孟恒宇 王小麗 葛晨輝 沙勤 王全華**
(1.上海師范大學生命科學學院,上海師范大學植物種質資源開發協同創新中心,上海 徐匯200234;2.上海市崇明區蔬菜科學技術推廣站,上海 崇明202150)
番茄是世界上栽培范圍最廣、消費量最大的蔬菜種類之一,在全球的種植面積約500萬hm2。我國是最大的番茄生產和消費國之一,番茄在我國蔬菜生產中占重要地位。目前我國番茄播種面積約178.4萬hm2/年,按用種量10 g/667 m2計算,種子市值約133.81億元/年。隨著設施栽培技術的不斷發展,番茄作為設施種植的主要作物之一,已實現周年生產供應,工廠化育苗成為番茄育苗的主要方式。工廠化育苗對種子質量要求較高,種子萌發慢或出芽不整齊會嚴重降低幼苗質量、增加育苗成本。大多數番茄品種種子的發芽勢較高,但仍有許多優良品種因制種或其他原因導致種子活力低下、出苗不整齊。種子活力提高的機理十分復雜,目前我們已經掌握了若干提高番茄種子活力的技術手段,但品種之間的差異性導致番茄種子的最佳處理方法不盡相同。本文總結了不同處理方法對番茄種子萌發及番茄幼苗生長的影響,為番茄種子處理技術的改良及生產應用提供參考。
為避免番茄種子出現老化現象、打破種子休眠、提高番茄種子活力,科研人員對番茄種子播前處理做了大量的研究工作。目前種子處理的主要技術手段有化學方法、物理方法、生物方法等。化學方法包括外源激素和一些化學元素等處理,物理方法包括種子引發處理、磁場處理、電場處理等,生物方法包括氨基酸液、申嗪霉素液、海藻液等處理。
1.1.1 外源激素
賀志文等[1]運用激素浸種的方法,研究了6-芐氨基嘌呤(6-BA)、萘乙酸(NAA)及赤霉素(GA3)3種外源激素對番茄種子萌發及番茄幼苗生長的影響。試驗結果表明,外源激素GA3、NAA和6-BA均可促進番茄種子萌發和番茄幼苗生長。GA3的使用濃度影響番茄種子的發芽速度,在一定濃度范圍內番茄種子的發芽速度和發芽率隨著GA3濃度的增加而提高,90 mg/L濃度處理的番茄種子發芽率較高,120 mg/L濃度的GA3對番茄種子發芽有抑制作用;NAA對番茄種子萌發和番茄幼苗生長具有促進作用,一定濃度范圍內促進作用隨NAA濃度的增大而降低,2 mg/L濃度處理效果較好;一定濃度范圍內,6-BA的濃度與番茄幼苗的長勢呈正相關,12 mg/L濃度對番茄種子發芽與番茄幼苗生長的促進作用較好。何麗等[2]研究了不同濃度赤霉素對番茄幼苗生長的影響,其中300 mg/L處理番茄幼苗的株高、莖粗、地上部分鮮重等指標明顯高于其他處理。張燕等[3]分別用10 mg/kg的6-BA、1 mg/kg的NAA及二者復配(10 mg/kg的6-BA+1 mg/kg的NAA)對番茄種子進行引發處理,結果表明,植物生長調節劑對番茄種子的萌發有促進作用,NAA處理較6-BA處理效果好,而復配處理的效果更佳,可見此兩種生長調節劑相互之間有一定的協同作用,適宜復配處理番茄種子。
上述研究表明,使用生長調節劑和外源激素浸種,在一定濃度范圍內,不僅可提高種子發芽率,還可促進番茄幼苗生長;種子的萌發態勢、幼苗的長勢因生長調節劑和外源激素的種類及其濃度不同而產生差異;生長調節劑和外源激素作番茄種子的引發劑對番茄種子的影響,單劑處理的研究較多,復配劑的研究較少,復配劑對番茄種子的影響需作進一步試驗研究。
1.1.2 其他化學元素
張治家等[4]利用不同濃度臭氧處理放置1年的番茄種子,發現適宜濃度的臭氧可抑制種子表面微生物的生長、提高種子的發芽率和活力。用160 mg/m3臭氧處理30 min,番茄種子表面微生物的抑制率達到最大值(97.4%);用80 mg/m3臭氧處理30 min,番茄種子的發芽勢、發芽率、SOD活性和POD活性均達到最大值(分別為68.0%、94.5%、193.8 U/g和2 193.4 U/g),MDA含量達到最小值(19.4 nmol/g);臭氧處理后的番茄種子的SOD和POD活性與發芽勢和發芽率呈顯著正相關,MDA含量與發芽勢和發芽率呈顯著負相關。楊德菊[5]研究表明,不同濃度K+處理對番茄種子的萌發有抑制作用,隨著K+濃度升高,番茄種子萌發率先降低后升高,番茄種子的出苗整齊度下降,且萌發時間有一定的延遲;適當濃度的La3+處理對番茄種子萌發有一定的促進作用,10-5mol/L La3+處理的種子萌發起始時間較清水對照稍晚,但萌發高峰時間與清水對照相同,結束萌發的時間比清水對照早,出苗較整齊,10-4mol/L La3+處理的種子萌發時間與清水對照相同,10-2mol/L濃度的La3+對番茄種子萌發有明顯抑制作用。