別為熊果苷、咖啡因、可可堿和苯丙素[15]。同工酶分析可以作為不同冬青科苦丁茶的種間分類依據，付乾堂等對5 種苦丁茶（扣樹，大葉冬青I.latifolia，枸骨I.cornuta，五棱苦丁茶和華中枸骨I.centrochinensis）的過氧化物酶譜分析發現，不同物種和同一物種不同種質之間均有差異[16]。鄭道君等對收集的50 份苦丁茶冬青材料進行了酯酶同工酶分析，證明聚類分析結果可作為劃分不同地域來源的種質[17]。除以上幾種方法外，還有基于光譜的化學分析法。Cozzolino 等利用近紅外光譜劃分了不同地理來源的巴拉圭冬青材料[18]；國內的龐濤濤等采用了紫外指紋圖譜對苦丁茶冬青進行了共有峰率和變異峰率雙指標序列分析，結果表明，紫外指紋圖譜法可以有效鑒定不同產地和級別的苦丁茶品種[19]。

1.3 分子生物學方面的研究

近年來，分子生物學手段被逐漸應用于冬青屬種質資源、遺傳分類的研究。通過現代分子生物學技術，Loizeau[3]等通過對冬青屬質體和核酸序列進行分析，發現葉綠體系統發育樹和核酸系統發育樹不一致，選用質體系統發育樹更符合地理分布。而Manen 等通過ITS 和nepGS 兩種分子標記和rbcL，trnL-F 和atpB.rbc 三種質體分子標記，對108 種冬青屬植物的演化和遺傳多樣性進行了研究，結果顯示，核酸系統發育樹相比質體系統發育樹更加符合傳統分類方法所得結果，并且通過較遠譜系的基因比對分析，表明冬青屬植物可能不存在生殖障礙，因此，具體以何種系統發育還需依情況而定[20]。

國內對冬青種質資源的分子生物學研究主要通過隨機擴增多態性DNA 標記（Random Amplified Polymorphic DNA，RAPD）和擴增片段長度多態性（Amplified Fragment Length Polymorphism，AFLP）技術，以及近年來更為普遍的簡單重復序列間擴增多態性（Inter-Simple Sequence Repeat，ISSR）技術。如：章建紅等利用RAPD和AFLP 技術研究了26 種冬青屬植物資源的遺傳多樣性和親緣關系，其中，RAPD 擴增出的多態性條帶占95.41%，AFLP 擴增出的多態性條帶占95.96%，表明這兩種分子標記手段都能獲得大量有效的多態性片段，但相對來說，后者的高靈敏度和高多態檢測率更適宜冬青屬的種質遺傳多樣性分析[21]。王偉麗等采用了ISSR 分子標記技術對北美冬青I.verticillata的種間關系進行了研究，得出其多態性率為90.48%，12 個品種間的遺傳相似系數及其聚類結果表明，這12 個品種間的親緣關系較近但存在不同的親緣關系[22]。此外，Yao 等通過對葉綠體基因組結構的PCR 產物測序，發表了第一個包含7 個冬青屬植物的葉綠體基因組，全長為157 741bp，共有144 個基因被檢測出來，包括蛋白編碼基因96 個、轉錄RNA 40 個和核糖體RNA 8 個[23]。目前，NCBI 數據庫中已收錄冬青屬下多個種的序列信息，關于冬青屬植物的生物信息學研究有著廣闊的前景。

