淹水脅迫對水庫消落帶五節芒(Miscanthus floridulus)根際土壤酶活性的影響

陳海生, 梁國錢

淹水脅迫對水庫消落帶五節芒()根際土壤酶活性的影響

陳海生, 梁國錢*

浙江同濟科技職業學院, 杭州 311231

五節芒()是一種廣泛分布于我國亞熱帶地區的鄉土植物, 具有耐澇抗旱降污的特性。以五節芒為試驗材料, 通過盆栽模擬實驗, 研究其在浙南山地水庫消落帶生境與非消落帶生境中生長的五節芒植株在經受長時間淹水脅迫后, 植株根際土壤酶活性的變化動態。結果表明: 隨著淹水時間的延長, 消落帶生境和非消落帶生境中五節芒根際土壤過氧化氫酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性都呈下降趨勢。消落帶生境中的過氧化氫酶活性始終高于非消落帶生境中的過氧化氫酶活性, 而根際土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性要始終低于非消落帶生境。說明消落帶生境中生長的五節芒在淹水條件下, 對土壤中有毒物質過氧化氫的清除能力要大于非消落帶生境。而消落帶生境中相對低的蔗糖酶和酸性磷酸酶活性能緩慢消耗淹水植株體內貯存的營養物質和能量, 提高五節芒植株的抗淹能力。

五節芒; 消落帶; 土壤過氧化氫酶; 土壤蔗糖酶; 土壤酸性磷酸酶

0 前言

水庫消落帶是由于水庫運行方案形成的季節性水位漲落而使庫區周邊被淹土地周期性出露于水面的一段特殊區域[1]。由于消落帶同時受到水陸生態系統的交替控制, 使得液、固相物質相互交接, 受到陸生和水生兩大生態環境交替控制和影響, 其受力方式及強度以及頻繁的侵蝕與堆積等使得這一交界帶呈現不穩定的特征, 其生態功能不穩定、生物多樣性不高, 生態環境破壞問題十分突出, 屬于生態環境脆弱帶[2]。浙江省長潭水庫是一座以供水、防洪、灌溉為主的大型水庫, 主要提供臺州市“三區”(椒江區、黃巖區、路橋區)及玉環、溫嶺兩縣市的200多萬城鄉居民的生活用水[3]。長潭水庫消落帶長86 km, 水位深度從36 m至29 m, 消落帶面積高達0.61 km2。消落帶內廣泛生長著一種耐淹的鄉土植物五節芒(), 是禾本科(Gramineae)芒屬()多年生草本植物, 是公認的水土保持物種[4,5]。

五節芒主要分布在我國亞熱帶地區。五節芒為多年生C4植物, 根系發達, 一般入土深度在1 m以上, 分蘗力強, 生長5年的株叢, 平均有莖枝140多支, 成年株叢能耐-29 ℃低溫。地上部分, 當氣溫下降至-5 ℃時, 仍可維持常綠。五節芒的生長競爭力和生態適應性能力均強, 是我國南方山地、丘陵、溪流和水庫消落帶等草本群落的優勢種之一[6]。任立民對廣西刁江流域和安徽有色金屬礦區一些植物的調查研究表明, 五節芒對錳、鎳、砷和鋅均具有較強的吸收能力[7]; 孫健等對湖南郴州鉛鋅礦區土壤和植物重金屬污染進行了調查, 發現五節芒對鉛和鋅具有較強的吸收與轉運能力[8]。陳海生曾通過盆栽模擬試驗, 以浙江省長潭水庫集雨區上游農田溝渠濕地中生長的耐寒牧草五節芒為材料, 測定其在澇漬逆境下葉片的光合色素含量、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率和凈光合速率, 結果表明生長于溝渠濕地上的五節芒具有較強的澇漬逆境適應性[9]。長潭水庫10月至次年4月水位會比較高, 常常會淹沒消落帶中生長的植物。本文選擇廣泛分布于浙江省長潭水庫庫區消落帶和非消落帶中的植物五節芒為研究對象, 研究盆栽五節芒在經受長時間的淹水脅迫后, 植株根際土壤酶活性和土壤肥力的變化情況, 以期為浙江省山地水庫消落帶植被生態重建提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