重金屬鎘(Cd)對番茄種子有一定的毒害效應,低濃度Cd可促進番茄種子發芽,但隨著Cd濃度的增加,番茄種子的發芽率下降較明顯,表現出明顯的毒害效應,Cd對不同品種番茄種子萌發的影響有一定的差異性[6]。王鶴等[7]采用紙上發芽法,分別用0、25 mg/L、50 mg/L、75 mg/L氮素處理番茄種子開展試驗研究,結果表明,番茄種子萌芽的各項指標均隨著氮素濃度的增加呈現低促進高抑制的趨勢,氮濃度為50 mg/L時各項指標均達到最佳,氮濃度為25 mg/L時番茄幼苗的芽達到最長。
1.2.1 種子引發技術
種子引發是在控制條件下使種子緩慢吸水,為萌發提前進行生理準備的一種播前種子處理技術。引發后的種子可回干貯藏,也可直接播種。種子引發能提高種子活力,對發芽率低、出苗困難、出苗不整齊的種子作用尤其明顯。對番茄種子引發技術研究最廣泛的是液體引發,而與實際生產聯系最緊密的是水引發和固體基質引發。
1.2.1.1 固體基質引發
固體基質引發可緩慢持續地為番茄種子吸水提供外部條件,為番茄種子修復細胞膜提供充足的時間,有利于恢復番茄種子完整結構及功能的膜系統。固體基質不同,引發的效果不同;固體基質的含水量和引發時間不同,引發效果也不同。張偉麗[8]在不同固體基質(蛭石、珍珠巖、沙、土)條件下研究固體基質不同含水量和不同引發時間對番茄砧木種子萌發的影響。試驗結果表明,蛭石、珍珠巖、沙、土作固體基質引發番茄種子均可提高種子活力,其中珍珠巖含水量40%、引發4 d處理的效果較好,種子發芽率達到77.3%,發芽勢和發芽率分別較未經引發處理的種子高62.5%和30.4%;其次為蛭石含水量50%、引發4 d處理,種子發芽率為64%,發芽勢和發芽率分別較未經引發處理的種子高81.8%、35.3%;土含水量5%、引發5 d處理,種子發芽指數較未經引發處理的種子高107.0%,發芽勢、發芽率較未經引發處理的種子無顯著差異;沙含水量2.6%、引發2 d處理,種子的發芽勢和發芽率分別較未經引發處理的種子高24.7%、27.7%。
生物質炭對番茄種子萌發及幼苗生長均有一定的抑制作用。楊曙東等[9]在光照培養條件下分別用300℃裂解制取的竹葉生物質炭(BL 300)、400℃裂解制取的竹葉生物質炭(BL 400)、500℃裂解制取的竹葉生物質炭(BL 500)和500℃裂解制取的秸稈生物質炭(WS 500)浸提液對番茄種子進行引發試驗。試驗結果表明,生物質炭對番茄種子萌發有一定的抑制作用,主要表現為降低或減小了種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、胚根及胚芽長;番茄種子萌發受生物質炭影響較顯著,BL 300、BL 400和BL 500處理的種子發芽率較不做生物質炭浸濕處理的分別降低了81.87%、76.84%和65.73%;不同裂解溫度制取的竹葉生物質炭在不同程度上減小了番茄幼苗的根冠比;BL 300、BL 400和BL 500處理的幼苗MDA含量顯著提高(P<0.05),較不做生物質炭浸濕處理的幼苗MDA含量分別提高72.5%、57.5%和57.5%。
吳凌云等[10]在不同溫度條件下研究結合哈茨木霉菌進行固體基質引發對番茄種子萌發和幼苗生長的影響。試驗結果表明,固體基質引發顯著提高了各溫度條件下番茄種子的發芽勢、發芽指數和活力指數,并縮短了平均出苗時間,顯著提高了番茄幼苗出苗率,出苗指數,幼苗株高、根長和鮮重;結合哈茨木霉菌進行蛭石引發較單一固體基質引發,番茄種子活力和幼苗生長的各項指標均有不同程度的提高。
1.2.1.2 水引發
