鮮食棗‘麻姑1 號(hào)’棗吊光合及葉綠素?zé)晒馓匦?/h1>
2021-01-04 07:39:44程子珊陳伏生諶夢(mèng)云
經(jīng)濟(jì)林研究 2020年4期 關(guān)鍵詞：效率
溫 婷，張 露，程子珊，朱 博，2，陳伏生，易 敏，諶夢(mèng)云，李 響
（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) a.江西特色林木資源培育與利用2011 協(xié)同創(chuàng)新中心；b.江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江西 南昌 330045；2.江西博君生態(tài)農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司，江西 南城 344700）
棗Ziziphus jujuba屬鼠李科Rhamnaceae 棗屬Ziziphus，原產(chǎn)我國(guó)[1]。棗果實(shí)富含多種營(yíng)養(yǎng)元素和糖分，具有滋養(yǎng)、增強(qiáng)免疫力、降血壓等功效[2]。江西省是南方棗主要生產(chǎn)區(qū)之一。江西農(nóng)業(yè)大學(xué)和江西省南城縣麻姑鮮棗研究所等單位經(jīng)過(guò)多年研究，從南城縣本地農(nóng)家實(shí)生‘半邊紅’中選育出‘麻姑1 號(hào)’新品種[3-4]。‘麻姑1 號(hào)’具有適應(yīng)性廣、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、成熟期早、結(jié)果性好、果肉脆爽、果實(shí)水分足等特點(diǎn)[3]，適合南方“矮、密、早、豐”的栽培模式，是丘陵山區(qū)重點(diǎn)發(fā)展的棗樹(shù)品種之一。
棗吊即結(jié)果枝，是棗樹(shù)結(jié)果的基本單位[5-9]，主要著生于棗股上，由棗股副芽形成[10]，能進(jìn)行光合作用并結(jié)果[11]。一般認(rèn)為，棗吊為脫落性結(jié)果枝[10]，但栽培中發(fā)現(xiàn)棗吊有木質(zhì)化現(xiàn)象，通常分為木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊2 種類(lèi)型[12-14]。與非木質(zhì)化棗吊相比，木質(zhì)化棗吊的花期持續(xù)時(shí)間和發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)，生長(zhǎng)量和果吊比等更大[15]，木質(zhì)化棗吊具有優(yōu)異的結(jié)果性能[15-17]，但其調(diào)控機(jī)制尚不清楚[10]。
光合作用是影響果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量的重要因素，通常用光合氣體交換參數(shù)來(lái)反映植物的光合能力。有研究結(jié)果表明，與常用的光合氣體交換參數(shù)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為一種研究光合作用機(jī)理的“內(nèi)在探針”，能夠準(zhǔn)確、真實(shí)地反映植物內(nèi)在生理特點(diǎn)，是當(dāng)前研究植物光合作用的重要指標(biāo)之一[18-19]。所以，較多學(xué)者通過(guò)研究光合及葉綠熒光特性來(lái)了解植物的光合能力及抗逆性，并選育品種[20-23]。目前，已有學(xué)者對(duì)木質(zhì)化與非木質(zhì)化棗吊的外部形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、結(jié)果特性、果實(shí)品種進(jìn)行了深入研究[8,12,15,24-25]，關(guān)于不同間作方式、不同處理及不同品種之間棗樹(shù)的光合特性、熒光特性的研究報(bào)道較多[26-29]，但關(guān)于木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊之間光合及葉綠素?zé)晒馓匦圆町惖难芯旷r有涉及。結(jié)合光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦? 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行研究，能更準(zhǔn)確地反映不同類(lèi)型棗吊的光合生理。目前，有部分關(guān)于不同類(lèi)型棗吊光合生理的研究報(bào)道，但聯(lián)合研究光合氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒馓匦? 個(gè)重要指標(biāo)的報(bào)道較為鮮見(jiàn)。
本試驗(yàn)中對(duì)南方鮮食棗‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊的光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了研究，旨在為南方鮮食棗新品種的選育提供參考。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)地位于江西博君生態(tài)農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司基地，試驗(yàn)材料為該基地半遮陰1年生‘麻姑1 號(hào)’嫁接苗植株上木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊葉片。
1.2 方 法
2017年10月中旬，晴天9:00—11:00，每種棗吊類(lèi)型選擇3 株樣樹(shù)，每株選取3 片生長(zhǎng)一致、無(wú)病蟲(chóng)害、向陽(yáng)面的葉片進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定。
用Li-6400 光合儀測(cè)定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等光合作用參數(shù)，數(shù)據(jù)取平均值。
