長白山自然保護區風災區不同垂直帶森林群落結構研究

丁海國，孟凡勝，杜文君，游炳坤，崔凱峰，唐占輝

(1.東北師范大學環境學院，國家環境保護濕地生態與植被恢復重點實驗室，吉林 長春 130117；2.吉林省長白山生態環境監測中心，吉林 白山 134500；3.長白山科學研究院，長白山植物(藥用植物)種質資源保護工程實驗室，吉林 延吉 133613)

吉林省長白山自然保護區森林生態系統具有明顯的垂直分布特色，其山地垂直景觀帶濃縮了從溫帶到極地幾千公里的生物景觀，堪稱“典型的自然綜合體”[1].長白山的森林生態系統完整，同時也是歐亞大陸北半球同緯度帶上生物種源最為豐富的地域之一[2].因而，長白山森林生態系統的群落結構及動態變化，一直受到極大的關注.1986年8月28日，由朝鮮半島登陸的15號強臺風(維拉)吹倒了長白山保護區西坡和南坡較大面積的原始森林活立木，風倒木蓄積量約250萬m3[3]，形成了面積為11 386 hm2的風災區[4].風災區包括了紅松闊葉混交林、針葉林和岳樺林等不同的垂直景觀帶，約占保護區總面積的1/20[5].

強烈的風災作為一種重要的自然干擾方式，深刻影響著森林的群落結構、功能、動態以及演替過程[6-7].大的風災在摧毀森林植被產生大面積林窗的同時，也為風災跡地帶來了大量的倒木，林下的光環境和溫度也因此發生了巨大的變化[8].這些因素將對森林群落結構、功能和植被的恢復產生影響.然而，人們對風災后森林植被的變化趨勢以及影響森林群落構建機制的認識還相當有限[9].從已有的報道來看，溫帶地區風災對森林影響的研究要比低緯度地區少一些[10-13]，這可能因為溫帶地區強風災發生的頻率比低緯度地區更低[14].長白山風災干擾就是屬于北溫帶地區的一次罕見的、偶然性的事件.這次風災干擾的另一個重要特點是形成了不同垂直帶的植被連續倒伏.

這次特殊的風災發生之后，長白山森林的恢復問題就一直受到學界和政府管理部門的高度關注，有關長白山風災后的森林群落結構調查近年來逐漸開展.薛俊剛[3]在2006—2007年，郭利平等[15]在2009年，曾對長白山風災區的植被群落結構進行過初步調查，發現不同垂直帶的林型植被恢復速度有所差異；高翔等[14]對長白山森林受強風致災的影響因子進行了研究，發現坡度和海拔是主要的致災因子；王慧赟等[16]在2017年利用遙感技術對風災區植被災后30多年的變化程度進行了研究，發現植被發生了明顯的變化.風災過后的森林群落結構調查可以為判斷今后森林演替的方向，并進行合理的人工干預措施提供必要的支撐.本文采用樣方調查的方法，對長白山風災區不同垂直林帶喬木和灌木層進行了詳細的研究，查明了當前不同垂直帶森林群落的結構特征，并通過豐富度和多樣性指數等揭示了各個森林林帶恢復的狀況，對深刻認識長白山風災后的森林恢復過程有重要意義.

1 研究地點與方法

在長白山風災區的紅松闊葉混交林帶(海拔1 108～1 252 m)、針葉林帶(海拔1 433～1 517 m)、岳樺林帶(海拔1 725～1 768 m) 三個植被垂直分布帶各設置3個樣地，在每個樣地內設3個20 m×20 m喬木樣方和3個5 m×5 m的灌木樣方.調查樣方內喬木和灌木物種的基本特征，并計算重要值及多樣性等指標.

1.1 群落結構特征

記錄樣方內的物種名稱，并按照《陸地生態系統生物觀測規范(第1版)》進行相應指標的測量與計算[17].對喬木層，測量植株的高度(自然高度)、胸徑(地面以上1.3 m處直徑)、密度(樣地內某種植物的個體數量/樣地面積)、基蓋度(以樹木胸高即1.3 m處的斷面積計算)、郁閉度(樹冠在垂直地面的方向上形成投影的面積占樣地面積比例)，并計算重要值((相對高度+相對密度+相對基蓋度)/3).對于灌木層，測量其高度(自然高度)、基徑(灌木貼地面處的直徑)；叢幅(植株長軸叢幅直徑A與垂直長軸叢幅直徑B，并按橢圓形面積計算得出，叢幅=3.14×A×B/4)；蓋度(植株在垂直地面的方向上形成投影的面積占樣地面積比例).