浙江省長潭水庫(N:28°30′—28°40′, E:121°00′—121°04′)位于浙江臺州黃巖區西23 km處, 庫區面積441.3 km2, 湖面寬廣, 東西寬1200 m, 南北長約4200 m。長潭水庫原名長潭湖, 始建于1958年, 于1964年竣工, 位于黃巖區西部山區椒江流域永寧江上游, 是一以防洪、灌溉、供水為主, 結合發電、養殖為一體的大型綜合性水利工程。水庫大壩為粘土斜墻砂卵石壩。水庫壩高43 m, 最高水位42 m, 總庫容為6.9×109m3, 常水位36 m, 相應庫容4.57×109m3,灌溉面積7×104hm2。1995年10月, 黃椒溫引水工程(一期)建成, 成為三區一市(黃巖、椒江、路橋、溫嶺)居民飲用水的主要源泉[3]。

該地屬亞熱帶海洋性季風氣候。多年平均氣溫在10 ℃以上的積溫為5336 ℃, 持續日照天數247.9 d, 年平均日照時數為1955 h。一般年降雨量在1800 mm以上, 多年平均降水日數為167 d。多年平均陸面蒸發量為671 mm。多年平均風速為2.7 m·s-1, 干旱指數為0.53。

1.2 試驗材料

于2017年5月10日選取長潭水庫庫區上垟鄉政府旁邊的消落帶(XM)和非落帶(FM) 堤岸上自然生長、長勢一致且當年萌發的五節芒()新苗, 幼苗帶土采樣后帶回溫室, 移植到18 cm×14 cm×15 cm的塑料盆缽栽培, 每個盆缽裝5 kg土, 每盆移栽2株五節芒。盆缽底部鉆孔。土壤基質統一采用水庫岸邊的黃泥土。土壤先風干, 再過2 mm篩, 然后裝入塑料盆缽中。確保盆栽植株生長均勻一致。在當地自然條件下生長2個月以后, 將盆栽植株置于水庫支流寧溪進行水淹處理, 試驗采用三重復, 淹水時間為30 d。用抖落法收集每個處理植株的根際土壤。樣品采集后立即帶回實驗室, 撿去土壤中的可見根系、秸稈后, 立即放入4 ℃冰箱保存。2 周內將不同處理土壤酶活性分析完畢, 部分樣品風干后測定土壤全氮、全碳、全磷等指標。

1.3 測定方法

土壤全磷含量測定參照鮑士旦的方法, 土壤全碳和全氮采用碳氮分析儀測定[10]; 酸性磷酸酶活性(mg·g?1·h?1)用對硝基苯磷酸鈉法測定, 37℃培養24 h; 過氧化氫酶活性(mg·g?1·min?1)用高錳酸鉀滴定法測定; 蔗糖酶活性(mg·g?1·24 h?1)用磷鉬酸比色法測定, 37 ℃培養24 h[11-12]。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫下不同生境五節芒根際土壤過氧化氫酶活性變化

如表1所示, 隨著淹水時間的延長, 消落帶生境(XM)和非消落帶生境(FM)中生長的五節芒根際土壤的過氧化氫酶活性都呈下降趨勢, 但整個過程非消落帶生境(FM)中的五節芒根際土壤過氧化氫酶活性要始終低于消落帶生境(XM)中的五節芒根際土壤過氧化氫酶活性。淹水第15 d時, XM的過氧化氫酶活性為10.02 mg(H2O2) ·g-1·min-1, 比FM的9.48 mg·g-1·min-1要高5.70%, 差異沒有達到顯著水平(>0.05)。FM的過氧化氫酶活性從未淹時的10.32 mg·g-1·min-1降到了9.48 mg·g-1·min-1, 下降了8.14%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。而XM的過氧化氫酶活性從未淹時的10.81 mg·g-1·min-1降到了10.02 mg·g-1·min-1, 下降了7.31 %, 差異達到了顯著水平(<0.05)。到淹水第30 d時, XM的過氧化氫酶活性為9.61 mg·g-1·min-1, 比FM的9.23 mg·g-1·min-1要高4.12%, 沒有達到顯著水平(>0.05)。FM的過氧化氫酶活性比未淹時下降了10.56%, 而XM的過氧化氫酶活性比未淹時下降了11.10%, 差異均達到了顯著水平(<0.05)。