同時(shí)，使用Li-6400 光合儀測(cè)定2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的光合-光響應(yīng)曲線。光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)為0、20、50、100、200、400、600、800、 1 000、1 200、140 000、1 600、1 800、2 000、 2 200、2 400、2 600 μmol/(m2·s)，測(cè)定在不同光合有效輻射下不同棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的Pn變化，繪制光響應(yīng)曲線。根據(jù)光響應(yīng)曲線得到擬合參數(shù)：最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和表觀量子效率（AQY），比較2 種類(lèi)型棗吊各參數(shù)的差異。
用PAM-2500 熒光儀測(cè)定2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的熒光參數(shù)，包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PS Ⅱ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo），測(cè)定PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（YⅡ）、PS Ⅱ有效光合量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）、光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qN）。參照Demmig-Adams 等[30]、張永平等[31]報(bào)道的方法計(jì)算PS Ⅱ吸收光能分配比率，包括PS Ⅱ反應(yīng)中心的天線熱耗散比率（RD）、光化學(xué)耗散比率（RP）、非光化學(xué)耗散比率（RN）。
同時(shí)，用PAM-2500 熒光儀測(cè)定2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的快速光響應(yīng)曲線，光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)為0、4、44、144、280、513、876、1 380、1 966、2 861、4 220 μmol/(m2·s)，繪制2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的快速光響應(yīng)曲線。根據(jù)快速光響應(yīng)曲線得到擬合參數(shù)：最大電子傳遞速率（ETRmax）、初始斜率（α）、半飽和光強(qiáng)（IK）、表觀電子傳遞速率（ETR），比較2 種棗吊類(lèi)型植株的差異。
1.3 數(shù)據(jù)分析
使用Excel 2010 軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，使用Orgin 8.0 軟件進(jìn)行繪圖，使用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合參數(shù)
2.1.1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本光合參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合參數(shù)見(jiàn)表1。從表1 可以看出，木質(zhì)化棗吊與非木質(zhì)化棗吊的Pn、Ci差異顯著，其中木質(zhì)化棗吊的Pn為10.616 μmol/(m2·s)，是非木質(zhì)化棗吊的1.69 倍，木質(zhì)化棗吊的Ci更低，為327.412 μmol/(m2·s)。木質(zhì)化棗吊與非木質(zhì)化棗吊的Gs、Tr均差異不顯著，且均為木質(zhì)化棗吊的更高，分別為0.270 μmol/(m2·s)、 4.992 g/(m2·h)。說(shuō)明‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊的光合作用能力更強(qiáng)。
表1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合參數(shù)?Table 1 Photosynthetic parameters of two types of jujube fruit branch leaves
2.1.2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合-光響應(yīng)曲線及其擬合參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的Pn對(duì)PAR的響應(yīng)存在一定的差異。對(duì)光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到光響應(yīng)擬合曲線，如圖1 所示。從圖1可知，2 種類(lèi)型棗吊葉片的Pn隨PAR 的增加而上升，至一定范圍后趨于平穩(wěn)，且在任意相同PAR 下，木質(zhì)化棗吊葉片的Pn均高于非木質(zhì)化棗吊。
由圖1 可得出Pnmax、AQY、LSP、Rd和LCP等擬合參數(shù)（表2）。由表2 可知，木質(zhì)化棗吊葉片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木質(zhì)化棗吊葉片，對(duì)應(yīng)的值分別為1.621 μmol/(m2·s)、 520.903 μmol/(m2·s)、15.166 μmol/(m2·s) 和0.031。非木質(zhì)化棗吊葉片的LCP 更高，為36.433 μmol/(m2·s)。 說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的光合潛能及光合利用效率，在弱光下能更好地利用光能，更耐陰，且對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力更強(qiáng)。
圖1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合-光響應(yīng)曲線Fig.1 Photosynthetic - light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