1.2 林木蓄積量及生物量

參考2015年吉林省林業廳發布的《吉林省一元立木材積表》《材種出材率表》和《根徑材積表》中的方法，采用實際測量的樹高及胸徑計算不同垂直分布帶森林群落喬木層的木材蓄積量.喬木的生物量按照500 kg/m3的換算系數(長白山森林群落喬木生物量換算的經驗系數)，依靠蓄積量計算得出.

1.3 多樣性指標

本文以豐富度指數、香農-威納指數以及均勻度指數3個指標[18-19]衡量群落植被的多樣性.

(1) 豐富度(species richness)：樣方中記錄到的物種數量.

(2) 香農-威納指數(Shannon-Weiner index)：

式中，H為物種的香濃-維納指數，n為物種數目，Pk為第k個物種的個體在全部個體中的比例.

(3) 均勻度指數(evenness index)：

式中，E為物種的均勻度指數，其他參數含義同上.

1.4 數據分析

采用SPSS 19.0軟件進行數據分析.分析之前采用單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗法對數據的正態分布性進行檢驗.對于服從正態分布的數據，利用單因素方差分析進行不同樣本數據的比較，并采用LSD法進行多重比較；若數據經過轉換仍然不滿足正態分布，則采用多獨立樣本的非參數檢驗進行樣本間數據的比較，兩組間的多重比較用兩獨立樣本非參數檢驗.數據差異顯著性檢驗P=0.05，統計數據為平均值±標準差.

2 結果與分析

2.1 不同垂直帶風災區喬木層群落特征

2.1.1 紅松闊葉混交林帶

風災區紅松闊葉混交林帶喬木層的物種組成較為豐富，共調查到32種喬木物種(3個樣地累積，下同).主要建群種為白樺(Betulaplatyphylla)、長白落葉松(Larixolgensis)、魚鱗云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、山楊(Populusdavidiana)和山桃稠李(Padusmaackii).紅松(Pinuskoraiensis)作為這一林帶成熟林分布的典型樹種在這一林帶的3個樣地內均有發現，共調查到78株.本林帶的喬木密度、基蓋度和郁閉度均顯著高于其他兩個林帶(P<0.05)，而胸徑、樹高和建群種累積重要值與其他兩個林帶沒有顯著差異(P>0.05)(見表1).

2.1.2 針葉林帶

如果說，都市原住民的身份認同危機伴隨著消費文化的盛行而日趨凸顯，那么進城農民工的認同焦慮則與中國長期形成的城鄉二元結構有關。轉型時期，農民進城務工在制度上成為可能。而制度的變遷也引發了社會結構以及社會心理的急劇變動。

風災區的針葉林帶共調查到14種喬木物種.調查結果顯示受風災影響的針葉林帶建群種為岳樺(Betulaermanii)和魚鱗云杉.本林帶風災區喬木密度約為紅松闊葉混交林帶風災區喬木密度的40%，基蓋度不足紅松闊葉混交林帶基蓋度的30%，郁閉度在3個林帶中是最低的，僅為28%.針葉林帶的喬木密度、基蓋度和郁閉度均顯著低于紅松闊葉混交林帶(P<0.05)，但與岳樺林帶無顯著差異(P>0.05).該林帶喬木的胸徑、樹高和建群種累積重要值與其他兩個林帶均沒有顯著差異(P>0.05)(見表1).

2.1.3 岳樺林帶

風災區的岳樺林帶共調查到6種喬木物種，建群種仍為岳樺，伴生一些云杉(Piceaasperata)和冷杉(Abiesfabri)，鮮有一些低矮的花楸(Sorbuspohuashanensis)和大黃柳(Salixraddeana)生長.岳樺林帶的喬木密度、基蓋度和郁閉度均顯著低于紅松闊葉混交林帶(P<0.05)，而與針葉林帶的這3個指標沒有顯著差異(P>0.05).本林帶的胸徑、樹高和建群種累積重要值與其他兩個林帶均無顯著差異(P>0.05)(見表1).

