香格里拉2種典型高寒草甸植物豐富度最小取樣面積研究

趙鴻怡 崔 媛 鄭秋竹 楊 娜 張 勇 岳海濤 王學霞

（1.西南林業大學國家高原濕地研究中心，云南 昆明 650233；2.北京農林科學院植物營養與資源研究所，北京 100097）

草地植物多樣性對維持草地生態系統過程和功能的穩定性有重要作用[1]，記錄和跟蹤觀測植物多樣性的變化過程可指導草地生態系統的管理和保護[2]。但植物多樣性野外調查工作對人力和物力的耗費高，合理確定最小調查樣地面積，可在有限調查空間內最大限度保證植物物種多樣性調查的可靠性[3-4]。

植物多樣性的野外調查實踐發現，植物群落中植物物種豐富度隨樣地面積增加而增加[5-6]，但物種豐富度增加的速率會發生明顯變化，即：隨著調查樣方面積擴大，樣方內的植物種類最初增加很快，然后逐漸緩慢，形成一條種-面積曲線[7]。種-面積關系不僅用于預測物種豐富度的變化趨勢[8]，還比單一的物種數目更好地描述植物群落的物種豐富度[9-10]。若對野外調查獲得的種-面積曲線進行模型擬合，還可以進一步確定植物群落物種多樣性調查的最小樣地面積[6]。大量基于種-面積曲線確定最小取樣面積的研究表明，最小樣地面積取決于植物群落類型，不同植物群落類型間的最小樣地面積差異較大[11-13]，因此，在進行植物多樣性調查時，需根據調查對象針對性的開展最小樣地面積的確定工作。

滇西北地處青藏高原東南部、橫斷山區核心地帶，是我國植物多樣性最豐富的地區之一[14]。滇西北的高山地區分布著約1 400 km2高寒草甸生態系統[15]，這些高寒草甸集中分布在香格里拉市，它們不僅支撐著當地畜牧業和旅游業的發展，還對該地區的生物多樣性維持有重要作用[16]。但對滇西北高寒草甸植物多樣性調查最小樣地面積的相關研究尚未見報道。中生草甸和濕草甸是滇西北最主要的2種草甸類型，因此，本研究以香格里拉市的這2類草甸為研究對象，通過野外調查獲取初步的種-面積關系，再用7個常用模型對種-面積關系進行擬合，并擇出最優模型以確定這2類草甸植物豐富度調查的最小樣地面積，以期為今后該區域高寒草甸植物多樣性調查提供理論依據。

1 研究區概況

云南省香格里拉市位于青藏高原南端，屬于典型的寒溫帶山地季風氣候，夏秋多雨、冬春干旱，全年70%以上的降水量集中在6—9月[17]，據國家氣象信息中心2000—2016年的資料，該區域年均降水量619.5 mm，年均溫6.9 ℃。香格里拉市的高寒草甸生態系統主要分布在海拔3 200 m以上的區域，其中，分布于林線以上或雪山山麓平坦區域的中生草甸以及在湖濱帶分布的濕草甸是香格里拉市的2種典型高寒草甸。

2 研究方法

2.1 試驗設計

以香格里拉市石卡雪山山麓的中生草甸和納帕海湖濱帶的濕草甸為調查對象，每種草甸類型隨機設置3個400 m2的調查樣地，每個調查樣地內按照種-面積曲線的通用調查方法開展物種豐富度調查，即：在樣地內逐步擴大調查樣方，記錄每個樣方內的物種名稱。本次調查中，每個樣地各調查33個樣方，其面積依次為0.01、0.04、0.09、0.16、0.25、0.36、0.49、0.64、0.81、1.00、2.25、4.00、6.25、9.00、12.25、16、20.25、25、36、49、64、81、100、121、144、169、196、225、256、289、324、361、400 m2（圖1）。本研究共調查了198個樣方（2個草甸類型×3個重復樣地×每個樣地33個樣方）。