水引發是指在控制給水或直接浸水條件下,讓番茄種子定量吸水,達到促進種子萌發的一種播前種子處理技術。李錚[11]研究了礦物質水、富氧水、磁化水、活性水對番茄種子萌發和幼苗生長及其質量的影響。試驗結果表明,不同水處理對番茄種子萌發及幼苗的生長發育均有一定影響,其中活性水對種子萌發、出苗率、幼苗生長發育、光合作用、根系活力等的促進效果較好,磁化水其次,礦物質水的促進效果較差;各處理間差異顯著。馬倩倩等[12]研究了不同水溫浸種對樹番茄種子發芽的影響。試驗結果表明,45℃的水浸種處理,樹番茄芽胚根較其他處理長,腐爛率為4.00%,發芽率為64.00%,發芽指數為2.43,活力指數為5.24,且種子露白最早,最大日發芽量最大,第2 d開始露白,第6 d出芽,共發芽22 d,第12 d發芽粒數最多(22粒)。水引發在實際生產中應用較廣,適宜溫度的活性水能有效溶解種殼,打破番茄干種子休眠期,使種子進入萌發狀態。不同番茄品種對水引發產生的效果略有區別。
1.2.2 電場
用適當強度的高壓靜電場處理番茄種子能引發種子的內部響應機制,從而促進番茄種子的萌發,但需要一定電場強度和處理時間組合才能對處理受體呈現最大的正效應。高壓靜電場處理種子對番茄幼苗生長也有影響,合適的高壓靜電場能有效刺激番茄幼苗生長。一般認為,高壓靜電處理可以使生物分子發生極化反應,刺激種子內部的活性物質,從而起到促進幼苗生長的作用。黃洪云等[13]用不同高壓靜電場強度和時間的組合處理番茄種子發現,50~500 kV/m強度的高壓靜電場處理番茄種子15 min和30 min,番茄種子的發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數均有不同程度的提高,其中較優處理條件分別為400 kV/m、15 min和350 kV/m、30 min,最大正效應的電場處理條件為350 kV/m、30 min,低電場強度和高電場強度對番茄種子的萌發和活力均有抑制效應。
1.2.3 磁場
磁場預處理也可提高番茄種子的發芽率,提高酶的活性及番茄幼苗的抗逆性,起增產作用,不同番茄品種的磁響應不同。袁禎燕等[14]分別用100 mT、200 mT、300 mT、400 mT磁場強度對加工型番茄種子處理5 min、10 min、15 min、20 min,通過對種子萌發率、萌發勢、發芽指數、活力指數以及種子浸出液相對電導率進行比較發現,100 mT、300 mT磁場處理10 min對加工型番茄種子的發芽整齊度無明顯促進作用,但可提高種子活力、促進種子發芽。
李艷等[15]研究表明,適宜濃度的氨基酸母液和申嗪霉素能顯著提高番茄種子的發芽勢、發芽指數和種子活力指數,并可顯著促進胚根和下胚軸的生長;番茄種子萌發的最適濃度分別為50 mg/L氨基酸母液、10 mg/L申嗪霉素,并且適宜濃度的氨基酸母液和申嗪霉素在體積比為1∶1的條件下沒有協同增效的效果。崔維香等[16]研究了海藻發酵液和海藻堿提取液對種子萌發和幼苗生長的影響。試驗結果表明,海藻發酵液和海藻堿提取液均能顯著提高番茄種子的發芽率和發芽勢,海藻發酵液100倍液和海藻堿提取液400倍液為最適濃度。肖射華等[17]研究表明,平菇菌絲對番茄種子的萌發有一定的抑制作用,平菇菌絲和番茄種子同時接種時番茄種子的發芽指數為89.72,長滿平菇菌絲后撒播的番茄種子發芽指數為78.30;原液濃度50%的平菇菌絲發酵液對番茄苗的生長有促進作用,稀釋濃度大于75%的平菇菌絲發酵液則抑制番茄幼苗的生長。
總而言之,不同的處理方式對番茄種子的萌發效果有不同的影響,不同物理量、化學濃度和生物劑量等產生的不同結果還存在一些差異,實際生產中還需從具體要求出發進行大批量種子處理的規范研究。
隨著對番茄種子處理技術研究的深入,引發技術日趨完善,但處理效果卻不盡相同,不同品種甚至不同批次的種子存在明顯差異。番茄種子處理技術的應用,較多的是在脅迫條件下篩選耐性品種,也應用在延長新種子的貯藏時間,以便長期保存。經過適宜引發處理的番茄種子老化耐受性更高。
鮮食番茄新種子的種子活力較高,適宜環境下可正常萌發。實際生產中,番茄種子催芽育苗都在催芽箱或育苗箱內單獨進行,引發技術實現大規模商品化有一定難度。加工番茄和番茄砧木種子是種子引發的研究重點。對番茄種子進行引發處理,單一引發劑的最佳劑量和復混引發劑的最佳配方,還有待進一步深入研究。種子處理成本是一個不可回避的問題,實際生產中,如何用最小的經濟投入換取最大的經濟效益,是番茄種子引發技術研究的一個重要方向。另外,隨著生物技術的發展,國內外學者正努力從分子水平上探討引發機制,尋找與引發相關的各種分子標記,用作控制種子萌發活性和提高種子質量的工具,種子引發技術在細胞水平和分子水平上的研究將在科研工作中越來越得到重視。