海南地區菠蘿蜜和荔枝單木相容性生物量模型的構建

陳毅青，陳宗鑄，陳小花，雷金睿，李苑菱，吳庭天

（海南省林業科學研究院(海南省紅樹林研究院)，海南 海口 571100）

森林是陸地生態系統的重要組成部分，森林生長、演替及人為活動的變化規律可通過森林碳儲量和碳密度2 項指標來權衡，準確估算及評價森林固碳能力對研究全球氣候變化及碳循環具有重要意義[1]。森林生物量是林分生產力的基礎，也是評價森林生態系統結構功能的重要指標，作為森林生態系統的最基本數量特征，能直觀反映出森林與其環境在森林物質循環和能力流動上的關系[2-3]， 更是研究森林生態系統碳儲量的重要數據來源，是全球碳循環的重要構成因子[4]。因此，精確測定林木生物量對于明確森林在全球碳循環中的作用和貢獻等方面均有重要意義[5]。

近年來，森林生物量估算成為森林資源調查的一項重要工作，有關森林生物量的研究越來越受重視。常用的測定方法是全收獲法，獲取精度高，但費時費力，且對森林生態系統具有破壞性[6-7]，因此通過建立生物量與單木形態指標之間的關系模型來估算各樹種的生物量，是目前實際應用中最為有效的方法。目前，從單木到林分，從區域到全國乃至全球，適應不同尺度的生物量方程已先后被建立。有關生物量模型的擬合也在不斷改進和完善。目前，最常用的估算生物量方法是通過一定數量的樣本，結合易測定因子（胸徑、樹高）構建生物量模型。例如，白志強等[8]利用實測自變量數據，結合異速生長模型，構建阿爾泰山西伯利亞云杉各器官生物量方程，均取得較好的擬合效果；蘭潔等[9]利用胸徑、樹高和胸徑-樹高作為自變量建立云杉各器官及整株生物量異速生長模型，得出基于胸徑-樹高因素的異速生長模型，較好地實現了生物量擬合。為了解決各器官生物量不相容問題并增強其實用性，越來越多的學者將研究重點放在生物量方程的通用性和相容性方面，常用的建模方法有可加性法、聯立方程組法、似乎不相關法、混合模型法等，采用不同方法的估計結果存在差異。例如，趙嘉誠等[10]通過區域尺度擴展方法比較研究，在構建地下生物量大尺度擴展時取得較好效果；王冬至等[11]采用非線性似乎不相關生物量模型，實現了生物量模型在不同樹種間的通用性；黃光燦等[12]采用總量控制方案與代數和控制方案，構建福建區域木荷相容性生物量模型，均取得較好的擬合效果和預測精度。隨著時間的推移，生物量模型研究精度不斷在提高，研究對象也在不斷擴充，可以看出增加區域樹種生物量的精確測定是十分必要的，對全球生物量變化和碳循環研究至關重要[13]。

菠蘿蜜Artocarpus heterophyllus為?？芃oraceae 波羅蜜屬Artocarpus常綠喬木， 荔枝Litchi chinensis為無患子科Sapindaceae 荔枝屬Litchi常綠喬木，均是熱帶果樹樹種，在海南地區較為常見。為準確評估海南島東北部森林資源生物量和碳儲量，并為海南島區域尺度的碳匯計量監測提供參考，以海南周邊這2 種常見經濟林樹種為例，利用非線性誤差度量聯立方程組建立包含樹種效應的相容性生物量模型。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

?？谘蛏降貐^位于海口市秀英區西南部，屬熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫23.8 ℃，年均降水量1 592.7 mm，研究區土壤類型為紅壤。

