紅錐菌人工干預研究進展

黃永欽　曹錳　賴崇健　梁剛　余小紅

摘要 紅錐菌至今不能完全實現人工栽培，但研究發現可通過人工干預達到增產提質的目的。綜述了國內外關于紅錐林下特有的環境條件對紅錐菌生長發育影響的最新研究進展，分析了紅錐林微環境光照、溫度、濕度、土壤與紅錐菌出菇時間、出菇數量及產量的關系，對目前紅錐菌人工干預進行了探討，以期進一步明確研究方向。

關鍵詞 紅錐菌;微環境;人工干預;環境條件

中圖分類號 S 7-9文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2020）23-0028-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.23.007

Research Progress in the Cultivation of Russula sp.

HUANG Yong-qin1， CAO Meng2， LAI Chong-jian1 et al

（ 1. Qinzhou Forestry Science and Research Institute， Qinzhou， Guangxi 535000; 2. Cash Crop Workstation of Guigang， Guigang， Guangxi 537100）

Abstract Although artificial cultivation of Russula sp. has not been fully realized， it has been found that the purpose of improving yield and quality can be achieved through artificial intervention. From the perspective of the effects of the Russula sp. forest unique environmental conditions on the growth and development of Russula sp.， the latest research progress at home and abroad were summarized. The relationship between the microenvironment（light， temperature， humidity and soil） of the forest and the time， quantity and yield of Russula sp. was analyzed. In order to further clarify the research direction， the current production promotion technology of Russula sp. was discussed.

Key words Russula sp.;Microenvironment;Manual intervention;Environmental condition

紅錐菌（Russula sp.）別稱正紅菇、大朱菇、紅菇、真紅菇、大紅菌、大紅菇等，按植物學分類屬于真菌植物門、彈子菌綱、傘菌目、紅菇科[1]，是一種生長在獨特的土壤和氣候環境條件下的野生菌根型食用菌[2]，隨著人們生活水平的不斷提高，紅錐菌的營養藥用價值逐漸被發現和重視，其子實體中富含蛋白質、維生素、氨基酸、紅菇多糖、麥角甾醇等脂酸類和雜環衍生物等，具有降低膽固醇、抗炎、抗癌、提高機體免疫力等保健功效[3]，然而紅錐菌至今不能完全實現人工栽培，野生的紅錐菌產量和品質較低，遠遠不能滿足市場的需求，但調查研究發現可以人工干預促產，從而達到增產提質的目的。查閱文獻發現，現階段多數研究是關于紅菇屬紅錐菌的生態、資源、分類、化學成分以及菌株分離等方面的研究[1-11]，但鮮見在人工栽培以及半人干工預促產等方面的研究[12-13]。鑒于此，筆者有針對性地介紹紅錐菌林微環境對紅錐菌生長的影響，探討紅錐菌的人工干預技術，以期為今后生產和科研提供理論依據和方向。

1 紅錐菌及林下微環境特點

紅錐菌屬于野生菌根型食用菌，且只能長在特定的土壤條件和氣候環境下[2]。調查發現紅錐菌主要生長于以原生或次生的殼斗科植物為主的林分，喬木層通常是以栲和米櫧為主，常伴生羅浮栲、狗牙錐、青岡櫟、甜櫧等殼斗科植物[14]，這主要是因為紅錐菌為外生共生菌，與栲、櫧等殼斗科林木根系共生，特別是直徑0.05～0.08 cm的樹根，二者結合后菌絲不進入根系細胞內部而是在細胞間隙，呈現出包被根表皮的菌鞘，最終形成一個緊密交織的菌套，在根的皮層細胞間形成哈蒂氏網，二者的共生不會導致宿主植物根系細胞死亡反而會擴大宿主植物根系的吸收表面積，增強其對微量元素等無機物的吸收能力，同時從植物根系中獲取紅錐菌生長所需的碳水化合物等有機物，即與寄主交換獲得生長發育的必需物質，兩者互惠互利[5]。因此，一般情況下群落喬木層樹胸徑和年齡達到一定程度的林分才有可能生長出菇，產量高的紅錐菌生長的林分一般為原生性天然林和 30～40 年生天然次生林，紅錐菌特別適宜生長于林下無雜草叢生且枯枝落葉層較厚的林地[14]。

