馬尾松無性系木材基本密度和纖維形態的變異及選擇

尹煥煥，劉青華，周志春，萬雪琴，余啟新，豐忠平

（1.四川農業大學 林學院，四川 成都 610000；2.中國林業科學研究院 亞熱帶林業研究所，國家林業和草原局馬尾松工程技術研究中心/浙江省林木育種技術研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；3.浙江省淳安縣姥山林場，浙江 淳安 311700）

木材品質是通過木材密度、木材強度、纖維長度、纖維寬度、纖維長寬比、微纖絲角、纖維素含量等材性性狀來定量評價的，其中，木材基本密度和纖維形態是紙漿材材性研究最基礎的2個性狀。木材基本密度影響力學強度，決定木材及纖維制品的產量和品質；纖維形態與紙漿質量和紙張強度密切相關[1]。馬尾松Pinusmassoniana具有速生豐產、適應性強和材性優良等優點，是中國南方山地主要的針葉用材樹種。馬尾松木材主要用作造紙、建筑和板材等。作為用材樹種，最重要的是生長和材性性狀，其中材性性狀是衡量木材品質的最重要指標[2]。ZOBEL等[3]也曾指出：在初步的樹木選擇中要特別強調木材質量，因為木材性狀遺傳相當穩定，因而能夠取得良好的效果。因此，對木材性狀進行遺傳改良是人工用材林經營中提高木材品質的最根本措施。鑒于馬尾松是重要的紙漿材樹種，國內外學者研究了馬尾松木材基本密度和纖維形態在株內、株間[4]、種源[5?6]、家系[7?8]及無性系間的變異，以及立地條件和經營措施[9?10]對木材基本密度和纖維形態的影響。以上研究表明：木材基本密度和纖維形態均存在著較大的遺傳變異，在種源間、家系間、無性系間以及株間和株內不同部位均存在明顯的變異。其中，木材基本密度的家系遺傳力為0.46[11]，無性系重復力為0.63[12]，受較強的遺傳控制。譚健暉等[8]通過對馬尾松半同胞家系纖維形態遺傳變異的研究，表明晚材的纖維長度和寬度的家系遺傳力分別為0.42和0.51，認為家系水平的纖維改良潛力較大。但這些馬尾松的材性研究主要集中在中幼齡期，而隨著樹木年齡的增加，材性變異規律也會隨之發生變化。因此，對馬尾松幼齡—成熟齡期木材基本密度和纖維形態的變異及相關研究至關重要。本研究以浙江省淳安縣姥山林場34年生馬尾松無性系試驗林為研究對象，選取5個不同產地的50個無性系，研究了木材基本密度和纖維形態在產地間和產地內無性系間的遺傳變異、性狀間相關及幼齡—成熟期的相關性，同時選育材性優良的馬尾松無性系，以提高選擇育種的效率和性狀改良的潛力。

1 材料與方法

1.1 材料來源

材料取自浙江省淳安縣姥山林場34年生馬尾松無性系試驗林，選取廣西、貴州、安徽、浙江和江西等5個不同產地50個代表性的健壯馬尾松無性系進行調查。該試驗林為雙因素巢式分組設計，10次重復。株行距4.0 m×4.0 m。所在地年平均降水量1 430 mm，年平均氣溫17.0 ℃。土壤由中等肥力的黃土組成。

1.2 研究方法

2017年12月，每個產地選擇10個無性系。對每個無性系，隨機選擇3個分株測量木材性狀。2017年12月，利用長45 cm、直徑6 mm的生長錐在每個單株胸高處南北向鉆取貫穿髓心的完整無疵木芯，用以木材基本密度、纖維長和纖維寬等性狀測定。