表1 長白山風災區不同垂直分布帶喬木層調查數據統計

2.2 不同垂直帶風災區灌木層群落特征

2.2.1 紅松闊葉混交林帶

風災區紅松闊葉混交林帶灌木層相對其他兩個林帶的灌木種類豐富，共調查到10個物種(3個樣地累積，下同)，優勢種為長白忍冬(Loniceraruprechtiana)、庫頁懸鉤子(Rubussachalinensis).紅松闊葉混交林帶灌木層物種的叢幅與其他兩個林帶之間有顯著差異，紅松闊葉混交林帶的叢幅最大(P<0.05)；而物種高度、基徑和群落蓋度與其他兩個林帶均沒有顯著差異(P>0.05)(見表2).

2.2.2 針葉林帶

風災區針葉林帶灌木層中調查到的物種數為7種，優勢種為藍靛果忍冬(Loniceracaerulea)、庫頁懸鉤子.針葉林帶灌木層的叢幅顯著低于紅松闊葉混交林帶(P<0.05)，顯著高于岳樺林帶(P<0.05).但是，該林帶的物種高度、基徑和群落蓋度與其他兩個林帶均沒有顯著差異(P>0.05)(見表2).

2.2.3 岳樺林帶

風災區岳樺林帶灌木層中調查到2個物種，即長白忍冬和藍靛果忍冬.岳樺林帶灌木層物種高度、基徑和群落蓋度與其他兩個林帶差異不顯著(P>0.05)，然而叢幅卻顯著低于其他兩個林帶，是三個垂直林帶中最低的(P<0.05)(見表2).

表2 長白山風災區不同垂直分布帶灌木層調查數據統計

2.3 植物群落蓄積量及生物量

風災區三個垂直林帶的立木蓄積量差異明顯，以紅松闊葉混交林帶為最高(P<0.05)，針葉林帶和岳樺林帶的立木蓄積量基本相同，沒有顯著差異(P>0.05)；三個林帶的生物量的差異與立木蓄積量表現一致.紅松闊葉混交林、針葉林和岳樺林帶風災區的立木蓄積量分別相當于非風災區相應垂直分布帶森林群落的4.21%，5.13%和9.60%(見表3).

表3 長白山風災區不同垂直分布帶森林群落喬木層蓄積量及生物量

2.4 植物群落多樣性

風災區紅松闊葉混交林帶喬木層的物種豐富度最高，顯著高于針葉林帶和岳樺林帶的物種豐富度(P<0.05)，但針葉林帶和岳樺林帶之間的物種豐富度無差異(P>0.05).三個垂直林帶之間的香農威納指數均表現出明顯的差異(P<0.05)，以紅松闊葉混交林帶為最高，岳樺林帶最低.在均勻度指數方面，紅松闊葉混交林帶和針葉林帶均較高，均顯著高于岳樺林帶(P<0.05)(見表4).

風災區不同林帶的灌木層中，物種豐富度最高的也是紅松闊葉混交林帶，針葉林帶次之，岳樺林帶最低，三個林帶之間差異顯著(P<0.05).紅松闊葉混交林帶的香農威納指數和均勻度指數均顯著高于針葉林帶(P<0.05)，而岳樺林帶的香農威納指數和均勻度指數都是三個林帶中最低的(P<0.05)(見表4).

表4 長白山風災區不同垂直分布帶森林群落多樣性比較

3 討論

溫帶地區的森林生態系統在受到強風干擾后，恢復需要經過較為漫長的過程[15，20].在這個過程中，物種組成和多樣性隨時間的變化情況可以用來反映森林群落的變化和演替方向[21].本次調查結果顯示，長白山自然保護區風災區的紅松闊葉混交林帶經過30多年的恢復，喬木中白樺、山楊、落葉松等陽性樹種仍占有一定的地位，與原始紅松闊葉混交林中以紅松、紫椴、水曲柳為主的群落結構還有較大的差異[15].風災區紅松闊葉混交林帶的林下灌木層主要由長白忍冬和庫頁懸鉤子等10個物種組成，種類相比未受風災影響的同海拔地區要少很多(長白山生態站2017年地面樣地生態監測結果為26種)，由此可見風災區紅松闊葉混交林帶的林下灌木層物種多樣性比未受風災影響的森林群落減少許多.