紅錐菌生長受光照、溫度、濕度、土壤、氧氣等環境因素的影響[15]，因此紅錐菌的產量品質與林下微環境有著直接密切關系[16-17]。調查發現，林下微環境多為光照充足、氣候溫和濕潤、夏長多雨，土壤富含腐殖質、疏松通氣等。紅錐林下枯枝落葉層較厚，長時間不僅有改善土質增加有機質的作用，同時還能減少水的蒸發，有利于土壤長期保持水分，實現自動調節林下的溫度和濕度，使林下氣候實現良性循環[18]。紅錐菌林下特有微環境是紅錐菌生長發育必不可少的條件，因此研究其對紅錐菌生長發育及其作用的生理生化機理尤為重要。

2 林下微環境對紅錐菌的影響

微環境直接關系著紅錐菌的出菇時間、產量和品質[5，19]，因此人為干預林下微環境顯得尤為重要，有必要進一步研究微環境各因子與紅錐菌生長的內在聯系，探索紅錐菌生理生化機制。

2.1 光照

有專家認為光照不是影響紅錐菌的主要環境因子[12]，但在實際調查中發現，少量的光照就能滿足紅錐菌等食用菌的生長發育，過多的光照反而會抑制其生長[20]。就紅錐菌而言，林下光照強度200～1 200 lx是其出菇和生長最佳的光照強度[21]。也有研究認為，適當提高光照和通氣量可以明顯增加林下紅錐菌的產量[22]。林玉秀[14]研究認為維持 0.6～0.8的林分郁閉度能夠獲得較高的紅錐菌產量，如果紅錐菌生長的群落過于茂密，可在5—6月進行1次透光疏理，砍除過于密集、樹體不良、非目的樹種或去除樹枝，從而增加透光度，調整適合的林分郁閉度。也有調查發現，紅錐菌出菇前天氣變化規律多表現出數天光照充足的晴朗天氣，隨后晴雨天交替進行，在這種高溫濕潤的林下環境，紅錐菌的菌絲才能快速扭結成子實體[5]。大量調查研究顯示，光照是紅錐菌人工干預中最關鍵的因素之一，適當的光照不僅有利于紅錐菌的生長發育，還可提高紅錐菌品質，對紅錐菌人工干預起決定性作用。光照作用的機理認為是光照增加后可以提高地面的溫度，從而間接影響紅錐菌的出菇和生長。

2.2 溫度

溫度與紅錐菌生長發育有著密切的關系，最適宜出菇林下氣溫是25～35 ℃，過高或過低的溫度均不能出菇[5，14，21]，但其具體作用過程和生理生化機理目前研究甚少，還需進一步試驗證明。研究發現，適當提高空氣溫度有利于提高紅錐菌的產量，同時也發現適當地加大晝夜溫差也能顯著提高紅錐菌產量[21]。由于林下環境一般都是暴露在大自然下，很難人為調控其溫度，但可以利用有地形、坡度走向和朝向等大環境。綜合考慮，紅錐林應避開溫度過低的山頂和風力多大的山坡等[5]，盡量選擇溫度較高中下山坡會更有利于紅錐菌的生長。