2.2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的熒光參數(shù)
2.2.1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本熒光參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本熒光參數(shù)見(jiàn)表3。從表3 可知，非木質(zhì)化棗吊與木質(zhì)化棗吊的熒光參數(shù)存在顯著性差異。其中非木質(zhì)化棗吊的Fo和Fm分別為0.361、1.295，顯著高于木質(zhì)化棗吊；木質(zhì)化棗吊的Fv/Fm和Fv/Fo分別為0.754、3.057，顯著高于非木質(zhì)化棗吊；2 種類(lèi)型棗吊葉片的Fv差異不顯著。說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率和潛在光合活性。
2.2.2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的PS Ⅱ光合量子產(chǎn)量
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的YⅡ與Fv′/Fm′隨PAR 變化的趨勢(shì)如圖2 所示。由圖2 可知，隨著PAR 增強(qiáng)，2 種類(lèi)型棗吊葉片的YⅡ先上升，后迅速下降，然后趨于平緩，在PAR 相同的條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的YⅡ比非木質(zhì)化棗吊的高，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能轉(zhuǎn)化效率；隨著PAR 增強(qiáng)，2 種類(lèi)型棗吊葉片的Fv′/Fm′先上升，后迅速下降，在PAR 大于1 966 μmol/(m2·s) 時(shí)呈逐漸平穩(wěn)的趨勢(shì)，在PAR 相同的條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的Fv′/Fm′比非木質(zhì)化棗吊的高，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊有效光合量子產(chǎn)量更多，光能捕獲效率更高，具有更高的光能利用率。
表2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合-光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
表3 2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本熒光參數(shù)Table 3 The basic fluorescence parameters of two types of jujube fruit branch leaves
圖2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（YⅡ）與有效光合量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）Fig.2 Comparison between actual photosynthetic quantum yield of PS Ⅱ (YⅡ) and the effective photosynthetic quantum yield (Fv′/Fm′) of 2 types of jujube fruit branch leaves
2.2.3 2 種類(lèi)型棗吊葉片的qP 與qN
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的qP與qN隨PAR 變化的趨勢(shì)如圖3 所示。由圖3 可知，隨著PAR的增強(qiáng)，2種類(lèi)型棗吊葉片的qP均先迅速下降，后逐漸平穩(wěn)，而在PAR 相同的條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的qP比非木質(zhì)化棗吊的高，說(shuō)明‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊葉片具有更強(qiáng)的光合活性；2 種類(lèi)型棗吊葉片qN的變化趨勢(shì)與qP相反，隨著PAR 的增強(qiáng)，先增加，后逐漸平穩(wěn)，在PAR 相同的條件下，非木質(zhì)化棗吊葉片的qN比木質(zhì)化棗吊的更高，說(shuō)明非木質(zhì)化棗吊的自我保護(hù)能力更強(qiáng)。
2.2.4 2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR-光響應(yīng)曲線及其擬合參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR 隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)如圖4 所示。由圖4 可以看出，在低PAR 條件下，2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR 無(wú)顯著差異，ETR 與PAR 呈近線性關(guān)系；但當(dāng)PAR 超過(guò)280.0 μmol/(m2·s)后，隨著PAR 增加，ETR 漸漸達(dá)到飽和，則無(wú)明顯線性關(guān)系，木質(zhì)化棗吊的ETR 明顯高于非木質(zhì)化棗吊。可見(jiàn)，在同樣的生存環(huán)境下，木質(zhì)化棗吊比非木質(zhì)化棗吊的光合電子傳遞能力強(qiáng)。
圖3 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）與非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）Fig.3 Comparison of photochemical quenching coefficient (qP) and non-photochemical quenching coefficient (qN) of two types of jujube fruit branch leaves