圖1 植物豐富度調查的樣方設置Fig.1 The illustration of investigation designs for plant richness in each sampling plot

2.2 模型選擇

通常用非飽和曲線模型和飽和曲線模型進行植物種-面積關系擬合，本研究選擇常見的7種擬合模型進行種-面積曲線關系擬合（表1），選取通過顯著性檢驗（P＜0.05）且方差解釋率（R2）最高的模型為最優模型。

表1 七種常用的種-面積關系擬合模型Table 1 Seven common species-area relationship models

2.3 最小樣地面積的確定

基于最優模型采用拐點法計算最小調查樣地面積[3-4,6]。本研究中，拐點法的具體步驟為：1）計算最優模型的反函數，將不同估計精度的物種數（即估計精度×物種數的期望）代入反函數得到相應的樣地面積；2）計算最優模型的一階導數，將不同估計精度的樣地面積帶入一階導數，得到曲線對應的斜率；3）根據曲線斜率的變化尋找“拐點”（參考已有研究的做法，本研究以曲線斜率＜0.1作為識別拐點的標準[3]），進而確定最小樣地面積。

考慮香格里拉市中生草甸和濕草甸植物的保護目標，本研究分別分析了植物群落植物豐富度、優良牧草（禾本科（Gramineae）和莎草科（Cyperaceae））植物豐富度、觀賞植物（菊科（Compositae））豐富度和其他雜類草植物豐富度的最小調查樣地面積。模型擬合在Origin 2018軟件中完成。

3 結果與分析

3.1 香格里拉市2種典型高寒草甸植物種-面積關系的最優擬合模型

2種典型高寒草甸植物種-面積曲線見圖2。由圖2可知，野外調查記錄到的植物種數隨調查面積增加先迅速增加，然后增加速率逐漸降低，2種草甸的植物種-面積曲線均達到了“飽和”狀態，即：本次調查的最大樣地面積（400 m2）基本包括了所有的植物種類。其中，本次調查共記錄中生草甸植物54種，其中禾本科4種，莎草科3種，菊科11種，其他雜類草36種（圖2a）；共記錄濕草甸植物53種，其中禾本科4種，莎草科4種，菊科12種，其他雜類草33種（圖2b）。

圖2 中生草甸和濕草甸的種-面積曲線Fig.2 The species-area curve of a mesophyte meadow and a wet meadow

中生草甸和濕草甸種-面積關系的7種模型擬合結果分別見表2和表3。由表2～3可知，2種高寒草甸的所有擬合模型均通過了檢驗，說明這些模型均可用于分析這2種高寒草甸植物的種-面積關系。通過對比模型的方差解釋率，非飽和曲線模型更適于擬合2種草甸植物群落、禾本科、菊科和其他雜類草的種-面積關系；飽和曲線模型更適于擬合2種草甸莎草科植物的種-面積關系。

表2 香格里拉市中生草甸種-面積關系擬合模型Table 2 Species-area models of a mesophyte meadow in Shangri-La

