草地貪夜蛾和亞洲玉米螟種內及種間的競爭行為

施建琴 郭井菲 何康來 白樹雄 張天濤 解海翠 王振營

摘要 ：草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）和亞洲玉米螟（以下簡稱“玉米螟”）Ostrinia furnacalis （Guenée）是玉米上的重要害蟲，二者在玉米田常混合發生，存在對食物和空間資源的競爭關系。為探明草地貪夜蛾和玉米螟種內和種間競爭的行為表現，本文在食物缺乏條件下，研究了草地貪夜蛾和玉米螟種內和種間的攻擊和防御行為。結果表明：草地貪夜蛾種內攻防行為中頭部接觸是最主要的行為表現，其中6齡與6齡以及6齡與5齡幼蟲競爭時頭部接觸行為出現次數最多，在20 min內分別為（17.8±1.7）次和（15.3±1.1）次。玉米螟種內攻防行為中畏縮行為是最主要的行為表現，在5齡與5齡幼蟲的競爭中出現頻率最高，為（14.8±0.7）次。草地貪夜蛾和玉米螟種間競爭行為中，二者都主要表現為頭部接觸行為，但草地貪夜蛾攻擊行為表現更明顯。此外，從存活率上看，同一齡期的玉米螟和草地貪夜蛾種間競爭中，草地貪夜蛾具有明顯優勢;不同齡期的玉米螟與草地貪夜蛾種間競爭中，同一組合中齡期相對較高的幼蟲具有明顯競爭優勢。研究結果可為明確草地貪夜蛾和玉米螟的種群優勢及制定相應的防治策略提供參考。

關鍵詞 ：亞洲玉米螟; 草地貪夜蛾; 攻擊; 防御; 存活率

中圖分類號：

S 435.132

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020514

Intraspecific and interspecific competition behavior in Spodoptera

frugiperda and Ostrinia furnacalis

SHI Jianqin1，2， GUO Jingfei2， HE Kanglai2， BAI Shuxiong2，

ZHANG Tiantao2， XIE Haicui1*， WANG Zhenying2*

（1.Hebei Key Laboratory of Crop Stress Biology （in Preparation）， Hebei Normal University of Science and

Technology， Qinhuangdao 066004， China; 2.State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect

Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）， and the Asian corn borer， Ostrinia furnacalis （Guenée）， are main pests of maize， and often occurred together in maize fields， resulting in some interspecific and intraspecific competition on food sources and space.In order to understand the intraspecific and interspecific larval interaction between S.frugiperda and O.furnacalis， the offensive and defensive movements between these two pests were observed under food deficiency conditions.The results showed that head touching was the predominant movement in S.frugiperda under all the interactive scenarios， with a head touching mean frequence of （17.8±1.7） and （15.3±1.1） times within 20 minutes under the scenarios of 6th vs.6th instars and 6th vs.5th instars， respectively. The most frequent movement in O.furnacalis under all the interactive scenarios was recoiling， with a highest mean frequence of （14.8±0.7） times for 5th vs.5th instars.Under the interactive scenario between S.frugiperda and O.furnacalis， touching was the most frequent movement in both pests， but S.frugiperda showed a higher attack movement than O.furnacalis.In addition， under the interactive scenario of the same instars of S.frugiperda and O.furnacalis， S.frugiperda dominated the interaction， while in the competition between different instars of these two pests， the older ones dominated.This study helps clarify the population advantages of these two pests and formulate corresponding control strategies.

Key words

Ostrinia furnacalis; Spodoptera frugiperda; attack; defense; survival rate

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） （Lepidoptera：Noctuidae）是原產于美洲熱帶和亞熱帶地區的重要農業害蟲，目前已經成為世界性的重大遷飛性害蟲[1]。草地貪夜蛾于2019年1月在我國云南省發現并快速蔓延[2]，僅2019年就已在26個省（自治區、直轄市）1 518個縣（區）發生，對我國玉米等糧食作物構成極大的威脅[35]。草地貪夜蛾入侵我國后，與玉米上的甜菜夜蛾 Spodoptera exigua （Hübner）、斜紋夜蛾 Spodoptera litura （Fabricius）、棉鈴蟲 Helicoverpa armigera （Hübner）、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis （Guenée）和黏蟲Mythimna separata （Walker）等多種鱗翅目害蟲的發生時期和為害部位一致，常混合發生[68]，存在對食物和空間資源的競爭。研究害蟲的種間競爭關系對于了解不同種的害蟲在昆蟲群落中的優劣地位以及種群的動態變化，預測入侵種害蟲能否成功入侵、定殖和擴散或者抑制本土害蟲的發生為害具有重要意義[910]。