2 冬青屬植物的繁育技術研究進展

2.1 有性繁育研究

冬青屬植物有性繁殖成功率低、繁殖周期長。《中國花經》中描述冬青I.chinensis種子不易萌發，有隔年發芽的特性[24]。因此，對各種冬青屬植物種子休眠和萌發機理的研究一直是促進其繁殖育種的重要方面。Hu 等利用8 種冬青屬植物種子研究了維持種胚靜止狀態的原因以及在體外活化過程中胚胎超微結構的變化，其中，胚胎超微結構顯示儲存物質、脂質和蛋白質小體占細胞體積的80%以上，少數未識別的、膜結合的球形體位于細胞核外圍的一層薄細胞質中，其他細胞器要么稀少，要么不存在；在體外培養的過程中發現培養基中的葡萄糖和非還原糖（蔗糖、棉子糖和水蘇糖）都支持胚胎生長，而胚乳組織的存在抑制了胚胎的生長。胚胎培養實驗表明，胚乳中的抑制劑可能是維持種子中胚胎靜止的重要因素[25]。Tsang 等在對香港冬青屬植物的生物學特性研究中發現，大多數冬青屬植物的種胚在果實成熟時仍未發育完全，由此推斷冬青屬植物種子休眠的主要原因是種胚形態和生理的不成熟[26]。國內科研人員在對種胚發育和胚率測定中發現種子成熟時種胚尚未成熟，在冬青屬植物的種殼、種皮透水性及種皮浸提液分析中發現冬青屬植物的種子外種皮角質化程度高，內種皮雖透水但不透氣，對種皮浸提液的生物測定表明，種子胚乳和胚中含有發芽抑制物，其中，種胚的后熟及種皮透氣性差是冬青屬植物休眠的主要原因[27-29]。冬青屬植物種子具有休眠的特性，且休眠期長短因種而異，不可一概而論。羅萬業等在對野生毛冬青I.pubescens的馴化繁殖研究中發現，毛冬青種子休眠期短，可隨采隨播，沒有隔年發芽的現象[30]，這與王良衍對小果冬青I.micrococca栽培技術的研究[31]、潘溫文對榕葉冬青I.ficoidea種子萌發[32]的實驗結果相一致。

在初步了解冬青屬植物種子休眠機理的前提下，通過對種子進行酸蝕、外源激素浸種、沙藏等方式進行預處理是目前提高青屬植物種子萌發率的主要方式。王寧提出可對種子進行濃硫酸80 min 腐蝕，400 mg·L-1的赤霉素48 h 浸種，以及白天20℃、晚上5℃的變溫沙藏綜合處理，改變胚和胚乳中內源激素的含量及其比值，從而為種子萌發提供物質準備[33]。魏朝陽在對加快種子解除休眠的實驗中發現，變溫層積可有效打破休眠，但種子溫度處理順序不可逆；酸蝕可提高種子發芽率，促進種子萌發，但對種子破壞性較大[34]；外源激素GA3浸種對打破種子休眠的作用隨濃度增加而升高。因此，他得出處理種子最佳的方法是98%濃硫酸5 min+500 mg·L-1GA3溶液浸種48 h+暖層積60 d+低溫層積160 d[28]。在種子解除休眠的過程中內部營養物質代謝活動旺盛，其中濃硫酸可減弱種皮限制，但不會使種子發芽時間提前，外源激素GA3浸種促進后熟因植物種類而異，變溫和暖溫層積加快種子解除休眠[27]。對小果冬青的采種育苗研究表明，采集10 月下旬的種子可達到生理成熟的階段，在陰涼的室內后熟種子20 d 可以有效提高種子的萌發率[35]。

目前，對冬青屬植物種子萌發和休眠機理的研究已初有成果，也有了相應的應對手段，但對具體的發芽抑制劑成分、內源因素調控網絡的研究和其他分子機制仍知之甚少，需要進一步研究探討。

2.2 無性繁殖研究

2.2.1 扦插 扦插育苗是冬青屬植物快速繁育的有效途徑，對冬青屬植物進行扦插試驗是加快冬青無性繁殖的重要內容。章建紅等對枸骨的插穗進行了高錳酸鉀和ABT2 處理，并在生根之前進行遮陰處理，發現插條愈傷組織的形成可比對照提前15 d，生根率可比對照提高22%[36]。陳偉對冬青，大葉冬青，大別山冬青I.dabieshanensis，華中枸骨I.centrochinensis，枸骨進行不同激素及激素濃度處理發現，各激素處理對插條均有不同程度的促進生根作用，對生根情況的觀察發現冬青屬植物生根類型和插條內的氧化酶活性可作為扦插生根難易的參考[37]。王利英在綠冬青I.viridis，枸骨，浙江冬青I.zhejiangensis的繁殖技術研究中發現，添加低濃度的外源激素促進扦插生根效果較好，而過高的濃度則起到相反的效果[38]。黃海燕在華中枸骨的扦插繁殖實驗中發現，12 月可進行硬枝扦插，6 月可進行嫩枝扦插，3 月和9 月不適宜扦插[39]。田偉莉對奈瑞（I.×I.sp.‘Nellie R.stevens’）、矮生全緣枸骨（I.×I.altaclereniss‘Argentea-marginata’）和中國少女（I.‘China Girl’）3 個冬青屬品種的種子分別進行清水、冷藏、鹽酸和PEG 6000 預處理，發現不同預處理可有效地降低插條內生根抑制物質，促進生根，但對不同品種的效果有差異[40-41]。此外，近10 年來，許多科研人員及生產實踐單位都對冬青屬不同種、品種的扦插繁殖方法進行了探索，研究成果主要集中在對北美冬青[42-43]，秤星樹I.asprella[44]，華中枸骨雌雄株[45]，鐵冬青I.ro tunda[46]，大別山冬青[47]，紅果冬青I.purpuea[48]，苦丁茶冬青[49]，黃金枸骨I.attenuate‘Sunny Foster’[50]，鈍齒冬青‘完美’I.crenata[51]，小葉枸骨I.dimorphophylla[52]，龜甲冬青I.crenatavar.convexa[53]，米葉冬青I.crenata‘Mariesii’[54]和冬青‘先令’[55]等的扦插試驗中。