圖4 2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR-光響應(yīng)曲線Fig.4 Comparison of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
由ETR-光響應(yīng)曲線得出的擬合參數(shù)見(jiàn)表4，其中α可以用來(lái)表示光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)速率，IK反映植物耐強(qiáng)光能力。由表4 可以看出：木質(zhì)化棗吊的ETRmax、α、IK均比非木質(zhì)化棗吊的大，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)更快，木質(zhì)化棗吊較非木質(zhì)化棗吊對(duì)光能的利用率更高，對(duì)強(qiáng)光的耐受能力能強(qiáng)。
表4 2 種類(lèi)型棗吊葉片光響應(yīng)曲線的擬合參數(shù)Table 4 Fitting parameters of the light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
2.3 2 種類(lèi)型棗吊葉片吸收光能的分配
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心吸收光能分配情況見(jiàn)表5。由表5 可知，非木質(zhì)化棗吊的RD為0.911，比木質(zhì)化棗吊的高，且兩者具有顯著性差異。與RD相反，木質(zhì)化棗吊的RP、RN比非木質(zhì)化棗吊的高，分別為0.024 和0.089，且木質(zhì)化棗吊與非木質(zhì)化棗吊之間差異顯著。
表5 2 種類(lèi)型棗吊葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心吸收光能分配比率Table 5 Absorption energy distribution of two types of jujube fruit branch leaves
3 結(jié)論與討論
光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育最重要的生理過(guò)程，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量[32-33]。晏巢等[17]對(duì)南方鮮食棗木質(zhì)化與非木質(zhì)化棗吊葉片的光合效率進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)木質(zhì)化棗吊葉片的Pn、Tr、Pnmax、AQY 較高，非木質(zhì)化棗吊葉片的LCP 更高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，木質(zhì)化棗吊的Pn、Gs和Tr均高于非木質(zhì)化棗吊，Ci低于非木質(zhì)化棗吊；木質(zhì)化棗吊葉片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木質(zhì)化棗吊，LCP 則是非木質(zhì)化棗吊更高。說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的光合潛能及光合利用效率，具有更強(qiáng)的光合能力，適應(yīng)性強(qiáng)，與晏巢等[17]的研究結(jié)果一致。
植物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)能直接或間接反映光合作用的原初反應(yīng)、電子傳遞以及CO2同化過(guò)程[34]。Fv/Fm和Fv/Fo反映了葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率、原初光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性[35]。YⅡ反映了葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率，該值越大，說(shuō)明PS Ⅱ光能轉(zhuǎn)化效率越高，其PS Ⅱ活性越強(qiáng)[36]。Fv′/Fm′反映了光適應(yīng)下葉片的原初光能轉(zhuǎn)化效率[37]，qP表示PS Ⅱ中處于開(kāi)放狀態(tài)的反應(yīng)中心所占的比例，反映植物的光活性[36]。本試驗(yàn)中，‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊的Fv/Fm和Fv/Fo顯著高于非木質(zhì)化棗吊，在相同的PAR 條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的YⅡ、Fv′/Fm′、qP顯著高于非木質(zhì)化棗吊，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能轉(zhuǎn)化效率，有效光合量子產(chǎn)量更多，光能捕獲效率更高，具有更高的光能利用率，更強(qiáng)的光合活性和光合能力，積累的光合產(chǎn)物更多，產(chǎn)量更高。
葉綠素?zé)晒獾目焖俟忭憫?yīng)曲線可以反映植物光能的利用效率、耐受強(qiáng)光的能力和光抑制的程度[38-39]。本試驗(yàn)中結(jié)果表明，在相同的PAR 條件下，木質(zhì)化棗吊的ETR 比非木質(zhì)化棗吊的大，說(shuō)明在同樣的生存環(huán)境下，木質(zhì)化棗吊比非木質(zhì)化棗吊的光合電子傳遞能力強(qiáng)。木質(zhì)化棗吊的ETRmax、α、IK均顯著高于非木質(zhì)化棗吊，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊的光合速率更大，光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)更快，木質(zhì)化棗吊較非木質(zhì)化棗吊對(duì)光能的利用率更高，對(duì)強(qiáng)光的耐受能力更強(qiáng)。