1.2 方 法

1.2.1 樣本生物量的測定

2017年4—7月，在海口周邊羊山地區，根據樹種分布情況及特殊地形地貌條件，隨機布置菠蘿蜜和荔枝樣地各6 塊。按照5 ～10、10 ～15、15 ～20、20 ～25、25 ～30、30 ～35 cm 共6 個徑級，各選解析木30 株，其中20 株為建模樣本，10 株為檢驗樣本，所選解析木均不存在人為修枝和整形。分別獲取各解析木的地上和地下生物量。地上生物量包括樹干生物量、樹枝生物量和樹葉生物量。分段稱取樹干鮮質量，得出樹干生物量；采用標準枝法，通過測定標準枝質量和標準枝葉質量，計算得出各解析木的總枝質量和總葉質量。地下生物量的測定采用全收獲法，挖取全部根系，并按照主根、粗根、細根3 個層次稱取質量。將以上樣品帶回實驗室烘干至恒質量。

1.2.2 相容性生物量模型的構建

在地下生物量獨立模型構建過程中，常用的異速生長模型基本形式描述為為了提高模型的預測效果，實踐過程中將更多的自變量納入模型構建工作中，從簡單的一元（胸徑）、二元（胸徑、樹高）模型，演變成多元（胸徑、樹高、冠幅、郁閉度等）模型。根據預測結果，并考慮到胸徑和樹高是較易測自變量，一致認為二元生物量模型是最優模型?；跅畋婐B等[14]的研究結論，2 種經濟林樹種總生物量及各組分生物量最優估算模型大多為方程W＝aDbHc，因此，構建胸徑和樹高為自變量組合的基礎模型進行研究。為解決各組分生物量模型誤差的相關性和各分量生物量的不相容性，采用總量控制的非線性誤差變量聯立方程組法進行參數估計，模型表達式如下所示。

式中：WS、WB、WL、WR和WT分別代表單木樹干、樹枝、樹葉、樹根及全株生物量；D為胸徑；H為樹高；a、b、c和d分別為模型參數；ε為誤差項。

為實現在一個模型中同時進行多個樹種地下生物量模型參數的估計，在模型中構造啞變量I，設定I1=0 為菠蘿蜜，I2=-1 為荔枝，含啞變量的非線性誤差變量聯立方程組如下所示。

式中：WC、WA分別代表單木樹冠和地上生物量。

1.2.3 模型評價與精度檢驗

基于常見統計量，利用確定系數（R2）、變動系數（CV）、均方根誤差（RMSE）、絕對誤差（Bias）、赤池信息準則AIC 和預估精度（P）等指標對各模型進行評價。

1.3 數據處理

運用Excel 軟件進行數據匯總、計算及制圖，運用ForStat 2.2 軟件中的非線性誤差變量聯立方程組統計分析模塊。

2 結果與分析

2.1 樣本生物量建模數據

菠蘿蜜和荔枝樣本生物量情況見表1。

表1 菠蘿蜜和荔枝樣本生物量建模數據Table 1 Basic statistical information of sampled A.heterophyllus and L.chinensis kg

2.2 總量控制非線性誤差變量模型

運用Forstat 2.2 軟件中非線性誤差變量聯立方程組，分別構建各樹種的可加性生物量模型，將模型中所有參數的初始值設置為1，采用牛頓-唐方法進行計算。各樹種單木的各組分可加性生物量模型的參數估計值、均方根誤差、絕對誤差、信息準則及確定系數見表2。由表2 可知，菠蘿蜜樹根和樹干的生物量模型擬合精度最高，各組分生物量模型的確定系數均大于0.95，均方根誤差為1.45 ～14.72 kg/ 株，絕對誤差為-2.04 ～ -0.04 kg/ 株，信息準則為17.58 ～110.32， 預估精度達到94%以上。荔枝各組分生物量模型的確定系數均大于0.90，其中樹根確定系數為0.98，均方根誤差為4.27 ～26.1 kg/株，絕對誤差為-0.52 ～0.21 kg/ 株，信息準則為60.80 ～ 133.23，預估精度達到92%以上。