綜上所述，科研人員對冬青屬植物扦插育苗的研究主要集中在扦插方法、基質、外源激素等因素對插條生根情況及內部生理生化的影響方面，而對其生根過程解剖學特征的研究會更有利于我們揭示冬青扦插生根的機理。此外，不定根的發生過程受激素調控，是一個復雜的多基因相互作用過程[56]。因此，今后對冬青屬植物扦插繁殖不定根誘導機制的研究可以在分子水平上開展更深入的研究。

2.2.2 組織培養 植物組織培養是植物快速繁殖的另一種手段。早期國外學者多以經濟樹種巴拉圭冬青為研究對象。Sansberro 等選取了2 年生巴拉圭冬青植株的節段、莖尖進行微繁殖，得出結論：以節段為外植體，1/4MS培養基+3%蔗糖誘導芽的繁殖，在原有培養基中添加瓊脂和吲哚-3-丁酸進行根的誘導，最終轉入沒有生長調節劑的原培養基中擴繁，可成功獲得新植株[57]。隨后他又選用7 種不同的凝膠劑研究瓊脂類型與植株再生之間的關系，發現雖然瓊脂類型對離體節間的離體培養沒有影響，卻能顯著延長再生芽的增殖期和生根率，對幼胚的萌發與成熟，愈傷組織的形成均有顯著的促進作用[58]；Sansberro 等還研究了不同赤霉素和赤霉素合成抑制劑對巴拉圭冬青離體組織培養的影響，結果表明，雙鍵環A 赤霉素GA3和GA7會抑制莖的伸長，而非雙鍵環A 赤霉素GA1和GA4能夠刺激莖的伸長；低濃度赤霉素能夠促進莖的伸長而濃度過高則會起到相反的效果[59]。Marty以巴拉圭冬青帶單芽的節間為外植體進行體外再生研究，發現在含有0.04～ 0.09 M 蔗糖的培養基內，無論加不加6-BA，60%～ 65%不同年齡階段外植體都能成功誘導芽的再生，其中，50%的幼嫩外植體能誘導出根，而成熟外植體僅有25%能誘導出根[60]。Kraemer 等對巴拉圭冬青的合子胚和子葉誘導的愈傷組織細胞采用細胞懸浮的組織培養方式進行誘導，成功獲得了完整的植株[61-62]。對冬青屬其他植物的研究上，Majada 等對歐洲冬青I.aquifolium進行的組織培養中發現木本培養基WPM 添加1.0～ 3.0 mg·L-1的6-BA 最有利于增殖，可誘導生根的培養基為WPM+0.5 mg·L-16-BA，生根率可達80%[63]。

國內關于冬青屬植物的組織培養最早報道在1975 年，胡秀英對11 種冬青屬植物的幼胚進行組織培養，成功獲得再生植株。近年來，國內對冬青屬植物的組織培養也取得了較多的成果，表1 對近10 年來的冬青屬植物的組培結果進行了歸納。

