秦嶺西段麥積山區(qū)域繁殖鳥類多樣性

盧夢(mèng)潔 包新康* 李建亮 馬東輝 伊劍鋒 劉 威

(1.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州，730000；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京，210042)

鳥類(Aves)多樣性是生物多樣性的重要組成部分，鳥類在生態(tài)系統(tǒng)中處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，對(duì)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)會(huì)產(chǎn)生較大影響，同時(shí)鳥類占據(jù)陸空領(lǐng)域，分布生境廣泛，對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)較敏感，鳥類是生物多樣性監(jiān)測(cè)的重要指示類群[1]。鳥類監(jiān)測(cè)(如重點(diǎn)保護(hù)鳥類的監(jiān)測(cè)、鳥類環(huán)志監(jiān)測(cè)、自然保護(hù)區(qū)鳥類的監(jiān)測(cè)等)，對(duì)我們了解鳥類的生存現(xiàn)狀、保護(hù)珍稀物種有重要作用，同時(shí)也利于研究鳥類的生活史和遷徙規(guī)律，甚至在疫病防治中也能發(fā)揮作用。我國(guó)鳥類數(shù)量多、分布廣，目前鳥類物種數(shù)目已達(dá)到1 400余種[2]，但與國(guó)外相比，我國(guó)的鳥類監(jiān)測(cè)工作存在很多不足，近些年我國(guó)也開展了大量鳥類的調(diào)查與監(jiān)測(cè)工作，主要側(cè)重于了解區(qū)域鳥類概況。

秦嶺山脈位于中國(guó)版圖的中心部位，整體呈東西走向，西起甘肅東南部，東連伏牛山，北臨渭河，南接漢水[3]。秦嶺地處暖溫帶與北亞熱帶過渡區(qū)，是中國(guó)氣候上的南北分界線，在地理和生態(tài)等相關(guān)學(xué)科研究中具有極其重要的地位[4]；也是我國(guó)自然地理的過渡帶，并且是亞洲地區(qū)生物多樣性最豐富的地區(qū)之一；本區(qū)亦是對(duì)人類活動(dòng)和氣候變化都比較敏感的地區(qū)[5]。秦嶺的植被分布：農(nóng)耕帶、落葉闊葉林帶、針葉林帶、高山灌叢草甸帶，涵蓋森林、灌木、農(nóng)田等多種植被類型[6]。秦嶺西段麥積山區(qū)域位于甘肅省東南部，是甘肅省物種多樣性最豐富的地區(qū)之一，為掌握本區(qū)域鳥類多樣性現(xiàn)狀及其變化，2016—2018年對(duì)該區(qū)域鳥類進(jìn)行了調(diào)查。期望依此分析鳥類的多樣性，評(píng)估保護(hù)措施和政策的有效性，提出進(jìn)一步的對(duì)策、建議。

1 研究地概況

調(diào)查區(qū)域位于天水麥積山國(guó)家森林公園及秦州珍稀水生野生動(dòng)物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及其周邊地帶(圖1)，地理坐標(biāo)為33°31′—34°41′N，104°23′—106°43′E。在中國(guó)地理構(gòu)造框架上正好處于中國(guó)中央山系秦嶺-祁連-昆侖構(gòu)造帶與賀蘭-川滇南北構(gòu)造帶的接合部位(位于甘肅省天水市東南方向約45 km處)，由甘肅省小隴山林業(yè)實(shí)驗(yàn)局管理[7]。甘肅麥積山國(guó)家森林公園海拔為1 400—2 200 m，屬暖溫帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，大陸性氣候特征明顯。年平均氣溫7—11℃，極端高溫38.2℃，極端低溫為-20℃，年日照時(shí)數(shù)1 520—2 313 h，無(wú)霜期170 d，年降雨量為558.0—820.4 mm，年蒸發(fā)量989—1 658 mm，相對(duì)濕度68%—78%，冬暖夏涼，四季分明；森林覆蓋率達(dá)84%，動(dòng)植物資源豐富[8]。麥積山植被類型豐富，包含森林、灌叢等。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

采用樣線法調(diào)查，根據(jù)植被分布等的不同，共設(shè)10條樣線(圖1)。其中，有6條樣線設(shè)立在秦州珍稀水生野生動(dòng)物國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及其周邊(娘娘壩區(qū)域)，4條樣線在麥積山國(guó)家森林公園(或麥積山國(guó)家地質(zhì)公園)，樣線總長(zhǎng)18.1 km(附表1)。將調(diào)查區(qū)域鳥類的生境劃分為7種：針闊葉混交林、落葉闊葉林、針葉林、灌叢、農(nóng)田、村莊和溪流生境。觀測(cè)方法按照2015年國(guó)家環(huán)保部發(fā)布實(shí)施的《生物多樣性觀測(cè)技術(shù)導(dǎo)則鳥類》進(jìn)行，即：記錄見到的鳥類種類、數(shù)量、距離、所處的具體生境等內(nèi)容。各樣線4月底和5月底進(jìn)行重復(fù)調(diào)查2次。每次調(diào)查人數(shù)2—3人，調(diào)查時(shí)間為日出后3 h和日落前3 h，調(diào)查時(shí)借助STEINER Ranger 10×42雙筒望遠(yuǎn)鏡觀測(cè)，記錄和計(jì)算調(diào)查樣點(diǎn)坐標(biāo)和樣線調(diào)查軌跡；同時(shí)對(duì)調(diào)查區(qū)域生境及周圍環(huán)境狀況拍照記錄，并以Canon Mark Ⅳ單反配300 mm定焦鏡頭對(duì)可及的鳥類進(jìn)行拍照記錄。

