根系通氣組織研究文獻計量學分析

盧佳奧，連曉倩，李晨燕，吳鵬飛

(1.福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2.三明市森林資源站，福建 三明 365000)

通氣組織(aerenchyma)是植物薄壁組織內一些氣腔或空腔的集合。在缺氧、缺磷、干旱或水淹等環境脅迫下，植物根部皮層細胞會加速溶解，促使細胞的徑向胞壁聚集在一起，形成較大的空腔。這樣，一方面可減少氧氣從植物地上部分向漬水或缺氧根系運輸的代謝消耗；另一方面，附著在根系細胞壁上的磷素溶解，有效維持了植株體內磷素營養的需求[1]。目前對植物根系通氣組織的研究主要集中在水稻(Oryzasativa)[2]、玉米(Zeamays)[3]和大豆(Phaseolusvulgaris)[4]等農作物，對林木根系通氣組織的研究較少，多以生長于潮間帶的紅樹林樹種為主[5]，另有杉木(Cunninghamialanceolata)[6]等陸生樹種的少量報道。然而，開展林木根系通氣組織形成的相關研究，有助于人們深入了解木本植物對逆境的適應性策略，對我國抗逆品種的造林樹種篩選研究具有重要意義。因此，本文采用文獻計量法，對1999—2019年間，中國知網收集有關植物根系通氣組織的研究文獻進行檢索，在詳細分析其生物學功能的基礎上，分別從年度發表數量、科學領域、學科分布、主題詞出現頻率、研究機構和資助研究基金等方面，對根系通氣組織的研究進展進行分析和討論，提出林木根系通氣組織研究今后的主要發展方向。

1 研究方法

以中國知網(China National Knowledge Infrastructure)為數據源，在中國學術網絡出版總庫的高級檢索界面下，根據植物根系通氣組織所涉及的文獻570 篇；檢索條件：發表時間 between (1999-01-01,2019-12-31) 并且 ( ( (主題=通氣組織或者題名=通氣組織或者v_subject=中英文擴展(通氣組織) 或者 title=中英文擴展(通氣組織)) 并且 (主題=根系或者題名=根系或者v_subject=中英文擴展(根系) 或者 title=中英文擴展(根系)) ) 或者 ( (主題=中英文擴展(aerenchyma) 或者題名=中英文擴展(aerenchyma) 或者v_subject=aerenchyma或者 title=aerenchyma) 并且 (主題=中英文擴展(root) 或者題名=中英文擴展(root) 或者v_subject=root 或者 title=root) ) ) (模糊匹配),專輯導航：全部; 數據庫：文獻跨庫檢索。

基于科技文獻統計方法，從年度文獻發表數量、科學領域及學科分布、關鍵詞、主要研究機構、基金項目等方面，對植物根系通氣組織研究進展進行分類與討論。文獻檢索數據與結果采用 Microsoft Office 2017 和 Origin 2018 軟件進行統計與作圖。

2 結果與分析

2.1 根系通氣組織生物學功能分析

促進植物根系形成通氣組織的原因有多方面，其中非生物因素脅迫為主要誘因。文獻統計結果得出(表1)，非生物因子中水淹[7]，干旱[3]，低磷[8]，低氮[9]，土壤酸度導致的低pH脅迫[10]，鹽脅迫[2]和重金屬脅迫[11]等逆境均會促進根系產生通氣組織。研究對象主要以秈稻Oryzasativa、綠豆Wganradiate和紫花苜蓿Medicagosativa等草本植物為主；而木本植物僅涉及了杉木、木欖等樹種根系分別應對低磷、重金屬脅迫逆境的相關研究。

表1 不同逆境條件下植物根系形成通氣組織的生物學功能

2.2 根系通氣組織研究文獻刊載年份動態分析

共檢索到發表文獻570篇，其中英文文獻371篇，占65.09%。最早有關植物通氣組織的報道是Methode和 Purcell于1999年在《Crop Science Society of America》上發表了水淹對大豆根系形態和解剖結構的影響[17]。該研究發現大豆根系在營養液中浸沒21 d后可產生大量氣孔，但含有硝酸的營養液可明顯抑制氣孔的發生，且顯著促進了不定根的生長，由此作者提出了利用硝酸鹽緩解豆類植物遭受水淹脅迫的建議，這為植物根系通氣組織的深入研究提供科學基礎。

圖1 所有文獻檢索獲得文獻數量的年變化

從圖1可見，歷年有關根系通氣組織研究報道數量的變化趨勢可分成3個階段。第一階段為1999—2004年，表現出緩慢發展的趨勢，年均發表文獻12篇。第二階段為2004—2016年，表現出大幅波動但總體上呈快速增長的趨勢，其中2008年有一個高峰，有48篇文獻資料。自2017年開始的第三階段，文獻數量趨于穩定呈緩慢下降趨勢，2019年僅39篇報道。從發表英文文獻報道的數量變化來看(圖2)，除了2008年有個高峰，其他年份表現出前期增長較慢，自2012年開始呈穩步上升的趨勢。

圖2 檢索獲得的英文文獻數量的年變化

2.3 根系通氣組織研究文獻所屬領域及學科分布情況

有關植物根系通氣組織的研究涉及領域較廣，但較為集中。圖3依次列出了排名前6的領域。其中，基礎與應用基礎研究(自科)領域發表文獻數量最多，達194篇；工程技術(自科)次之，這二者占了總文獻總數的38.2%，可見關于植物根系通氣組織的研究相對集中于這2個領域。