2.3 濕度

濕度是紅錐菌生長發育較關鍵且必不可少的環境條件。在野外紅錐林下，直接影響濕度的就是自然降雨，每年夏秋季出菇季節一定程度降雨后，林下空氣濕度維持在80% ～ 100%，土壤含水量維持在40%以上，出菇量明顯較多，如果降雨量偏少，特別是極端干旱年份，紅錐菌的菌絲幾乎無法形成子實體[23]，因此出菇量較少。調查發現受連續雨水或干旱影響的年份，出菇時間可提早或推后10 d左右[5]。目前紅錐菌大多主要依據當年氣候條件自然出菇，近2年筆者也進行人工噴水增加濕度試驗，結果顯示增加濕度的紅錐菌產量較對照的增產幅度在8%～15%，但人工噴水會相應增加成本，因此人工噴水代替降雨調節濕度的方法是否適用還有待進一步研究試驗。增加枯枝落葉以及土壤有機質是提高土壤對水分保持能力的重要途徑，因此在自然降雨無法調節的情況下，有效提高土壤對水分的保持能力，從而達到間接增加濕度的目的就顯得尤為重要[24]。

2.4 其他

氧氣環境因子也影響紅錐菌的生長發育，但由于是開闊的林下環境，氧氣一般不是制約紅錐菌生長發育的因素[25]。此外，紅錐菌的出菇和生長也受地形、坡度、風力大小的影響[26]，但這些因素基本都是間接作用于光照、溫度、濕度等直接因素，因此不是影響紅錐菌生長發育的必須環境條件。在菌根苗培育和異地移植方面，筆者也進行4年多的研究，目前效果未顯現。

3 林下土壤對紅錐菌生長的影響

紅錐菌是野生菌根型食用菌，與根系形成共生關系，因此其生長與土壤、根系的數量密切相關。大量調查發現，紅錐菌生長在有紅錐林覆蓋的坡地上，一般為紅棕壤土，富含腐殖質、疏松透氣、保水性好。觀察發現出菇處的土壤為團粒狀，由枯枝落葉的殘留物與原始土壤結合而成，有機質含量豐富，腐殖層厚度為0.5～6.0 cm，相對含水量40%以上，pH 4.5～6.5[5]。紅錐菌林地土壤營養成分主要取決于腐殖質，而腐殖質的來源主要是枯枝落葉層。紅錐菌與表層根系共生，屬于淺層營養，同時雜草也是淺層營養[12]，因而整個群落分布時喬木適當增加，中下層灌草較少則更有利于紅錐菌生長，這與錢建新等[5]的研究結果基本一致。也有研究發現，經過疏枝改造后的紅錐菌林地由于枯枝落葉較少，進而減少了土壤腐殖質的增加，長時間會影響土壤肥力，導致紅錐菌產量和品質不高，但與紅錐菌出菇與否無關[27]。

紅錐菌的出菇和生長離不開與其共生的林木根系，共生根系的多少直接決定了紅錐菌的數量[5]。紅錐菌與林木根系共生時，菇柄基部著生多條直徑為1～2 mm索狀菌絲，呈“根系”分布，并逐步與植物根系（直徑0.05～0.08 cm）纏繞相連，結合成為共生菌根[5，28]。這些共生菌根緊密分布在表層土上，根須空隙也有其他植物長出，形成層次化的林木群落[29]。因此，促進林木多長表層毛細根（直徑0.05～0.08 cm）以便與紅錐菌共生，是人工干預的主要試驗方向，特別是春秋季節出菇前后，有必要進行斷老根促新根、滴灌適量生根粉等措施進行促根，以提供足量的根系與紅錐菌共生[5]。同樣，陳文新[30]研究表明，紅錐菌與幼苗期的林木根系形成共生體，紅錐菌的菌絲在自然環境下具有很強的生命力，即使連續數年都不出菇，只要環境條件適宜，同一地方還會長出紅錐菌子實體[5]。因此利用菌根化苗木造林值得進一步試驗探索[31]。