綜上可知，‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊的光合能力比非木質(zhì)化棗吊強(qiáng)，對(duì)強(qiáng)光的耐受力更強(qiáng)，說(shuō)明在實(shí)際生產(chǎn)中木質(zhì)化棗吊對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，積累的光合產(chǎn)物更多。但本研究中僅對(duì)2種類(lèi)型1年生棗吊的光合及熒光參數(shù)進(jìn)行了分析，下一步應(yīng)對(duì)不同生長(zhǎng)年限棗吊的光合熒光、光合產(chǎn)物及產(chǎn)量進(jìn)行研究，分析其光合熒光與產(chǎn)量的關(guān)系，探索木質(zhì)化棗吊優(yōu)異結(jié)果特性的調(diào)控機(jī)制，為南方鮮食棗新品種的選育提供參考。
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（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) a.江西特色林木資源培育與利用2011 協(xié)同創(chuàng)新中心；b.江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 江西 南昌 330045；2.江西博君生態(tài)農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司，江西 南城 344700）
棗Ziziphus jujuba屬鼠李科Rhamnaceae 棗屬Ziziphus，原產(chǎn)我國(guó)[1]。棗果實(shí)富含多種營(yíng)養(yǎng)元素和糖分，具有滋養(yǎng)、增強(qiáng)免疫力、降血壓等功效[2]。江西省是南方棗主要生產(chǎn)區(qū)之一。江西農(nóng)業(yè)大學(xué)和江西省南城縣麻姑鮮棗研究所等單位經(jīng)過(guò)多年研究，從南城縣本地農(nóng)家實(shí)生‘半邊紅’中選育出‘麻姑1 號(hào)’新品種[3-4]。‘麻姑1 號(hào)’具有適應(yīng)性廣、生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、成熟期早、結(jié)果性好、果肉脆爽、果實(shí)水分足等特點(diǎn)[3]，適合南方“矮、密、早、豐”的栽培模式，是丘陵山區(qū)重點(diǎn)發(fā)展的棗樹(shù)品種之一。
棗吊即結(jié)果枝，是棗樹(shù)結(jié)果的基本單位[5-9]，主要著生于棗股上，由棗股副芽形成[10]，能進(jìn)行光合作用并結(jié)果[11]。一般認(rèn)為，棗吊為脫落性結(jié)果枝[10]，但栽培中發(fā)現(xiàn)棗吊有木質(zhì)化現(xiàn)象，通常分為木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊2 種類(lèi)型[12-14]。與非木質(zhì)化棗吊相比，木質(zhì)化棗吊的花期持續(xù)時(shí)間和發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)，生長(zhǎng)量和果吊比等更大[15]，木質(zhì)化棗吊具有優(yōu)異的結(jié)果性能[15-17]，但其調(diào)控機(jī)制尚不清楚[10]。
光合作用是影響果實(shí)品質(zhì)及產(chǎn)量的重要因素，通常用光合氣體交換參數(shù)來(lái)反映植物的光合能力。有研究結(jié)果表明，與常用的光合氣體交換參數(shù)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)作為一種研究光合作用機(jī)理的“內(nèi)在探針”，能夠準(zhǔn)確、真實(shí)地反映植物內(nèi)在生理特點(diǎn)，是當(dāng)前研究植物光合作用的重要指標(biāo)之一[18-19]。所以，較多學(xué)者通過(guò)研究光合及葉綠熒光特性來(lái)了解植物的光合能力及抗逆性，并選育品種[20-23]。目前，已有學(xué)者對(duì)木質(zhì)化與非木質(zhì)化棗吊的外部形態(tài)、解剖結(jié)構(gòu)、結(jié)果特性、果實(shí)品種進(jìn)行了深入研究[8,12,15,24-25]，關(guān)于不同間作方式、不同處理及不同品種之間棗樹(shù)的光合特性、熒光特性的研究報(bào)道較多[26-29]，但關(guān)于木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊之間光合及葉綠素?zé)晒馓匦圆町惖难芯旷r有涉及。結(jié)合光合氣體交換參數(shù)和葉綠素?zé)晒馓匦? 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行研究，能更準(zhǔn)確地反映不同類(lèi)型棗吊的光合生理。目前，有部分關(guān)于不同類(lèi)型棗吊光合生理的研究報(bào)道，但聯(lián)合研究光合氣體交換參數(shù)與葉綠素?zé)晒馓匦? 個(gè)重要指標(biāo)的報(bào)道較為鮮見(jiàn)。
本試驗(yàn)中對(duì)南方鮮食棗‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊的光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行了研究，旨在為南方鮮食棗新品種的選育提供參考。
1 材料與方法
1.1 材 料
試驗(yàn)地位于江西博君生態(tài)農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)有限公司基地，試驗(yàn)材料為該基地半遮陰1年生‘麻姑1 號(hào)’嫁接苗植株上木質(zhì)化棗吊和非木質(zhì)化棗吊葉片。
1.2 方 法
2017年10月中旬，晴天9:00—11:00，每種棗吊類(lèi)型選擇3 株樣樹(shù)，每株選取3 片生長(zhǎng)一致、無(wú)病蟲(chóng)害、向陽(yáng)面的葉片進(jìn)行各指標(biāo)的測(cè)定。
用Li-6400 光合儀測(cè)定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）等光合作用參數(shù)，數(shù)據(jù)取平均值。