2.2 數(shù)據(jù)處理

對(duì)鳥類的鑒定根據(jù)《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》[9]和《中國(guó)鳥類圖鑒》[10]，鳥類分類系統(tǒng)依據(jù)《中國(guó)鳥類分類與分布名錄(第二版)》[11]，動(dòng)物地理區(qū)系劃分依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理》[12]，動(dòng)物保護(hù)級(jí)別參考《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》(http：//www.forestry.gov.cn)，物種瀕危等級(jí)依據(jù)IUCN瀕危物種紅色名錄(http：//www.iucnredlist.org)、瀕危野生動(dòng)植物國(guó)際貿(mào)易公約CITES附錄確定。

2.3 數(shù)據(jù)分析

按照樣線調(diào)查時(shí)所記錄的每種鳥所處的生境，將鳥類劃歸到7種生境群落中。不同群落鳥類優(yōu)勢(shì)種、常見種按照Berger-Parker法[13-14]確定：優(yōu)勢(shì)度指數(shù)I=Ni/N，Ni為物種i在該群落中的個(gè)體數(shù)量，N為群落中全部鳥類總個(gè)體數(shù)，當(dāng)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)I≥0.10時(shí)，定為優(yōu)勢(shì)種；0.01≤I<0.10時(shí)，定為常見種。

每種鳥所分布的生境寬度(生境多樣性)通過計(jì)算生態(tài)位寬度指標(biāo)[15]來(lái)體現(xiàn)，計(jì)算公式為：

Bi=-∑PijlnPij

式中，Pij表示j生境中i物種數(shù)量占j生境群落中所有物種數(shù)量的比例，j=1—7。

不同鳥類物種因生境需求重疊可能構(gòu)成伴生關(guān)系，采用Bray-Curtis距離分層聚類(hierarchical clustering)法[16]進(jìn)行分析，聚類時(shí)，我們只考慮樣區(qū)內(nèi)有一定觀測(cè)數(shù)量、常見的種類，即選擇鳥類數(shù)量比例(某種鳥的數(shù)量與全部鳥類總數(shù)量的百分比)超過1%的種類進(jìn)行聚類分析。

數(shù)據(jù)處理和分析在Excel、R語(yǔ)言中的vegan語(yǔ)言包中完成。

3 結(jié)果

3.1 物種多樣性

經(jīng)過2016—2018年的調(diào)查，在麥積山國(guó)家森林公園共記錄有繁殖鳥類12目36科94種(附表2)，種類最多的是雀形目(Passeriformes)，包含67種鳥類，占觀測(cè)到的鳥類種類的71.27%。區(qū)域內(nèi)分布的國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)物種有9種：紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)、鴛鴦(Aixgalericulata)、黑冠鵑隼(Avicedaleuphotes)、普通鵟(Buteobuteo)、雀鷹(Accipiternisus)、赤腹鷹(Accipitersoloensis)、斑頭鵂鹠(Glaucidiumcuculoides)、紅隼(Falcotinnunculus)、紅腳隼(Falcoamurensis)。IUCN瀕危等級(jí)均為低度關(guān)注(LC)。被列入CITES附錄Ⅱ的有黑冠鵑隼、普通鵟、雀鷹、赤腹鷹、斑頭鵂鹠、紅隼、紅腳隼和畫眉(Garrulaxcanorus)；所觀測(cè)到的鳥類有60種是“三有”動(dòng)物。

3.2 區(qū)系特征

觀測(cè)到的94種鳥類中(附表2)，古北界的種類有13種(13.83%)，東洋界的鳥類有23種(24.47%)；廣布種最多，有57種，占60.64%。按照分布型來(lái)統(tǒng)計(jì)(附表2)，最多的是東洋型有23種，占24.47%；古北型14種，南中國(guó)型11種，高地型2種，東北型5種，喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型11種，季風(fēng)型3種，全北型5種，華北型1種，東北-華北型1種，不易歸類的有18種。