2.2 淹水脅迫下不同生境五節芒根際土壤蔗糖酶活性變化

如表1所示, 在淹水脅迫條件下, 消落帶生境(XM)和非消落帶生境(FM)中生長的五節芒根際土壤的蔗糖酶活性都呈下降趨勢, 且FM的土壤蔗糖酶活性始終高于XM的土壤蔗糖酶活性。淹水第15 d時, FM的土壤蔗糖酶活性為4.51 mg·g-1·24h-1, 比XM的土壤蔗糖酶活性4.03 mg·g-1·24h-1要高11.91%, 差異達到了顯著水平(<0.05); 到淹水第30 d時, FM的土壤蔗糖酶活性為4.32 mg·g-1·24h-1, 比XM的土壤蔗糖酶活性3.81 mg·g-1·24h-1要高13.38%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。淹水第15d時, FM生境中的蔗糖酶活性從未淹時的4.78 mg·g-1·24h-1降到了4.51 mg·g-1·24h-1, 下降了5.65%, 差異沒有達到顯著水平(>0.05)。而XM生境中的蔗糖酶活性從未淹時的4.43 mg·g-1·24h-1降到了4.03 mg·g-1·24h-1, 下降了9.03 %, 差異均達到了顯著水平(<0.05); 到淹水第30 d時, FM生境中的蔗糖酶活性下降到了4.32 mg·g-1·24h-1, 比未淹時下降了9.62%, 差異均達到了顯著水平(<0.05)。而XM生境中的蔗糖酶活性下降到了3.81 mg·g-1·24h-1, 比未淹時下降了14.00%, 差異達到了顯著水平(<0.05), 這表明淹水后土壤中供應給植物生長的營養物質會減少。

2.3 淹水脅迫下不同生境五節芒根際土壤酸性磷酸酶活性變化

土壤酸性磷酸酶是一類催化土壤有機磷化合物礦化的酶, 其活性高低直接影響著土壤中有機磷的分解轉化及其生物有效性[13]。如表1所示, 淹水脅迫條件下, 消落帶生境(XM)和非消落帶生境(FM)中生長的五節芒根際土壤的酸性磷酸酶活性都呈下降趨勢, 且淹水期間FM生境中五節芒根際土壤酸性磷酸酶活性始終高于XM生境中五節芒根際土壤酸性磷酸酶活性。淹水第15 d時, FM的酸性磷酸酶活性為2.91 mg·g-1·h-1, 比XM的磷酸酶活性2.71 mg·g-1·h-1要高7.38 %, 差異達到了顯著水平(<0.05); 到淹水第30 d時, FM的酸性磷酸酶活性為2.82 mg·g-1·h-1, 比XM的酸性磷酸酶活性2.53 mg·g-1·h-1要高11.46%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。淹水第15 d時, FM生境中的酸性磷酸酶活性從未淹時的3.03 mg·g-1·h-1降到了2.91 mg·g-1·h-1, 下降了3.96%, 差異沒有達到顯著水平(>0.05)。而XM生境中的酸性磷酸酶活性從未淹時的2.75 mg·g-1·h-1降到了2.71 mg·g-1·h-1, 下降了1.45 %, 差異沒有達到顯著水平(>0.05)。到淹水第30 d時, FM生境中的酸性磷酸酶活性下降到了2.82 mg·g-1·h-1, 比未淹時下降了6.93%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。而XM生境中的酸性磷酸酶活性下降到了2.53 mg·g-1·h-1, 比未淹時下降了8%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。

表1 不同時期非消落帶生境(FM)與消落帶生境(XM)五節芒根際土壤酶活性

2.4 淹水條件下五節芒根際土壤全碳、全氮和全磷含量

從表2可以看出, 在淹水條件下, 非消落帶生境(FM)中五節芒根際土壤的全碳、全氮和全磷等營養元素含量比消落帶生境(XM)中五節芒根際土壤的都要高。淹水處理后非消落帶生境(FM)中五節芒根際土壤的全碳含量為9.42 g·kg-1, 而消落帶生境(XM)中五節芒根際土壤的全碳含量為8.75 g·kg-1, 與非消落帶生境(FM)相比, 減少了7.11%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。淹水條件下非消落帶生境(FM)中五節芒根際土壤的全氮含量為0.92 g·kg-1, 而消落帶生境(XM)中五節芒根際土壤的全氮含量為0.83 g·kg-1, 與非消落帶生境(FM)相比, 減少了9.78%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。另外, 非消落帶生境(FM)中五節芒根際土壤的全磷含量為0.53 g·kg-1, 而消落帶生境(XM)中五節芒根際土壤的全氮含量為0.41 g·kg-1, 與非消落帶生境(FM)相比, 減少了22.64%, 差異達到了顯著水平(<0.05)。說明在淹水條件下, 消落帶生境(XM)中的五節芒根系能比非消落帶生境(FM)中的五節芒根系利用更多的土壤營養元素進行生長, 在植株中儲存了更多的營養物質。在淹水期間五節芒生長有更充足的營養物質和能量, 從而增強澇漬逆境下的抵抗能力。