同時(shí)，使用Li-6400 光合儀測(cè)定2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的光合-光響應(yīng)曲線。光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)為0、20、50、100、200、400、600、800、 1 000、1 200、140 000、1 600、1 800、2 000、 2 200、2 400、2 600 μmol/(m2·s)，測(cè)定在不同光合有效輻射下不同棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的Pn變化，繪制光響應(yīng)曲線。根據(jù)光響應(yīng)曲線得到擬合參數(shù)：最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和表觀量子效率（AQY），比較2 種類(lèi)型棗吊各參數(shù)的差異。
用PAM-2500 熒光儀測(cè)定2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的熒光參數(shù)，包括初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、PS Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和PS Ⅱ潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo），測(cè)定PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（YⅡ）、PS Ⅱ有效光合量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）、光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)熒光猝滅系數(shù)（qN）。參照Demmig-Adams 等[30]、張永平等[31]報(bào)道的方法計(jì)算PS Ⅱ吸收光能分配比率，包括PS Ⅱ反應(yīng)中心的天線熱耗散比率（RD）、光化學(xué)耗散比率（RP）、非光化學(xué)耗散比率（RN）。
同時(shí)，用PAM-2500 熒光儀測(cè)定2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的快速光響應(yīng)曲線，光合有效輻射（PAR）梯度設(shè)為0、4、44、144、280、513、876、1 380、1 966、2 861、4 220 μmol/(m2·s)，繪制2 種棗吊類(lèi)型棗樹(shù)的快速光響應(yīng)曲線。根據(jù)快速光響應(yīng)曲線得到擬合參數(shù)：最大電子傳遞速率（ETRmax）、初始斜率（α）、半飽和光強(qiáng)（IK）、表觀電子傳遞速率（ETR），比較2 種棗吊類(lèi)型植株的差異。
1.3 數(shù)據(jù)分析
使用Excel 2010 軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，使用Orgin 8.0 軟件進(jìn)行繪圖，使用SPSS 23.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合參數(shù)
2.1.1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本光合參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合參數(shù)見(jiàn)表1。從表1 可以看出，木質(zhì)化棗吊與非木質(zhì)化棗吊的Pn、Ci差異顯著，其中木質(zhì)化棗吊的Pn為10.616 μmol/(m2·s)，是非木質(zhì)化棗吊的1.69 倍，木質(zhì)化棗吊的Ci更低，為327.412 μmol/(m2·s)。木質(zhì)化棗吊與非木質(zhì)化棗吊的Gs、Tr均差異不顯著，且均為木質(zhì)化棗吊的更高，分別為0.270 μmol/(m2·s)、 4.992 g/(m2·h)。說(shuō)明‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊的光合作用能力更強(qiáng)。
表1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合參數(shù)?Table 1 Photosynthetic parameters of two types of jujube fruit branch leaves
2.1.2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合-光響應(yīng)曲線及其擬合參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的Pn對(duì)PAR的響應(yīng)存在一定的差異。對(duì)光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到光響應(yīng)擬合曲線，如圖1 所示。從圖1可知，2 種類(lèi)型棗吊葉片的Pn隨PAR 的增加而上升，至一定范圍后趨于平穩(wěn)，且在任意相同PAR 下，木質(zhì)化棗吊葉片的Pn均高于非木質(zhì)化棗吊。
由圖1 可得出Pnmax、AQY、LSP、Rd和LCP等擬合參數(shù)（表2）。由表2 可知，木質(zhì)化棗吊葉片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木質(zhì)化棗吊葉片，對(duì)應(yīng)的值分別為1.621 μmol/(m2·s)、 520.903 μmol/(m2·s)、15.166 μmol/(m2·s) 和0.031。非木質(zhì)化棗吊葉片的LCP 更高，為36.433 μmol/(m2·s)。 說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的光合潛能及光合利用效率，在弱光下能更好地利用光能，更耐陰，且對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力更強(qiáng)。
圖1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合-光響應(yīng)曲線Fig.1 Photosynthetic - light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
2.2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的熒光參數(shù)