表3 香格里拉市濕草甸種-面積關系擬合模型Table 3 Species-area models of a wet meadow in Shangri-La

對比7個擬合模型的方差解釋率，得到中生草甸和濕草甸植物群落、禾本科、莎草科、菊科和其他雜類草的最優擬合模型（表3）。

3.2 香格里拉市2種典型高寒草甸植物豐富度調查的最小樣地面積

不同精度下香格里拉市2種高寒草甸植物豐富度調查的樣地面積見表4。由表4可知，隨估測精度增加（即從60%、70%、80%、85%到90%），中生草甸和濕草甸植物群落總物種豐富度以及禾本科植物、莎草科植物、菊科植物和其他雜類草植物豐富度的調查面積逐漸擴大，對應的種-面積曲線的斜率逐漸減小、直至達到拐點（本研究中將斜率小于0.1確認為拐點）。如：隨估測精度增加，中生草甸植物群落總物種豐富度的調查樣地面積分別為3.9、12.9、41.1、72.7 m2和127.8 m2，相應地，種-面積曲線的斜率由1.13變為0.04。當調查面積為72.7 m2時，中生草甸植物群落總物種豐富度的種-面積曲線出現拐點，故將該面積認為其最小調查樣地面積。同理得出：中生草甸禾本科植物、菊科植物和其他雜類草植物物種豐富度調查的最小樣地面積分別為9.0、22.3 m2和53.2 m2；濕草甸植物群落總物種豐富度、禾本科植物、菊科植物和其他雜類草植物物種豐富度調查的最小樣地面積分別為80.5、3.7、25.2 m2和51.4 m2。

表4 不同精度下香格里拉市兩種高寒草甸植物豐富度調查的樣地面積Table 4 Sampling sizes for the investigation of species richness under different accuracy in 2 types of alpine meadow in Shangri-La

2種高寒草甸中莎草科植物種-面積曲線見圖3。中生草甸和濕草甸中莎草科植物的種-面積關系均由飽和曲線模型擬合，但莎草科植物在這2類草甸中種類均較少，平均分別為(3.3±0.3)種和(4.3±0.6)種，因此在各評估精度下莎草科植物種-面積曲線的斜率均很大，遠沒有達到判識拐點的要求。根據實際調查的結果，2類草甸的莎草科植物種-面積調查曲線分別在調查面積為0.16 m2和2.25 m2時出現拐點，因此本研究將這2個面積判定為莎草科植物物種豐富度調查的最小樣地面積。

圖3 香格里拉市2種高寒草甸中莎草科植物種-面積曲線Fig.3 Species-area curves for Cyperaceae species in a mesophyte meadow and a wet meadow in Shangri-La

4 結論與討論

香格里拉市位于青藏高原南端、長江經濟帶建設上游，屬于我國“兩屏三帶”綠色發展生態安全屏障中的“川滇生態屏障”[18]，也是云南省高寒草甸生態系統的集中分布區域[15]。高寒草甸在香格里拉市不僅具有生物多樣性維持、水土保持等生態功能[19-21]，同時也有很高的觀賞價值和飼草價值，支撐著迪慶藏區的旅游業和畜牧業。

生物多樣性是維系生態系統服務的核心要素[22-24]，適時監測和恢復草地植物多樣性是草地生態系統管理和可持續利用的重要前提[2]。明確最小調查樣地面積既可確保草地植物多樣性調查的可靠性，同時也可減少調查成本[3,6]，但對分布在青藏高原不同區域的高寒草甸生態系統而言，草甸植物豐富度調查的最小樣地面積可能不同。在總物種數期望接近的條件下，本研究發現在青藏高原北部（門源縣、剛察縣和格爾木市）（物種數期望為52種）高寒草甸植物豐富度調查的最小樣地面積介于82～108 m2[3]，但香格里拉市中生草甸（物種數期望為54種）和濕草甸（物種數期望為53種）植物豐富度調查所需的最小調查樣地面積分別為72.7 m2和80.5 m2。這說明青藏高原不同區域高寒草甸植物豐富度調查所需最小樣地面積需根據特定區域的種-面積調查數據進行最優模型擬合來確定。

此外，已有研究表明，針對不同的多樣性監測目標，最小調查樣地面積會發生變化[25-26]。本研究表明，香格里拉市中生草甸和濕草甸所需的最小調查樣地面積并不一致。總體來說，2類草甸中植物群落總物種豐富度調查所需的最小樣地面積均比各功能群植物大。此外，在2類草甸中，植物群落總物種豐富度調查所需的最小調查面積相差近10 m2，而菊科植物和雜類草植物豐富度調查所需的最小樣地面積接近。這說明，在香格里拉市對不同類型的高寒草甸、不同類型的功能群進行草甸植物多樣性調查時所需的樣地大小并不相同，在野外調查工作中需注意根據調查對象選擇合適的樣地面積以保障草甸植物多樣性調查的準確性。