3 討論

水庫消落帶濕地具有維持植物和土壤微生物多樣性、降解庫區污染物、維護庫區生態平衡的作用。在水庫消落帶濕地土壤中, 土壤酶酶促土壤里的各種生物化學反應, 如酶促土壤有機物質的氧化分解和土壤營養元素的生物化學循環, 在植物殘體分解、營養物質循環和生態修復中發揮著重要作用。土壤蔗糖酶能酶促蔗糖降解, 促進土壤有機質礦化和植物對養分的吸收。土壤酸性磷酸酶的活性與污水中無機磷、總磷和COD去除率有顯著的關系。非消落帶土壤由于通氣條件好, 逐年累積的枯枝落葉和植物殘體可為土壤微生物的生長繁殖提供良好的條件。而消落帶淹沒區的植物凋落物, 在被水浸泡后會懸浮在水面上并隨水的流動離開土壤, 微生物所分解的基質較少。

表2 淹水條件下非消落帶生境(FM)和消落帶生境(XM)五節芒根際土壤全碳、全氮和全磷含量 (g·kg-1)

而土壤酶是來源于土壤中的植物殘體和土壤微生物, 所以在淹水初期和淹水過程中非消落帶土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶的活性都高于消落帶濕地。但五節芒耐澇性強, 長期生長在消落帶濕地中的五節芒會在形態上和代謝途經上發生改變以適應澇漬低氧環境。再加上長期淹水狀態下有利于土壤有機質的積累, 同時厭氧環境也使有機質分解速率減慢, 所以消落帶濕地土壤蔗糖酶和酸性磷酸酶活性雖然在淹水期間呈下降趨勢, 但下降幅度還是比較平緩的。說明本試驗的淹水逆境條件是消落帶五節芒耐受范圍以內的。

消落帶地處水陸生態交錯帶, 經受著周期性的較長時間的淹水脅迫和干旱脅迫, 生長在消落帶上的大部分植物在干濕交替的惡劣環境下, 無法適應環境條件的劇烈變化而被淘汰[14]。而留存下來的植物通常都具有較強的逆境適應性。陳海生等曾研究比較了水庫消落帶自然生長的狗牙根與非消落帶生長的禾本科植物狗牙根葉片保護酶如SOD、POD酶活性, 結果表明, 消落帶生境下的狗牙根葉片保護酶活性在澇漬始終高于非消落帶生境下的狗牙根葉片保護酶活性, 說明了消落帶生境下的狗牙根對澇漬的適應性要強于非消落帶生境下的狗牙根[15]。譚淑端等[16]比較了三峽庫區消落帶生境與非消落帶生境的狗牙根在淹水脅迫后植株根系土壤酶活性的變化, 發現在淹水處理后, 消落帶生境的狗牙根根際土壤過氧化氫酶和蔗糖酶的活性下降幅度明顯少于非消落帶生境的狗牙根根際其相應酶活性的下降幅度。五節芒是廣泛分布在浙南山區溪流和水庫消落帶中的兩棲鄉土多年生的另一種禾本科植物, 本研究在五節芒根際土壤酶的試驗結果顯示了同樣的趨勢。

土壤中的過氧化氫酶能夠減緩土壤中的過氧化氫對植物的毒害作用[17-20]。本研究中非消落帶生境根際土壤的過氧化氫酶活性總是小于消落帶生境。說明非消落帶生境對淹水條件下土壤中過氧化氫的清除能力低于消落帶生境, 即消落帶生境中生長的五節芒的抗澇能力要大于非消落帶生境中生長的五節芒。

土壤蔗糖酶的活性與碳循環中起主要作用的土壤有機碳的礦化速率密切相關[21]。土壤蔗糖酶的活性需要受底物的誘導作用才能激發出來, 以植物枯枝落葉為底物, 可使土壤蔗糖酶的活性明顯提高。本研究結果表明, 淹水處理后兩種生境下五節芒根際土壤蔗糖酶活性都下降, 且非消落帶生境下的土壤蔗糖酶活性始終高于消落帶生境下的土壤蔗糖酶活性。這是因為在通常情況下, 非消落帶土壤中植物枯枝落葉量都會多于消落帶土壤中植物枯枝落葉量, 因此相應非消落帶土壤蔗糖酶活性也高于消落帶土壤蔗糖酶活性。本研究結果與前人研究結果一致[20-21]。