2.2.1 2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本熒光參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本熒光參數(shù)見(jiàn)表3。從表3 可知，非木質(zhì)化棗吊與木質(zhì)化棗吊的熒光參數(shù)存在顯著性差異。其中非木質(zhì)化棗吊的Fo和Fm分別為0.361、1.295，顯著高于木質(zhì)化棗吊；木質(zhì)化棗吊的Fv/Fm和Fv/Fo分別為0.754、3.057，顯著高于非木質(zhì)化棗吊；2 種類(lèi)型棗吊葉片的Fv差異不顯著。說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率和潛在光合活性。
2.2.2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的PS Ⅱ光合量子產(chǎn)量
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的YⅡ與Fv′/Fm′隨PAR 變化的趨勢(shì)如圖2 所示。由圖2 可知，隨著PAR 增強(qiáng)，2 種類(lèi)型棗吊葉片的YⅡ先上升，后迅速下降，然后趨于平緩，在PAR 相同的條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的YⅡ比非木質(zhì)化棗吊的高，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能轉(zhuǎn)化效率；隨著PAR 增強(qiáng)，2 種類(lèi)型棗吊葉片的Fv′/Fm′先上升，后迅速下降，在PAR 大于1 966 μmol/(m2·s) 時(shí)呈逐漸平穩(wěn)的趨勢(shì)，在PAR 相同的條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的Fv′/Fm′比非木質(zhì)化棗吊的高，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊有效光合量子產(chǎn)量更多，光能捕獲效率更高，具有更高的光能利用率。
表2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光合-光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)Table 2 Characteristic parameters of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
表3 2 種類(lèi)型棗吊葉片的基本熒光參數(shù)Table 3 The basic fluorescence parameters of two types of jujube fruit branch leaves
圖2 2 種類(lèi)型棗吊葉片的PS Ⅱ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量（YⅡ）與有效光合量子產(chǎn)量（Fv′/Fm′）Fig.2 Comparison between actual photosynthetic quantum yield of PS Ⅱ (YⅡ) and the effective photosynthetic quantum yield (Fv′/Fm′) of 2 types of jujube fruit branch leaves
2.2.3 2 種類(lèi)型棗吊葉片的qP 與qN
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的qP與qN隨PAR 變化的趨勢(shì)如圖3 所示。由圖3 可知，隨著PAR的增強(qiáng)，2種類(lèi)型棗吊葉片的qP均先迅速下降，后逐漸平穩(wěn)，而在PAR 相同的條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的qP比非木質(zhì)化棗吊的高，說(shuō)明‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊葉片具有更強(qiáng)的光合活性；2 種類(lèi)型棗吊葉片qN的變化趨勢(shì)與qP相反，隨著PAR 的增強(qiáng)，先增加，后逐漸平穩(wěn)，在PAR 相同的條件下，非木質(zhì)化棗吊葉片的qN比木質(zhì)化棗吊的更高，說(shuō)明非木質(zhì)化棗吊的自我保護(hù)能力更強(qiáng)。
2.2.4 2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR-光響應(yīng)曲線及其擬合參數(shù)
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR 隨光強(qiáng)變化的趨勢(shì)如圖4 所示。由圖4 可以看出，在低PAR 條件下，2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR 無(wú)顯著差異，ETR 與PAR 呈近線性關(guān)系；但當(dāng)PAR 超過(guò)280.0 μmol/(m2·s)后，隨著PAR 增加，ETR 漸漸達(dá)到飽和，則無(wú)明顯線性關(guān)系，木質(zhì)化棗吊的ETR 明顯高于非木質(zhì)化棗吊。可見(jiàn)，在同樣的生存環(huán)境下，木質(zhì)化棗吊比非木質(zhì)化棗吊的光合電子傳遞能力強(qiáng)。
圖3 2 種類(lèi)型棗吊葉片的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）與非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）Fig.3 Comparison of photochemical quenching coefficient (qP) and non-photochemical quenching coefficient (qN) of two types of jujube fruit branch leaves
圖4 2 種類(lèi)型棗吊葉片的ETR-光響應(yīng)曲線Fig.4 Comparison of light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