表1 冬青屬植物組織培養概況Table 1 Tissue culture of different species of Ilex

對于木本植物組織培養來說，選擇合適的基本培養基對外植體的誘導分化和器官再生具有重要的意義。不同基本培養基在基本營養物質的組成和含量上均有差異，從表1 可知，在冬青屬植物的組培中培養基主要采用的是MS，B5和WPM 三種。植物生長調節劑在植物的生長發育中起著重要的調節作用，因此，在植物培養基中添加不同濃度、不同比例的植物生長調節劑能使外植體誘導分化差異很大，在冬青屬植物中常用的植物生長調節劑有6-BA，NAA，IBA，GA3，ABT，AC 等。此外，光環境調控對冬青屬植物組織培養的各個階段的生長發育也有顯著的影響，紅光可以提高試管苗的增殖系數，延長光周期可促進試管苗在無糖培養基中的生長[76]。此外，對外植體的選擇也是植物組織培養中關鍵的一步，除了常規的莖段、葉片、幼芽、花瓣等植物器官外，有研究人員以冬青屬植物的花粉作為外植體進行無性繁殖研究。如郭娟等采用短梗冬青I.buergeri，全緣冬青I.integra，大別山冬青和大葉冬青的花粉為外植體，以蔗糖、H3BO3和CaCl2配制成液體培養基，篩選出了每種冬青屬植物最適宜的搭配濃度[77]。

3 冬青屬植物資源利用研究進展

現有文獻報道，冬青屬植物資源的利用價值多體現在其藥用保健價值和園林應用上。冬青屬植物在歐美國家已經是應用普遍的園林觀賞樹種，該屬植物多數為常綠樹種且樹冠優美，可用于庭院觀賞、城市綠化等，落葉樹種種類少，但園藝品種多，其果實鮮艷亮麗，經冬不凋，觀賞價值高，是年宵花卉市場以及環境美化的新星[78-80]。植物化學成分分析及其藥理價值的研究是我國早期研究的重心[81]，冬青屬藥用植物具有清熱解毒、化痰止咳以及心腦血管疾病治療等多種作用。南美洲著名的巴拉圭茶、美洲東南至古巴的Dahoon（達宏冬青）以及我國的苦丁茶都是重要的茶飲樹種，具有極高的價值[7]。此外，冬青屬植物不僅觀賞價值和藥用價值高，也可做優良的蜜源植物和優質的木材加工原料，如鐵冬青的枝液可提供造紙用的粘劑，樹皮可做烤膠，果實可提取色素[82-83]。

3.1 藥用價值研究

冬青屬植物的化學成分主要是三萜基三萜皂苷類、黃酮類、香豆素、木脂類、嘌呤類生物堿和酚酸類[84-85]。劉四君等歸納總結出，冬青屬植物有豐富的化學成分和較好的藥理作用，適宜開發用作藥品和保健用品[85]。冬青屬植物作為藥用植物在中國南方由來已久，如扣樹的嫩葉可制苦丁茶飲料[86]。海南冬青I.hainanensis的葉片干燥后可加工炮制成民間草藥，名為山茶綠[87]。毛冬青的根是中醫常用的著名藥材[88-89]。大別山冬青可用于制作苦丁茶保健飲料，具有消炎降脂的藥用效果。秤星樹是中國南方傳統的木本藥用植物，在中藥學中名為“崗梅”，是兼做藥用、茶飲、賞花三用的冬青屬植物[90]。鐵冬青的樹皮和根皮干燥后是我國南方地區著名的民間草藥，最早在《嶺南采藥錄》就有記錄，主治跌打損傷、祛風除濕等。

冬青屬植物許多種類具有極高的藥用價值，對于冬青屬植物的化學成分及藥理活性研究一直是冬青屬植物研究的熱點，有著一定的研究技術和研究成果。在1987 以后的10 年內，有80 多種新化合物經相關研究人員從冬青屬植物中分離出[91]。2000 年之后的5 年中，研究人員從冬青屬植物中分離出51 種新化合物，其中，三萜和皂苷是主要研究的成分[92]。2008-2012 年，研究人員在冬青屬藥用植物體內又分離出22 個三帖化合物等其他化學物質[93]。綜上所述，冬青屬植物的化學成分主要是三鐵基三鐵皂苷類、黃酮類、香豆素、木脂類、嘌呤類生物堿[94]和酚酸類[95]；冬青屬植物具有抗病原微生物[96-97]、消炎止疼[98-99]、抑制腫瘤[100]、保護心腦血管[101-102]、調節糖脂代謝[103-104]等多種功效。

我國有著豐富的冬青屬植物種質資源，我們應在已有研究成果的基礎上，充分利用植物種間的親緣關系與化學成分間具有相關性這一原則，擴大品種研究范圍和化學成分精細分析，使冬青屬植物的藥用價值得到充分體現。