4 營養補給對紅錐菌生長的影響

紅錐菌與根系二者互利共生，菌絲可擴大林木根系的吸收表面積力，根系為紅錐菌的生長提供含微量元素、氮化合物、碳水化合物等其他有機物等[5，32]。筆者研究發現，適量施用花生麩和麥糠會明顯提高紅錐菌的產量，但施用牛糞和硫酸亞鐵不會提高紅錐菌的產量[18]。曾廣宇等[33]試驗發現，有機肥和化肥均能使紅錐菌產量提高，但化肥增產效果不如有機肥顯著，分析認為化肥是快速肥，在施入土壤時還沒來得及被菌絲吸收就被雨水沖刷，而有機肥是緩釋肥，能改善土壤，提高土壤含水能力，有利保持表層土層濕度，正好適于菌根菌絲萌發到結菇這個過程，進而完全被紅錐菌吸收促進子實體生長。同時研究發現，施用麥麩和花生餅對紅錐菌菌絲持續生長發育有較好的促進作用[34]。進一步研究發現，紅錐菌子實體蛋白質含量與土壤有機質呈顯著負相關，但其子實體中碳水化合物含量與土壤有機質呈顯著正相關，紅錐菌子實體微量元素跟土壤中的微量元素呈正相關[16，35]，因此土壤和營養補給不僅影響紅錐菌的產量，還關系到紅錐菌的品質。筆者根據菌根型食用菌生長特性分析認為，今后研究試驗方向應注重二者共生體的長勢，側重通過給林木補給養分，而間接達到為紅錐菌提供補給的目的，這是因為紅錐菌基本所需生長微量元素和化合物基本全部來自林木根系。

5 紅錐樹齡對紅錐菌生長的影響

筆者在研究推廣中發現，不同樹齡紅錐林下的紅錐菌產量不一樣：15～20 a紅錐次生林林下紅錐菌產量較30～40 a的紅錐原生林產量高。進一步調查發現，雨季砍伐過重新萌芽成林的次生紅錐林根系根尖周圍纏結大量雪白菌絲，隨后也長出較密紅錐菌。這一現象說明較老樹齡紅錐林比不上年輕樹齡生長旺盛，這也給紅錐菌低產林改造提供依據。對于這一技術改造，筆者認為應有計劃進行，即逐步砍伐（不是生態公益林），而非一下子全部砍完，具體砍伐多長時間還有待進一步研究。

6 紅錐菌效益分析

對廣西等紅錐菌產地進行調查并結合筆者研究推廣得出，在自然狀態下紅錐菌產量為0～40 kg/hm2，但經過人工疏枝、去雜改造后，適當進行土壤有機質和微量元素營養補給時，紅錐菌產量可提高到187.5 kg/hm2，按2019年市場價格鮮菇180元/kg，大約增加收入2.5萬元/hm2，去除成本投入0.4萬元/hm2，可實現純收入提高2.1萬元/hm2。其次有機肥和微量元素的大量施入直接促進了林木快速生長成材，縮短了林木生長更新周期，提高了林木效益。從生態環境角度分析，這也極大改善林下以及局部林區的微環境，為局部地區生態平衡貢獻了力量[36]。

7 結論

綜上所述，紅錐菌可通過人工干預達到增產增收目的，其形式多種多樣，較常見的方法有通過去除過密林木枝條、適當去除雜灌木等手段，增加光照強度、調節土壤溫濕度和空氣溫濕度等林下微環境，增施有機肥和微量元素的營養物質[37]。除常規方法外，筆者更偏重調節光照強度、增加土壤和空氣濕度及增施有機營養物質3項措施，其中調節光照強度最關鍵。在今后人工干預研究中，一方面應實施樹齡改造，另一方面應更加注重紅錐菌野生菌根型食用菌的特性，從菌林二者互利共生的角度進行全面研究試驗，特別是通過菌根化育苗和促進林木生長來提高紅錐菌產量品質的方法急需進一步試驗和探討。

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基金項目廣西林業科研與推廣項目（gl2018kt03）。

作者簡介 黃永欽（1963—），男，廣西欽州人，高級工程師，從事林業經濟研究。

收稿日期 2020-06-03;修回日期 2020-08-16