由ETR-光響應(yīng)曲線得出的擬合參數(shù)見(jiàn)表4，其中α可以用來(lái)表示光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)速率，IK反映植物耐強(qiáng)光能力。由表4 可以看出：木質(zhì)化棗吊的ETRmax、α、IK均比非木質(zhì)化棗吊的大，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊光化學(xué)反應(yīng)啟動(dòng)更快，木質(zhì)化棗吊較非木質(zhì)化棗吊對(duì)光能的利用率更高，對(duì)強(qiáng)光的耐受能力能強(qiáng)。
表4 2 種類(lèi)型棗吊葉片光響應(yīng)曲線的擬合參數(shù)Table 4 Fitting parameters of the light response curves of two types of jujube fruit branch leaves
2.3 2 種類(lèi)型棗吊葉片吸收光能的分配
‘麻姑1 號(hào)’2 種類(lèi)型棗吊葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心吸收光能分配情況見(jiàn)表5。由表5 可知，非木質(zhì)化棗吊的RD為0.911，比木質(zhì)化棗吊的高，且兩者具有顯著性差異。與RD相反，木質(zhì)化棗吊的RP、RN比非木質(zhì)化棗吊的高，分別為0.024 和0.089，且木質(zhì)化棗吊與非木質(zhì)化棗吊之間差異顯著。
表5 2 種類(lèi)型棗吊葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心吸收光能分配比率Table 5 Absorption energy distribution of two types of jujube fruit branch leaves
3 結(jié)論與討論
光合作用是植物生長(zhǎng)和發(fā)育最重要的生理過(guò)程，為植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供能量[32-33]。晏巢等[17]對(duì)南方鮮食棗木質(zhì)化與非木質(zhì)化棗吊葉片的光合效率進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)木質(zhì)化棗吊葉片的Pn、Tr、Pnmax、AQY 較高，非木質(zhì)化棗吊葉片的LCP 更高。本試驗(yàn)結(jié)果表明，木質(zhì)化棗吊的Pn、Gs和Tr均高于非木質(zhì)化棗吊，Ci低于非木質(zhì)化棗吊；木質(zhì)化棗吊葉片的Rd、LSP、Pnmax和AQY 均高于非木質(zhì)化棗吊，LCP 則是非木質(zhì)化棗吊更高。說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的光合潛能及光合利用效率，具有更強(qiáng)的光合能力，適應(yīng)性強(qiáng)，與晏巢等[17]的研究結(jié)果一致。
植物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)能直接或間接反映光合作用的原初反應(yīng)、電子傳遞以及CO2同化過(guò)程[34]。Fv/Fm和Fv/Fo反映了葉片PS Ⅱ反應(yīng)中心捕獲激發(fā)能的效率、原初光能轉(zhuǎn)化效率和潛在活性[35]。YⅡ反映了葉片的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率，該值越大，說(shuō)明PS Ⅱ光能轉(zhuǎn)化效率越高，其PS Ⅱ活性越強(qiáng)[36]。Fv′/Fm′反映了光適應(yīng)下葉片的原初光能轉(zhuǎn)化效率[37]，qP表示PS Ⅱ中處于開(kāi)放狀態(tài)的反應(yīng)中心所占的比例，反映植物的光活性[36]。本試驗(yàn)中，‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊的Fv/Fm和Fv/Fo顯著高于非木質(zhì)化棗吊，在相同的PAR 條件下，木質(zhì)化棗吊葉片的YⅡ、Fv′/Fm′、qP顯著高于非木質(zhì)化棗吊，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊具有更高的PS Ⅱ活性和PS Ⅱ光能轉(zhuǎn)化效率，有效光合量子產(chǎn)量更多，光能捕獲效率更高，具有更高的光能利用率，更強(qiáng)的光合活性和光合能力，積累的光合產(chǎn)物更多，產(chǎn)量更高。
葉綠素?zé)晒獾目焖俟忭憫?yīng)曲線可以反映植物光能的利用效率、耐受強(qiáng)光的能力和光抑制的程度[38-39]。本試驗(yàn)中結(jié)果表明，在相同的PAR 條件下，木質(zhì)化棗吊的ETR 比非木質(zhì)化棗吊的大，說(shuō)明在同樣的生存環(huán)境下，木質(zhì)化棗吊比非木質(zhì)化棗吊的光合電子傳遞能力強(qiáng)。木質(zhì)化棗吊的ETRmax、α、IK均顯著高于非木質(zhì)化棗吊，說(shuō)明木質(zhì)化棗吊的光合速率更大，光化學(xué)反應(yīng)的啟動(dòng)更快，木質(zhì)化棗吊較非木質(zhì)化棗吊對(duì)光能的利用率更高，對(duì)強(qiáng)光的耐受能力更強(qiáng)。
綜上可知，‘麻姑1 號(hào)’木質(zhì)化棗吊的光合能力比非木質(zhì)化棗吊強(qiáng)，對(duì)強(qiáng)光的耐受力更強(qiáng)，說(shuō)明在實(shí)際生產(chǎn)中木質(zhì)化棗吊對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)，積累的光合產(chǎn)物更多。但本研究中僅對(duì)2種類(lèi)型1年生棗吊的光合及熒光參數(shù)進(jìn)行了分析，下一步應(yīng)對(duì)不同生長(zhǎng)年限棗吊的光合熒光、光合產(chǎn)物及產(chǎn)量進(jìn)行研究，分析其光合熒光與產(chǎn)量的關(guān)系，探索木質(zhì)化棗吊優(yōu)異結(jié)果特性的調(diào)控機(jī)制，為南方鮮食棗新品種的選育提供參考。
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