梨果實香氣物質的影響因素及其合成途徑研究進展

李龍飛，高麗娟，張海娥，徐金濤，冀明輝，郝寶鋒*

（河北省農林科學院昌黎果樹研究所 河北昌黎 066600）

1 梨果實香氣物質的影響因素

1.1 不同的梨果實品種 水果系列的不同，其香氣成分的種類及含量也不同，存在較大的差異；同一種類的水果，不同品種之間也存在差異[1]。這些不同的香氣成分種類和所占比例的大小，造成了水果間不同的香氣表現。田長平等研究表明，3 個白梨品種：鴨梨、雪花梨、茌梨；3 個砂梨品種：黃金梨、圓黃梨、晚秀梨在其商熟期的主要香氣成分種類數量及其質量分數、主要香氣類別質量分數與香氣總量均存在一定的差異[2]。涂俊凡等研究表明，庫爾勒香梨的香氣總量比3 個砂梨品種（玉綠、金水1 號、68-3-2）的香氣總量要高，庫爾勒香梨香氣成分中醛類物質含量及其在香氣成分總量中的比例均明顯的高于3 個砂梨品種。庫爾勒香梨和3 個砂梨品種的特征香氣成分及其含量均存在顯著的差異[3]。

1.2 梨果實套袋 套袋可以降低果實的病蟲害和農藥污染，改善果實的外觀品質，提高其商品價值[4]。梨果實套袋后，其風味品質會受到一定的影響。李芳芳以庫爾勒香梨為材料，研究了不套袋、套膜袋和套紙袋對庫爾勒香梨果實生長發育過程中香氣物質的影響，結果表明，在果實成熟時，不同處理之間香氣物質組成和含量差異較大，不套袋香梨果實香氣物質總量顯著高于套袋果實，套膜袋和套紙袋果實香氣總量沒有顯著差異[5]。王少敏等研究表明，套袋會造成鴨梨香氣物質種類的減少和各組分相對百分含量的降低[6]。

1.3 果實成熟度 果實成熟度的不同，其風味品質也不同。采摘較早的鴨梨揮發性成分含量比采摘較晚的鴨梨低，其可溶性固形物和糖含量也相對較低[7]。翠冠、愛甘水、中梨1 號3 個早熟梨品種在不同成熟階段的香氣組成和含量表現出各自不同的特點。隨著果實成熟度的不斷增加，3 個梨品種的香氣物質總量均有所增加，但各香氣成分之間存在一定的差異[8]。

1.4 貯藏條件 水果采摘后經過貯藏，其鮮香味通常會變淡或消失。低溫和氣調貯藏會抑制水果香氣的產生。馮帆等研究表明，南果梨采后在20 ℃的儲藏過程中，其香氣種類呈先上升后減少的趨勢，20 d 時種類最多[9]。李晨輝等將京白梨果實放入冷庫中貯藏130 d后取出，自然后熟后檢測其香氣，與未貯藏的果實香氣成分及含量進行對比，得出京白梨果實的香氣成分以醛類物質為主，低溫貯藏改變了京白梨主要香氣成分含量的結論[10]。

1.5 乙烯 作為梨果實成熟的重要生理指標，香氣物質與乙烯也密切相關。乙烯是調控果實成熟和衰老的激素，在促進和誘導躍變型梨品種果實成熟和衰老等生理過程中，起到了至關重要的作用。乙烯通過增強梨果實的呼吸，為香氣物質的代謝合成提供物質保證及能量，促進果實香氣的產生。乙烯會隨著梨品種果實的成熟而大量產生，梨果實的香氣物質合成因此迅速增加，從而使梨果實表現出特有的香味。在果實的貯藏過程中，通過調控果實乙烯的釋放，能夠相應地控制果實香氣物質的合成[11]。

2 梨果實香氣物質合成途徑

脂肪酸、氨基酸、碳水化合物、蛋白質等都是果實的基本組成物質，這些物質一般相對分子量較大，揮發性較小或不具有揮發性，因此不具有明顯的嗅感香味。在果實生長發育的過程中，這些物質經過一系列的酶促反應，形成了結構和性質上相似的、特定種類的香氣小分子化合物[12]，這些香氣物質即果實的次級代謝產物，而脂肪酸、氨基酸、碳水化合物等被稱為果實香氣的前體物質。在果實香氣物質合成的酶促反應中，起到決定作用的酶主要有脂氧合酶（LOX）、醇脫氫酶（ADH）和醇酰基轉移酶（AAT）等。酶的活性會隨果實發育階段的不同而不同，進而產生不同的次級代謝產物。根據香氣前體物質的不同，轉化形成香氣的途徑主要分為以下幾種。

2.1 脂肪酸氧化途徑 直鏈脂肪族醇、酯、醛類物質作為果實香氣的主要成分，大多來源于脂肪酸氧化途徑。脂肪酸氧化途徑包括-氧化途徑、-氧化途徑和脂氧合酶（LOX）氧化途徑，-氧化途徑和脂氧合酶（LOX）氧化途徑為主要途徑。脂肪酸通過-氧化途徑生成乙酸、丁酸和己酸，之后被還原成相應的醇類，在醇酰基轉移酶（AAT）的催化下，最后與酰基-CoA酯化生成相應的酯類。不飽和脂肪酸亞油酸和亞麻酸通過脂氧合酶（LOX）氧化形成了過氧羥基脂肪酸，過氧羥基脂肪酸經過氫過氧化物裂解酶（HPL）作用裂解為醛類和含氧酸，然后被醇脫氫酶（ADH）還原為醇類，最后在醇酰基轉移酶（AAT）的催化下生成酯類等香氣物質。這一過程為需氧過程，因此酯類物質的合成在果實表皮最為活躍。

2.2 氨基酸代謝途徑 果實香氣物質中低碳數的支鏈脂肪族醇、酯、醛類物質，很大一部分是由氨基酸為前體物質生物合成的，這個過程稱為氨基酸代謝途徑。參與此合成途徑的氨基酸主要有亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸、苯丙氨酸等。氨基酸通過脫氨酶的轉氨作用形成支鏈銅酸，支鏈銅酸經過脫氫酶或脫羧酶的作用進行脫氫或脫羧基反應生成支鏈醇類，支鏈醇類與酰基-CoA在醇酰基轉移酶（AAT）的作用下酯化，形成支鏈酯類等香氣物質。

2.3 以單糖為前體物的生物合成 果實中存在著的單糖，不但是果實甜味的成分，還是果實香氣物質合成的重要前體物質。在生物合成過程中，單糖在無氧條件下，經糖激酶代謝分解生成丙酮酸，然后在脫氫酶的催化下經氧化脫羧反應生成乙酰-CoA。乙酰-CoA經過兩條途徑合成酯：一條途徑是在醇酰基轉移酶（AAT）的催化下生成乙酸某酯；另一條途徑是在還原酶的催化下首先生成乙醇，再合成為某酸乙酯。

3 展望

香味育種是今后我國梨育種的重要目標之一，選擇具有特殊香味的親本進行雜交是實現這一目標的途徑之一。利用分子生物學技術和基因工程手段，通過克隆果實香氣合成關鍵酶基因，在分子水平上對梨果實香氣物質代謝進行精準調控，縮短育種周期，提高果實品質將是梨果實香氣研究的必然趨勢。