害蟲的自相殘殺和種間捕食行為是影響害蟲種內和種間關系的重要因素[11]。害蟲的攻擊和防御行為是害蟲自相殘殺和種間捕食的重要行為表現，攻擊行為包括頭部接觸和猛擊，防御行為包括畏縮和離開[10，12]。害蟲的攻擊行為對個體的存活以及種群的延續至關重要，影響著害蟲的種間競爭取代關系[10，12]。草地貪夜蛾不僅具有強烈的自相殘殺習性[13]，而且在與美洲棉鈴蟲Helicoverpa zea （Boddie）的競爭中也具有明顯優勢[10]。玉米螟是嚴重為害我國玉米的重要害蟲[1415]，草地貪夜蛾作為新入侵害蟲，已經成為我國玉米生產上的重要害蟲。由于草地貪夜蛾和玉米螟均發生在心葉期和穗期，心葉期在心葉中鉆蛀為害，而穗期則為害玉米的花絲、籽粒和幼嫩穗軸[16]，因而存在種間競爭的可能，但目前尚無關于二者競爭關系的研究。本研究在室內食物缺乏條件下對草地貪夜蛾4、5、6齡幼蟲和玉米螟4、5齡幼蟲不同組合之間的攻擊和防御行為進行研究，從幼蟲個體行為上分析草地貪夜蛾和玉米螟的種間競爭關系，旨在幫助了解兩者的種群優勢及制定相應的防治策略。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾和玉米螟室內種群均飼養于中國農業科學院植物保護研究所玉米害蟲組養蟲室內，室內環境條件為溫度（28±1）℃，濕度（75±5）%，光周期L∥D=16 h∥8 h。初孵幼蟲用玉米心葉飼養至試驗所需齡期進行試驗。

1.2 試驗條件

本試驗在室內溫度（27±2）℃，相對濕度為（50±10）%及食物缺乏條件下進行。

1.3 試驗方法

草地貪夜蛾和玉米螟的種內自相殘殺及種間捕食行為試驗設置見表1。將蛻皮4～12 h的幼蟲從裝有葉片的養蟲盒中取出饑餓4 h后，每2頭草地貪夜蛾或玉米螟分別接于無食物的1個培養皿（d=60 mm，h=15 mm）內兩側，觀察20 min內幼蟲種內競爭的攻擊和防御行為，或將1頭草地貪夜蛾和1頭玉米螟接于無食物的1個培養皿（d=60 mm，h=15 mm）內兩側，觀察20 min內種間競爭的攻擊和防御行為，并按照攻擊和防御行為標準（表2）進行記錄。試驗24 h后記錄死亡蟲數。每組處理重復4次，每個重復5對幼蟲。同一齡期的試驗選擇個體大小基本一致的幼蟲（表3）。

1.4 數據分析

用Microsoft Excel對試驗原始數據求平均值與標準誤，各處理間攻防行為反應的差異顯著性采用雙因素方差分析。行為反應的均值采用Tukey檢驗進行多重比較，顯著水平設定為α=0.05。統計分析用SAS軟件進行。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾種內競爭行為表現

草地貪夜蛾種群內的攻擊防御行為在各齡期組合間存在顯著差異（表4），且存在顯著交互作用（F=8.27， P<0.001）。除4齡（vs.4齡）和5齡（vs.6齡）兩個組合以外，頭部接觸和猛擊行為都是各齡期組合最主要的行為表現，畏縮和離開是出現次數最低的行為。在4齡（vs.4齡）和5齡（vs.6齡）兩個組合中，頭部接觸次數分別為（12.5±1.0）次和（9.3±0.8）次，顯著高于其他3種行為（表4）。在所有齡期組合中，6齡（vs.6齡）和6齡（vs.5齡）中的頭部接觸行為出現次數最多，分別為（17.8±1.7）次和（15.3±1.1）次。在相同齡期的競爭組合中，除4齡（vs.4齡）外，5齡（vs.5齡）和6齡（vs.6齡）都表現出了高頻率的猛擊行為，分別為（13.5±0.9）次和（17.0±1.7）次（表4）。

2.2 玉米螟種內競爭行為表現

玉米螟種群內的攻擊防御行為在各齡期組合間存在顯著差異（表5），且存在顯著交互作用（F=2.52， P=0.0187）。在所有齡期組合中，畏縮是最主要的行為表現。在同一齡期的競爭組合4齡（vs.4齡）和5齡（vs.5齡）中，畏縮行為出現次數最多，5齡（vs.5齡）為（14.8±0.7）次，4齡（vs.4齡）為（11.5±1.3）次。除5齡（vs.5齡）外，在其他3個競爭組合中，頭部接觸（進攻）次數與畏縮（退防）次數無顯著差異（P>0.05）。猛擊是最強烈的攻擊行為，在5齡（vs.5齡）中最明顯，在4齡（vs.5齡）中次數最少。離開是最明顯的防御行為，在各個齡期組合之間沒有顯著差異（P>0.05）。