長白山自然保護區風災區的針葉林帶調查到14個喬木物種和7個灌木物種，相對未受風災影響的區域，灌木物種數量明顯減少，長白山生態站 2017 年地面樣地灌木物種監測結果為 15 種.針葉林帶正常是以云杉、冷杉為主的森林群落[22]，但在風災區針葉林帶中，岳樺卻成為該垂直林帶常見的樹種，這可能是因為針葉林風災影響區平均氣溫下降，更適合岳樺生長.

岳樺林帶是長白山垂直分布海拔最高的森林群落，由于氣候條件相對惡劣，物種組成較為單一，且生長速度十分緩慢[23].風災影響區域的岳樺林帶建群種仍然是岳樺，反映出該林帶在遭受風災后的自然恢復過程中，其他喬木樹種難以正常生長，在這種惡劣的氣候狀況下，岳樺作為主要的地帶性物種維持了其優勢地位.

從三個垂直林帶的森林群落結構來看，風災之后經過30多年的恢復，群落物種和多樣性有所差異.紅松闊葉混交林帶森林群落的喬木物種豐富度顯著高于針葉林帶和岳樺林帶，而灌木物種的豐富度也是在紅松闊葉混交林帶最高、岳樺林帶最低.在物種組成上針葉林帶與岳樺林帶之間的喬木物種有一定的相似性，主要是針葉林帶風災區生境條件的改變以及針葉樹種生長較慢，使得岳樺成為這兩個林帶的優勢種.不論是喬木層還是灌木層，風災區的紅松闊葉混交林帶、針葉林帶和岳樺林帶的物種樹高和胸徑(基徑)之間都沒有明顯差異，反映了受到風災影響后，在30多年的恢復時間里這三個林帶的群落物種在大小方面生長程度相當.

風災區紅松闊葉混交林帶立木蓄積量和生物量顯著高于其他兩個林帶，但仍然只達到非風災區相當林帶的4.21%，這就說明受風災強烈干擾后經過30多年的恢復，從生物量的角度來看該林帶的森林群落還處于恢復初期.調查結果顯示風災區針葉林帶和岳樺林帶的立木蓄積量以及生物量基本相同，差異不顯著.這一點符合兩個林帶的喬木群落結構以及建群種較為相似的結果.由于恢復過程中，風災區針葉林和岳樺林帶的主要樹種均為岳樺，使得其立木蓄積量和生物量差異并不大.

風災區三個林帶無論是喬木層還是灌木層，其物種豐富度、香農威納指數和均勻度指數均隨著海拔的上升呈現明顯遞減的趨勢.風災區的三個林帶喬木層和灌木層物種胸徑(基徑)、樹高之間均沒有表現出顯著差異，可能的原因是在低海拔區域的紅松闊葉混交林風災區群落恢復是從更小的幼苗開始的，經過30多年的更新恢復生長后，與高海拔風災區的針葉林和岳樺林群落中的物種達到大小相似的程度，這一點在調查的過程中也得到了證實.針葉林帶的樹種生長相對緩慢，這就進一步限制了針葉林帶的恢復進程，因此出現了在風災區的針葉林帶和岳樺林帶部分植物群落特征有相似的現象.風災后森林群落結構的恢復是一個漫長的過程，可能受多種不確定因素的影響，不同時間尺度的群落結構調查是十分必要的，為了更詳細了解風災區森林群落結構的變化發展，可以增加對不同林帶草本層物種及其特征調查，以為森林的管理和保護提供更詳細的信息.

致謝：吉林省長白山生態環境監測中心地面監測野外調查小組(孫阿忠、李坤民、代新、劉歡、曹龍)參與了本次調查與數據整理、統計工作；長白山保護區管理局維東站張代民為本次調查提供了風災區分布基本資料；植物分類專家郎永生先生為本次調查提供了植物分類的技術支持.在此一并感謝！