對預測值與實測值的相關性進行分析，結果如圖1 所示。由圖1 可見，散點在對角線附近，預測值接近于真實值，說明菠蘿蜜和荔枝的各組分生物量模型均能滿足精度要求。

表2 菠蘿蜜和荔枝生物量模型參數估計值及評價指標Table 2 Parameter estimation values and evaluation indexes in biomass estimation model of A.heterophyllus and L.chinensis

圖 1 菠蘿蜜和荔枝各組分生物量殘差分布Fig.1 Residual distribution of biomass in various component of A.heterophyllus and L.chinensis

續圖1Continuation of Fig.1

2.3 基于啞變量的非線性誤差變量模型

在上述模型的基礎上，將樹種作為啞變量來反映樹種間的差異。使用Forstat 2.2 軟件構建含啞變量的非線性聯立方程組，同時建立2 個樹種的各組分可加性生物量模型。其模型參數估計值、均方根誤差、絕對誤差、信息準則及確定系數見表3。由表3 可知，菠蘿蜜各組分生物量模型的確定系數均大于0.94，均方根誤差為1.66 ～17.71 kg/株， 絕對誤差為-0.45 ～-5.49 kg/ 株，信息準則為23.02 ～117.71，預估精度達到96%以上。荔枝各組分生物量模型的確定系數均在0.97 以上，均方根誤差為4.29 ～26.68 kg/株，絕對誤差為0.68 ～2.06 kg/株，信息準則為61.03 ～134.11，預估精度達到92%以上。

表3 菠蘿蜜和荔枝含啞變量的生物量模型參數估計值及評價指標Table 3 Parameter estimation values and evaluation indexes in biomass estimation model of A.heterophyllus and L.chinensis with dummy variables

菠蘿蜜的單木含啞變量的非線性誤差變量聯立方程組建模如下。

荔枝的單木含啞變量的非線性誤差變量聯立方程組建模如下。

對預測值與實測值的相關性進行分析，結果如圖2 所示。由圖2 可見，散點在對角線附近，預測值接近于真實值，說明菠蘿蜜和荔枝的各組分生物量模型均能滿足精度要求。

2.4 各組分生物量的變化規律

通過總量控制和引入啞變量2 種方案構建相容性生物量模型的參數估計結果見圖3。由圖3 可見，在采用非線性誤差度量聯立方程組建立的模型中，樹干生物量占比由36.1%逐漸增大，然后增幅縮小，直至約63.8%趨于穩定；樹枝生物量占比由27.5%逐漸減小，然后減幅縮小，直至約8.7%趨于穩定。引入啞變量后，各組分生物量所占比例的變化趨勢以及最終穩定值基本不變。

圖 2 菠蘿蜜和荔枝各組分生物量模型的實測值與預測值 的相關性Fig.2 Correlation between estimated values and measured values of biomass models of A.heterophyllus and L.chinensis

圖 3 菠蘿蜜和荔枝的樹干與樹枝生物量所占比例的變化Fig.3 The changes in the proportion of stem and branch biomass of A.heterophyllus and L.chinensis

由以上數據可以看出，隨著胸徑的增大，樹干所占比例逐漸增大，樹枝所占比例逐漸減小，但當胸徑大于30 cm后，各分量所占比例趨于穩定。

3 結論與討論

有關經濟林樹種的研究多局限于引種、栽培、產量及管理措施等方面[15-17]，對經濟林樹木本身的生物量及其分配特征的研究報道較為鮮見。目前，非線性似乎不相關回歸法、非線性誤差變量聯立方程組法等在生物量模型領域應用的研究報道較多[18-23]。憑借溫和適宜的氣候條件，海南省種植了多種經濟林樹種，本研究中以海南常見經濟林樹種菠蘿蜜和荔枝單木各器官（樹干、樹枝、樹葉、樹根）生物量數據為研究對象，采用非線性誤差變量聯立方程組和基于啞變量的非線性誤差變量聯立方程組模型，基于樹高與胸徑建立不同樹種各組分的相容性模型。