2.3 草地貪夜蛾與玉米螟的種間競爭行為表現

草地貪夜蛾與玉米螟種間的攻擊防御行為在各同齡期組合間存在顯著差異（表6），且存在顯著交互作用（F=5.16， P<0.001）。頭部接觸是4齡（vs.4齡）、5齡（vs.5齡）和6齡（vs.5齡）中最主要的行為表現，分別出現（10.5±0.8）、（9.3±1.0）次和（14.0±1.4）次。4齡（vs.5齡）中畏縮行為次數高于其他3個齡期組合，但差異不顯著（P>0.05）。在6齡（vs.5齡）中，猛擊行為也是其主要的行為表現，出現次數顯著高于其他3種齡期組合（P<0.05）。在4齡（vs.4齡）、4齡（vs.5齡）、5齡（vs.5齡）和6齡（vs.5齡）中，草地貪夜蛾的存活率分別為85%、75%、50%和100%（表6）。

2.4 玉米螟與草地貪夜蛾的種間競爭行為表現

玉米螟與草地貪夜蛾種間的攻擊防御行為在各同齡期組合間存在顯著差異（表7），且存在顯著交互作用（F=3.82， P<0.001）。在5齡（vs.5齡）、5齡（vs.6齡）中頭部接觸是最主要的行為表現，顯著高于其他3種行為，5齡（vs.6齡）頭部接觸次數出現最多，為（12.8±1.3）次。在5齡（vs. 4齡）中，玉米螟還表現出明顯的猛擊行為。4齡（vs.4齡）競爭24 h的存活率為70%，5齡（vs. 4齡）、5齡（vs.5齡）和5齡（vs.6齡）競爭24 h的存活率隨著草地貪夜蛾齡期的增加而降低，分別為90%、35%和0（表7）。

3 討論

玉米螟和新入侵的草地貪夜蛾均為我國玉米上的重要害蟲，嚴重影響我國玉米的產量和品質[1，15]。本文通過對草地貪夜蛾和玉米螟的種內和種間競爭行為表現的研究，發現草地貪夜蛾幼蟲在種內競爭中表現出以頭部接觸為主的攻擊行為，而玉米螟在種內競爭中主要表現為防御行為，但其中個別幼蟲表現強烈的攻擊行為。在草地貪夜蛾和玉米螟的種間競爭中，二者都表現出攻擊行為，但草地貪夜蛾更具有生存優勢。

在草地貪夜蛾種內競爭行為中，5齡和6齡幼蟲競爭時，幼蟲都表現出強烈的攻擊行為，除了高頻率的頭部接觸行為，還表現出明顯的猛擊行為，這可能是因為5齡、6齡幼蟲蟲體大，同一空間內相遇的幾率更大，競爭也更激烈，試驗中也觀察到5、6齡幼蟲在相遇時攻擊和防御行為更加頻繁，而3齡幼蟲僅有個別個體表現出了攻擊行為，這與王道通等[13]的研究結果一致，即草地貪夜蛾高齡幼蟲自相殘殺現象明顯，低齡幼蟲的自相殘殺并不明顯[13]。

雖然玉米螟種內沒有表現出明顯的攻擊行為，但是在與草地貪夜蛾的種間競爭中，玉米螟與草地貪夜蛾都表現出了明顯的攻擊行為。玉米螟5齡幼蟲與不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲種間競爭中，玉米螟頭部接觸行為出現的次數隨草地貪夜蛾齡期的增加而增多，且各齡期組合間差異顯著。此外，在玉米螟5齡幼蟲和草地貪夜蛾5齡幼蟲的競爭中，玉米螟還表現出扭動和翻滾等強烈的防御行為，這說明齡期是影響二者種間競爭行為的一個重要因素[10]。在同齡期的玉米螟和草地貪夜蛾種間競爭中，草地貪夜蛾具有明顯優勢，這可能是因為同齡期的玉米螟幼蟲體長和體重均明顯小于草地貪夜蛾（表3）。然而田間玉米螟高齡幼蟲通常比室內幼蟲的個體大，因此，田間幼蟲的競爭行為表現還有待研究。

本研究從行為表現上證明了草地貪夜蛾與玉米螟相比具有更強的種內自相殘殺和種間捕食行為，但這不能說明其在二者的種間關系中具有絕對優勢。在田間，兩種害蟲的種間關系會受到天敵昆蟲、寄主植物等多種生物因素，以及溫度、濕度、耕作制度、農藥使用等多種非生物因素的影響[1718]。高桂珍等[19]在高溫對棉蚜Aphis gossypii （Glover）和棉長管蚜Acyrthosiphom gossypii （Mordviiko）死亡和繁殖力影響的研究中發現，在高溫條件下，兩種蚜蟲的繁殖力隨溫度的升高而下降，但棉蚜更具競爭力。臧連生等[20]對煙粉虱Bemisia tabaci（Gennadius）與B型煙粉虱在不同寄主植物上競爭研究表明，在初始種群數量相等條件下競爭，在棉花上B型煙粉虱

經6代完全替代非B型煙粉虱，但在西葫蘆上，經2代完全替代非B型煙粉虱。因此，需要在充分考慮上述生物和非生物因素的基礎上，在田間系統研究草地貪夜蛾和玉米螟間的競爭取代關系。

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（責任編輯：楊明麗）