圖3 不同研究領域文獻數量的分布情況

從涉及的學科來看，農業科技排名第一，占了49%，基礎科學次之，這二者占總文獻數量的79.7%，說明有關植物根系通氣組織的研究在學科分布上較為集中。另外，除了排名前4的學科外，哲學與人文科學、科技信息和經濟與管理學等其他學科共有文獻19篇，占總數的2%(圖4)。

圖4 不同學科文獻數量的分布情況

2.4 植物根系通氣組織研究文獻的主題分析

從研究植物根系通氣組織的主題出現頻率來看(表2)，排名前10名的主題涉及較多方面，“aerenchyma”(通氣組織)、“通氣組織”和“淹水脅迫”依次排名前三名，累計出現162次，占比28.4%。“aerenchyma formation”(形成通氣組織)和“水稻根系”出現的頻率相同，均占5.4%，說明水稻是研究植物根系通氣組織的熱門植物。

表2 植物根系通氣組織研究文獻涉及的主題(排前10名)

2.5 主要研究機構發表情況分析

從表3可見，在前10名的研究機構中，南京農業大學文獻數量33篇，占比5.8%，領先于其他機構。排名前10的機構占文獻總比例的23.1%，結合研究機構的地域分析，可得出研究機構全國廣泛分布，但主要以農業高等院校為主。

2.6 資助研究基金的分布情況

從資助研究植物通氣組織的基金項目來分析(表4)，國家自然科學基金資助發表的論文最多，占總文獻的12.5%，排名第一；另有國家級資助基金，如國家科技支撐計劃、國家973計劃分別占比1.9%、1.6%，依次排名第二和第三，說明植物根系通氣組織的研究價值較高，受國家重視。表4中共列出了排名前9位的資助基金類型，累計僅占總文獻比例的19.1%，說明相關資助研究基金分布廣泛，但相對集中于國家級和省部級項目。

表4 資助研究基金排前10位的類型

3 討論與展望

從文獻檢索結果看，國內外學者對植物通氣組織的研究熱度呈穩定并緩慢下降趨勢，但英文撰寫的研究報道自2012年開始呈穩定上升趨勢，說明科研工作者的國際化水平在持續提高。有標注資助的項目文獻主要是獲得國家自然科學基金等國家級的資金資助，在排名前9的資助基金類型中占據了4位，明顯受到國家相關科技部門的重視。從研究對象看，有關水稻、玉米和大豆等農作物的文獻報道較多，這可能與這些植物形成通氣組織明顯關系糧食產量等原因有關[18]。

近年來，速生造林樹種如杉木也逐漸成為研究熱點，這是由于隨著杉木多代連栽和造林面積不斷擴大，造成土壤有效養分元素逐漸匱乏，使得杉木人工林長期生產力難以維持的現實問題[19]。吳文景等[20]通過不同無性系根系表型的比較，發現根系皮層組織形成通氣組織的能力是影響植物耐低磷能力的影響因子。許靜靜等[21]初步研究發現根系皮層通氣組織與叢枝菌根的侵染能力有一定的相關性。Wu等[6]通過室內盆栽模擬低磷脅迫試驗，樊明壽等研究證實，植物根系皮層形成通氣組織對適應低磷環境具有積極作用[22]。然而，草本和木本植物根系形成通氣組織的能力及程度不盡相同[23,8]，目前有關植物根系通氣組織形成的誘因和分子生物學水平機理已成為研究前沿。

在影響植物根系產生通氣組織的非生物因子的研究中，有關水淹誘導PCD發生進而導致通氣組織形成的相關研究較為深入。有關水稻的研究表明，活性氧的積累是導致水分脅迫條件下根系通氣組織顯著增大的原因[24]。水淹和外源施加乙烯利會促進內源乙烯增生，激發XET基因的表達，進而促進水稻根系皮層細胞解體和通氣組織的形成[25]。迄今為止，有關根系通氣組織的研究方法仍是該領域的主要限制因子。采用石蠟切片是傳統觀測根系皮層空腔的方法，由此計算出根系通氣組織的占比。然而，根系通氣組織是不規則的三維結構，通過根系某一片段的切片不能完整科學地反映出整體根系通氣組織的含量與分布。因此，根系泌氧量開始引入到植物根系通氣組織的研究中。根系泌氧量是指植株通過根軸將通氣組織儲存的氧氣釋放到根際的活動[26]。根系通氣組織是植物進行氣體交換的重要場所，是完成根系泌氧作用的關鍵[27]。植物根系的空腔可被氧氣等氣體填充，進而測量根系泌氧量可得出植物根系通氣組織的含量。研究顯示，通氣組織的空腔大小與根系泌氧速率呈正相關，植物根系通氣組織結構的大小和根系泌氧能力呈正相關關系，根系通氣組織越發達，根系泌氧量越大[26]。因此，通過根系的泌氧速率的變化，以間接測定根系通氣組織的含量(體積)是今后研究根系通氣組織的重要途徑之一。

4 結論

從1999年1月1日—2019年12月31日為止，中國知網共收集有關植物根系通氣組織的發表文獻共570篇，其中英文文獻371篇，占65.09%。從歷年發表文獻的數量變化規律來看，呈現出3個較為明顯的發展階段：緩慢發展(1999—2004年)—快速增長伴隨大幅度波動(2004—2016年)—趨于穩定并緩慢下降(2016—2019年)。其中，2008年當年發表文獻高達48篇，占8.4%。有關植物根系通氣組織研究所涉及的農業科技領域發表文獻數量達446篇，占49%。從主題分布來看，出現最多的是aerenchyma(通氣組織)、通氣組織和淹水脅迫，這與植物根系面對逆境所采取的生理學策略有關。在前10的研究機構中，南京農業大學學者的研究文獻數量最多，占5.8%。從研究資助基金來看，國家自然科學基金排名第1，占12.5%。