3.1 非線性生物量模型

在生物量預測模型研究過程中，解決不同樹種各組分生物量相容性是研究的重點。研究中采用含啞變量的非線性誤差變量方程組估算，同時建立不同樹種生物量預測模型，該方法不但考慮了單木總生物量與各組分生物量之間的內在相關性，而且確保各組分生物量預測值之和等于總生物量，其模型參數估計更為有效[24-25]。從研究結果來看，采用總量控制非線性聯立方程組擬合的各組分生物量模型確定系數均在0.94 以上，均方根誤差1.45 ～26.10 kg/株，絕對誤差-2.04 ～0.21 kg/株， 且預估精度達到92%以上，總體上各組分模型擬合結果均能滿足精度要求。若要提高生物量預估的精確度，可從樣本數量、抽樣誤差、采樣條件和林地條件等方面綜合考量[26-27]。將不同樹種以啞變量引入模型后，形成包含樹干、樹枝、樹葉、樹冠、樹根、地上部分和全株生物量等7 項方程組，從研究結果來看，各組分生物量模型的確定系數為0.97 ～0.98，均方根誤差為4.29 ～26.68 kg/株， 絕對誤差為0.68 ～2.06 kg/株，預估精度高于92%。經對比發現，構建的含啞變量的各樹種生物量模型的預測精度與總量控制非線性聯立方程組模型基本相近。由此認為，通過分級控制的含啞變量的生物量模型既能保證模型的預測精度，消除度量誤差，又能實現預測模型的通用性[23]。

3.2 各組分生物量的變化規律

在林木生長過程中，隨著光合產物的積累，各組分生物量分配格局會發生變化[28-29]。采用的菠蘿蜜和荔枝相容性生物量模型中各組分生物量分配規律基本相同。隨著胸徑的增大，樹干所占比例逐漸增大，樹枝所占比例逐漸減小；當胸徑達到30 cm 以后，組分生物量所占比例趨于穩定。菠蘿蜜和荔枝的樹干生物量比例為36%～64%，樹枝生物量比例為9%～28%，與部分學者的研究結論相比[18,30-31]，菠蘿蜜和荔枝的樹干生物量比例偏低，而樹枝生物量比例偏高。這與林木在生長過程中通過調節各組分生物量以最大化獲取資源有較大關系[32-33]，可以理解為果樹在生長過程中，隨著開花結果，生長需求發生變化，自然生長狀態下樹體資源偏向樹枝貢獻，這是經濟林樹種本身特有的分配規律。程遠峰等[34]在對天然次生林下木樹種的生物量器官分配規律研究中得出，不同時期具有不同的分配中心。巨文珍等[28]在對生物量分配規律的研究中也得出，樹木各器官生物量比例是動態變化的。樹體本身生物學特征、立木大小和生產需求等會影響樹木的空間和資源競爭，造成樹木的構成比例發生變化[35-36]。秦佳雙等[37]經研究得出，氣候條件變化對馬尾松不同階段各部分生物量有影響。因此，為給樹木生物量分配規律研究提供更有效的依據，下一步將綜合考慮樹木經營措施、立地類型、氣候條件等因素對立木各器官生物量分配的影響。

本研究中選擇的經濟林樹種僅限于海口地區，且局限于不修枝和整形的單木果樹，構建的模型適用范圍有限。結合經濟林樹種的生長特性和生產需求，在大規模的產業種植過程中，為提高產量和品質，經濟林樹種大多經過人為的修枝和整形。為進一步了解經濟林樹種的生物量最佳資源分配方案，下一步將擴大研究范圍并增加單木數量，在構建修枝和整形后的單木生物量模型過程中，多重考慮冠幅、冠長等自變量對生物量模型的影響，構建適合區域尺度的經濟林樹種生物量模型。