1.2.1 木材基本密度的測定 先將木芯浸入水中至飽和狀態，然后對所取木芯自髓心向外，每5個年輪切成1段，每段編號為i(i=1，2，···，7)。用最大含水量法[13]測量第i段木芯的木材基本密度，然后利用第i段年輪寬度測定值估算其所代表的年輪段面積(Ai)，進而計算整個木芯的加權平均密度。其中：Di為第i段木芯的木材基本密度，，M為飽和含水率時試樣的質量(g)，Mi為第i段木芯絕干時試樣的質量(g)，Dw為構成細胞壁的木材物質的比重，取平均值為1.53。

1.2.2 木材纖維形態的測定 木材樣品的離析采用過氧化氫-冰醋酸法進行。每個無性系在木芯上按幼齡材、過渡年齡和成熟材取樣。幼齡材、過渡齡材分別取自髓心向外第0～5年輪和第10～15年輪[14]，成熟材在靠近樹皮的5個年輪取樣。隨后加入1∶1的冰醋酸和雙氧水離析液，再將試管進行水浴加熱直至木芯發白變軟，待試管冷卻后將離析液倒掉，并水洗5次以上至樣品無異味。用玻璃棒隨機挑選適量樣品于專用量筒中，并利用纖維疏解打散器將試樣打散。然后，將充分打散的樣品轉移至專用測量杯中，并加水至100 mL。最后，設置好測量程序，采用維美德纖維圖像分析儀(Valmet FS5)進行自動測量。儀器計算記錄纖維平均長度(mm)和纖維平均寬度(μm)。

1.3 數據分析

所有性狀通過以下線性模型進行方差分析：Xijk=μ+Pi+Cj(i)+εijk。其中：Xijk為第i個產地第j個無性系第k個表型的觀察值，μ是總體平均值，Pi是第i產地的效應(i=1，2，3，4，5)，Cj(i)是第i個產地內第j個無性系的效應(j=1，2，···，10)，εijk是殘差。除總體平均值外，產地間和產地內無性系的效應被認為是隨機的[15]。

使用SAS 8.0軟件的PROC GLM進行ANOVA分析以檢驗性狀在產地間與產地內無性系間的差異。在上述線性模型的基礎上，還估計了產地間(σp2)、產地內無性系間(σc2)和殘差(σe2)的方差分量。同時，用SAS軟件的PROC VARCOMP和PROC CORR NOSIMPLE分別估算其遺傳和表型相關系數并做顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 馬尾松不同產地無性系木材性狀的遺傳變異

方差分析結果(表1)顯示：馬尾松木材基本密度在產地間和產地內無性系間皆存在著極顯著變異(P＜0.001)。50 個無性系的木材基本密度均值為 0.461 g·cm?3，變化范圍為 0.350～0.636 g·cm?3，變異系數為10.94%。由此可知，木材基本密度的變異較為豐富，有較大的選擇潛力。木材基本密度在產地間和產地內無性系間變異分別為總變異的22.88%和26.71%，產地內變異大于產地間，因此在充分利用產地間變異的同時，更應重視產地內優樹的選擇。木材基本密度在幼齡材、過渡齡材和成熟材的無性系均值分別為0.576、0.452和0.449 g·cm?3，幼齡材基本密度高于過渡齡材和成熟材，這可能是幼齡材松脂類浸提物含量較高的緣故。同時，發現木材基本密度在幼齡材、過渡齡材和成熟材的產地間和產地內皆存在顯著(P＜0.01)或極顯著(P＜0.001)差異，并且在幼齡材和過渡齡材、成熟材之間的差異也較顯著(P＜0.05)，但過渡齡材和成熟材差異不顯著(P＞0.05)。而相對于過渡齡材和成熟材，木材基本密度在幼齡材的變化范圍較大，變異系數亦較高，說明馬尾松木材基本密度在早期具有較大的選擇潛力。