3.2 園林應用研究

冬青屬植物多屬常綠喬木和灌木，這對其在園林中的應用非常有利，能夠彌補北方多數地區秋冬季景觀單調蕭條的不足[105]。在園林綠化應用上，常綠的冬青、枸骨、花葉冬青I.aquifolium‘Aureomarginata’、大葉冬青等在花壇、庭院綠化中使用較多，其次是全緣冬青和鐵冬青。近年來，葉色金黃亮麗、株形飽滿的黃金枸骨更是受到了人們的追捧，極大地豐富了園林景觀效果。徐利平認為冬青屬植物在庭院綠化中可選用枸骨、花葉冬青、大葉冬青、龜甲冬青和紅果冬青等，廣場綠化可用耐寒耐旱的品種如大葉冬青、枸骨[106]。蔡卓等總結認為冬青屬植物可采用孤植、叢植、群植、盆栽和綠籬5 種種植應用形式[107]，其中，孤植可采用冬青、大葉冬青、浙江冬青、鐵冬青等，叢植、群植、盆栽、綠籬可采用枸骨、無刺枸骨I.cornuta‘Burfordii Nana’、龜甲冬青等。在應用方式上造型豐富的無刺枸骨、觀賞價值高的冬青、適應性強的鐵冬青等可用于公園綠化，耐貧瘠、抗污染的樹種可用于道路綠化，其中，冠大而密的冬青可用于居住區綠化，其防火防風、抗污減噪的功能可用于工廠綠化[108]。楊揚總結認為冬青屬植物可在園林景觀中以行道樹、庭蔭樹、綠籬的形式出現，其中，可塑性強的冬青屬植物還可用作盆景觀果、觀樹形[109]。樓建華等指出，從景觀角度看，開發應用冬青屬植物資源，應首先選用葉形、葉色奇特、株型優美的種類，以及秋季可以觀果，果實飽滿亮麗的品種。如常年葉色金黃、株型飽滿的黃金枸骨等，可點綴園林景觀、覆蓋地表、營造節約型園林景觀，以及秋冬果實豐滿鮮亮的全緣冬青和鐵冬青等，增加園林景觀色彩的活躍度、飽滿度和趣味性[110]。

4 研究展望

冬青屬植物兼具藥用與園林綠化觀賞價值。我國是冬青屬植物的分布中心之一，也是冬青屬植物資源大國，對冬青屬植物的大量應用不應僅限于少數幾種藥用及園藝品種，應加大資源的開發利用，為此需要進行以下措施：首先，應加快對我國冬青屬種質資源的調查和創新；同時，積極引進國外優質冬青屬植物資源，建立冬青屬植物種質資源庫；還要在研究的基礎上，積極開展該屬植物的綜合利用，如作為染料、蜜源植物等方面的開發。

具體包括：

（1）目前，NCBI（National Center for Biotechnology Information）數據庫中已收錄冬青屬多個種的序列信息，在此基礎上，今后應加強對冬青屬植物親緣進化關系的研究，為冬青屬資源育種提供基礎資料。

（2）目前，對冬青屬植物種子萌發和休眠機理的研究已初有成果，但對具體的發芽抑制劑成分、內源因素調控網絡的研究和其他分子機制仍知之甚少，需要進一步研究探討。

（3）目前，冬青屬植物主要的繁殖方式是通過無性扦插獲取苗木，今后應在此基礎上，從扦插生根機理方面開展研究，如冬青屬植物在不定根誘導過程中的生理生化、解剖結構、代謝組學、分子層面等方面的變化，從而為提高扦插生根率提供理論支撐。此外，盡管冬青屬植物離體培養技術已經很成熟，但仍存在田間移植成活率低，工廠化育苗成本高等問題。因此，優化離體培養快繁體系，提高移植成活率需要通過試驗不斷加以優化。

（4）我國擁有豐富的冬青屬植物資源，但對其商業化開發利用遠低于歐美冬青資源貧乏的地區。今后應加快對冬青屬資源的調查，積極引種繁育觀賞價值高的野生種。同時，加快冬青屬植物的雜交育種工作。再者需要加大宣傳力度，讓更多人認識到冬青屬植物資源在園林應用中的巨大潛力及成功應用案列，從而不斷推動我國冬青屬植物產業的發展。