在淹水脅迫下, 非消落帶生境下生長的五節芒根際土壤高的蔗糖酶活性會使土壤營養成份的供應增加, 這樣會降低植物的耐淹能力。而消落帶生境下低的蔗糖酶活性會提高五節芒植物的抗淹能力。

根際土壤酸性磷酸酶的來源主要是植物根系分泌物、細菌微生物的分泌物等[22-23]。本研究條件下, 淹水處理后兩種生境下五節芒根際土壤酸性磷酸酶活性都下降, 并且非消落帶生境下五節芒根際土壤酸性磷酸酶活性始終大于消落帶生境下的土壤酸性磷酸酶活性。這說明非消落帶生境中五節芒根系能分泌更多的酸性磷酸酶來釋放土壤中的有機磷化物供植株生長, 這樣就消耗了植株體內更多的營養物質和能量, 相應地降低了植株的耐淹能力。

4 結論

在浙南山地水庫, 在淹水脅迫條件下, 隨著淹水時間的延長, 消落帶生境和非消落帶生境中生長的五節芒根際土壤的過氧化氫酶活性都呈下降趨勢, 但整個過程非消落帶生境中的五節芒根際土壤過氧化氫酶活性要始終低于消落帶生境中的五節芒根際土壤過氧化氫酶活性。但五節芒根際土壤蔗糖酶活性和酸性磷酸酶活性卻呈相反的趨勢, 隨著淹水時間的延長, 二種生境中生長的五節芒根際土壤蔗糖酶活性和酸性磷酸酶活性都呈下降的趨勢, 但淹水期間非消落帶生境中五節芒根際上述土壤酶活性始終高于消落帶生境中五節芒根際土壤酶活性。并且, 在淹水條件下, 非消落帶生境中五節芒根際土壤的全碳、全氮和全磷等營養元素含量比消落帶生境中五節芒根際土壤的上述養分含量都要高。

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Effect of submergence on rhizospheric soil enzyme activity ofgrowing in water-level-fluctuation zone of reservoir

CHEN Haisheng, LIANG Guoqian*

Zhejiang Tongji Vocational College of Science and Technology, Hangzhou 311233, China

is a kind of plant that is widely distributed in the subtropical region of China and has the ability of waterlogging tolerance,drought resistance and reducing pollutants.Withgrowing in water-level-fluctuation zone and non-water-level-fluctuation zone in Changtan reservoir, choosing the southern part of Zhejiang province as the experimental to study therhizospheric soil enzyme and fertility under different submergence duration.The results showed that with the increasing of submergence duration, the activity of soil catalase, soil sucrase and soil acid phosphatase all appeared to be a decreasing trend. Under submergence, activity of hydrogen peroxide ofgrowing in water-level-fluctuation zonewas higher than that growing in non-water-level-fluctuation zone,while the activity of rhizospheric soil sucrase and soil acid phosphatase ofgrowing in water-level-fluctuation zone was lower than that growing in non-water-level-fluctuation zone during submergence. The results indicated that the hydrogen peroxide scavenging enzymes activity ofgrowing in water-level-fluctuation zone was higher than that growing in non-water-level-fluctuation zone under submergence.Toleranceto submergence ingrowing in water-level-fluctuation zone was higher than that growing in non-water-level-fluctuation zone, which would consume nutrient and energy stored in plants during submergence more slowly and enhance the capacity of waterlogging resistance of.

;water-level-fluctuation zone; soil catalase; soil sucrase; soil acid phosphatase

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.010

S157.2

A

1008-8873(2020)06-069-06

2018-02-03;

2019-10-10基金項目:浙江省科技廳公益性項目( LGN18C030002)

陳海生(1965—), 男, 浙江臨海人, 博士后, 教授, 主要從事地理信息系統研究，E-mail: haishch@126.com

梁國錢, 男, 博士, 教授, 主要研究方向為水利工程, E-mail: lianggq@zjwater.gov.cn

陳海生, 梁國錢. 淹水脅迫對水庫消落帶五節芒()根際土壤酶活性的影響[J]. 生態科學, 2020, 39(6): 69–74.

CHEN Haisheng, LIANG Guoqian. Effect of submergence on rhizospheric soil enzyme activity ofgrowing in water-level-fluctuation zone of reservoir[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 69–74.