纖維長度、纖維寬度和纖維長寬比在產地間和產地內均存在一定幅度的變異，變異系數從大到小依次為纖維長寬比、纖維長度、纖維寬度，均低于10%，表明這3個性狀較為穩定。纖維長度和纖維寬度在產地間和產地內均存在顯著(P＜0.01)或極顯著(P＜0.001)差異。纖維長寬比在產地內差異明顯，但在產地間差異不顯著(P＞0.05)。其中，纖維寬度的遺傳變異主要來源于產地間，而纖維長度、纖維長寬比的遺傳變異主要來源于產地內無性系間，表明纖維寬度通過產地間選擇將會獲得較大的遺傳增益。相反，纖維長度和纖維長寬比通過產地內選擇可取到較好的遺傳改良效果。纖維長度、纖維寬度和纖維長寬比的無性系均值在幼齡材和成熟材差異均顯著(P＜0.05)，且成熟材的纖維長度和纖維寬度高于幼齡材，而成熟材的纖維長寬比低于幼齡材。纖維長度、纖維寬度和纖維長寬比在幼齡材、過渡齡材和成熟材的變動幅度都較大，表明這3個纖維性狀在不同生長期皆存在豐富的變異，具有較大的選擇潛力。

表 1 馬尾松無性系木材基本密度和纖維形態的方差分析及遺傳參數估計Table 1 Result of ANOVA and genetic parameter estimates for wood basic density and fiber morphology of P.massoniana clones

2.2 馬尾松無性系木材基本密度和纖維形態間的相關性

2.2.1 馬尾松無性系的性狀相關分析 由表2可知：木材基本密度和纖維長度、纖維長寬比具有極顯著(P＜0.001)的中等強度遺傳負相關和顯著(P＜0.01)的弱度表型負相關，并且遺傳相關系數均高于其表型相關系數。木材基本密度與纖維寬度呈表型和遺傳的正相關，但相關不顯著(P＞0.05)。說明提高馬尾松木材基本密度會降低纖維長度和纖維長寬比，但對纖維寬度沒有明顯的影響。纖維長度與纖維寬度、纖維長寬比呈極顯著(P＜0.001)的表型和遺傳正相關。

2.2.2 馬尾松無性系在幼齡—成熟期的相關分析 從表3可見：幼齡—成熟期的纖維長度、纖維寬度和纖維長寬比呈極顯著(P＜0.001)的遺傳正相關，而纖維長度、纖維長寬比均呈極顯著(P＜0.001)的弱度表型正相關，纖維寬度在幼齡—成熟期表型相關不顯著(P＞0.05)。纖維形態在幼齡—成熟期遺傳相關系數均大于0.66，幼齡—成熟期表型相關系數為0.138～0.293。遺傳相關系數去掉了環境因素的影響，比較真實地反映2個性狀間的相關關系，因此纖維長度、纖維寬度和纖維長寬比可作為材性進行早期選擇。但這3個性狀的表型相關小于其遺傳相關，故早期選擇時應考慮立地條件、氣候等環境因素的影響。幼齡—成熟期馬尾松木材基本密度的表型相關系數為0.135，相關系數較小且不顯著(P＞0.05)，說明木材基本密度進行早期預測是不可靠的。

表 2 木材基本密度和纖維形態的遺傳相關和表型相關Table 2 Genetic correlation and phenotypic correlation between wood basic density and fiber morphology

表 3 木材基本密度和纖維形態在幼齡—成熟期的相關系數Table 3 Correlation coefficients of wood basic density and fiber morphology between the juvenile wood and the mature wood

2.3 馬尾松優良無性系的選擇

在林木材性改良中，希望獲得密度大且纖維長的優良材料，但只考慮纖維長度，會使單根纖維的成紙強度較大而纖維間結合力較差。纖維長寬比更能科學評價纖維特征與紙張性能的關系。因此，以木材基本密度和纖維長寬比大于群體平均值進行選擇，共選出材性優良的馬尾松無性系12個(表4)。馬尾松優良無性系主要從貴州、浙江和江西3個主產地選出，而在江西產地中，能獲得具有最優木材性狀的無性系。即在所選擇的優良無性系中，木材基本密度最高的無性系是6119，為0.531 g·cm?3；而纖維長寬比最大的無性系是6309，纖維長度為3.23 cm，纖維長寬比達107.81。

表 4 基于木材基本密度和纖維長寬比的優良無性系選擇Table 4 Selection for superior clones based on wood basic density and fibre length-width ratio

3 討論

木材基本密度是林木品質和材性遺傳改良研究中的重要指標之一。ZOBEL等[16]指出：木材密度的微小變化(±0.04 g·cm?3)將致使每公頃干物質產量發生巨大變化。本研究表明：木材基本密度的均值為0.461 g·cm?3，在 0.350～0.636 g·cm?3內變異，與其他馬尾松的研究基本相符[11,17?18]。其他研究表明：木材基本密度的平均值為0.383～0.491 g·cm?3。木材基本密度在產地間和產地內無性系水平差異顯著，且在產地內無性系水平存在較大的遺傳改良潛力，因此，在選優時進行產地內無性系的選擇能取得顯著效果。

纖維長度和纖維長寬比是衡量造紙原料質量優劣的重要指標，與成紙的物理性能有直接關系。對楊樹Populus[19]、翠柏Calocedrusmacrolepis[20]等木材研究發現：纖維長度越長，長寬比越大，紙張的撕裂度、抗拉強度、耐破度和耐折度等也越強。馬尾松木材纖維長度大于1.6 mm(長纖維)，長寬比均值大于90，適宜作為造紙的優良原材料[21]。本研究中，纖維長度、纖維寬度和纖維長寬比均值分別為2.77 mm、28.76 μm、98.58，小于黃光霖等[22]對馬尾松的測定結果。究其原因，后者通過顯微鏡觀察來測定，受主觀影響相對較大，如選擇較長的纖維進行測定，而且考慮到工作量，通常纖維樣本量不超過50根，而本研究中使用FS5纖維分析儀進行測定，測定樣本量較大，多達幾萬根纖維，實驗結果相對更精確。本研究發現：成熟材的纖維長度和寬度高于幼齡材，而成熟材的纖維長寬比低于幼齡材，與其他對馬尾松纖維形態的變異研究結果不一致[23?24]，可能是本次研究的取材部位與前人不同所致。本研究還表明：纖維形態的3個指標在產地間和產地內的無性系間皆存在顯著(P＜0.01)或極顯著(P＜0.001)差異，說明馬尾松纖維性狀在產地間和產地內的無性系間存在廣泛變異，具有一定的選擇基礎和改良潛力。

林木生長周期較長，基因雜合度較高，育種進程十分緩慢。為縮短育種年限，早期選擇作為篩選優良種源的有效途徑而頗受重視。早期選擇是根據幼齡期和成熟期的相關性來對林木成熟齡期的目標性狀進行選擇。幼齡材指髓心附近的樹木生長初期形成的木質部，成熟材是指靠近樹皮部分的木質部。金國慶等[25]對不同林齡的馬尾松研究表明：胸徑、樹高和材積等生長性狀在早期進行選擇是可行的。本研究表明：馬尾松纖維形態在幼齡—成熟期相關及其緊密，且主要受遺傳因素控制。因此，進行纖維形態的早期選擇是可行的。但木材基本密度和纖維長度、纖維長寬比呈顯著負相關(P＜0.01)，因此在進行早期選擇時，應同時兼顧木材基本密度表現。

4 結論

馬尾松不同產地無性系的木材基本密度和纖維形態在產地間和產地內都存在顯著差異。馬尾松木材基本密度、纖維長度和纖維長寬比在產地內具有較大的改良潛力，而纖維寬度在產地間具較好的改良效果。纖維形態指標比較適合進行早期選擇，但應兼顧木材基本密度的選擇。本研究共選出12個材性優良的馬尾松無性系，供生產造林。