3.3 物種優(yōu)勢(shì)度和生態(tài)位寬度

按照優(yōu)勢(shì)度指數(shù)I≥0.10定為優(yōu)勢(shì)種，0.01≤I<0.10定為常見種，各個(gè)生境鳥類群落中的優(yōu)勢(shì)種和常見種的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和生境生態(tài)位寬度見表1(表1僅列出各生境優(yōu)勢(shì)度指數(shù)>0.01的鳥類物種)。針闊葉混交林生境中有68種鳥類，沒有優(yōu)勢(shì)度明顯(I≥0.10)的種類，但常見種最多，有29種；落葉闊葉林生境中有17種鳥類，優(yōu)勢(shì)種為紅嘴藍(lán)鵲(Urocissaerythroryncha)和冠紋柳鶯(Phylloscopusclaudiae)，常見種有15種；針葉林生境中分布鳥類28種，優(yōu)勢(shì)種為環(huán)頸雉和星鴉(Nucifragacaryocatactes)，常見種有26種；灌叢生境中有33種鳥類，優(yōu)勢(shì)種為環(huán)頸雉和橙翅噪鹛，常見種有23種；農(nóng)田生境中分布鳥類41種，優(yōu)勢(shì)種為山麻雀(Passerrutilans)和環(huán)頸雉，常見種有22種；村莊生境中有鳥類32種，優(yōu)勢(shì)種為金翅雀(Carduelissinica)、灰椋鳥(Sturnuscineraceus)和樹麻雀(Passermontanus)，常見種11種；溪流生境16種鳥類，優(yōu)勢(shì)種為灰鹡鸰(Motacillacinerea)、白鹡鸰(Motacillaalba)和赤頸鴨(Anaspenelope)。

表1 各生境中優(yōu)勢(shì)種、常見種的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和生境生態(tài)位寬度Tab.1 Dominance index and habitat niche width of dominant and common species in each habitat

續(xù)表1

生境生態(tài)位寬度最大的前5種鳥類是：環(huán)頸雉、紅嘴藍(lán)鵲、強(qiáng)腳樹鶯、云南柳鶯和橙翅噪鹛，這5種鳥類除了溪流生境，其余各個(gè)生境均有分布。生境生態(tài)位寬度最小的5種鳥類有斑背噪鹛(Garrulaxlunulatus)(針闊葉混交林)、斑胸鉤嘴鹛(Erythrogenysgravivox)(針闊葉混交林)、普通(Sittaeuropaea)(針葉林)、藍(lán)翡翠(Halcyonpileata)(溪流)和磯鷸(Actitishypoleucos)(溪流)，這些鳥在該區(qū)域數(shù)量少，且只分布在1種生境中。

3.4 聚類分析

Bray-Curtis距離分層聚類法結(jié)果(圖2)表明，在相似度為50%時(shí)，區(qū)域內(nèi)常見鳥類因生境選擇而大致形成5個(gè)伴生類群：家燕(Hirundorustica)、喜鵲(Picapica)、普通雨燕(Apusapus)、白鹡鸰、山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、山麻雀具有較好的伴生關(guān)系，這些鳥類有一定的抗人類干擾能力，喜歡開闊的農(nóng)田生境，構(gòu)成農(nóng)田鳥群；村莊鳥群由樹麻雀、樹鷚(Anthushodgsoni)、金腰燕(Cecropisdaurica)、珠頸斑鳩(Streptopeliachinensis)、北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、灰椋鳥和金翅雀組成，該類群偏好在村莊及附近棲息，與農(nóng)田鳥群一樣能適應(yīng)人類活動(dòng)；領(lǐng)雀嘴鵯(Spizixossemitorques)、白頰噪鹛(Garrulaxsannio)、綠背山雀(Parusmonticolus)、棕頭鴉雀(Sinosuthorawebbianus)、黃喉鹀(Emberizaelegans)、白領(lǐng)鳳鹛(Yuhinadiademata)、大山雀(Parusmajor)在生境選擇上有較好的伴生關(guān)系，主要在灌叢活動(dòng)；星鴉、冠紋柳鶯、強(qiáng)腳樹鶯、紅嘴藍(lán)鵲、橙翅噪鹛、云南柳鶯、環(huán)頸雉也存在很好的伴生關(guān)系；森林鳥群包含四聲杜鵑(Cuculusmicropterus)、灰卷尾(Dicrurusleucophaeus)、松鴉(Garrulusglandarius)、大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor)、黃臀鵯(Pycnonotusxanthorrhous)、大杜鵑(Cuculuscanorus)和灰背伯勞(Laniustephronotus)，該類群在針葉林、落葉闊葉林和針闊葉混交林分布廣泛，在高大喬木林中比較多見。

3.5 不同年份鳥類多樣性變化

根據(jù)調(diào)查結(jié)果，2016年觀測(cè)到鳥類63種，隸屬于11目32科，共觀測(cè)到629只鳥；2017年觀測(cè)到鳥類70種，隸屬于10目29科，共觀測(cè)到700只鳥；2018年觀測(cè)到鳥類75種，隸屬于12目31科，共觀測(cè)到916只鳥。

2017年與2016年觀測(cè)結(jié)果相比，新增20種，減少13種；2018年與2016年、2017年相比，新觀測(cè)到10種，減少19種(附表2)。

附表1 甘肅麥積山樣區(qū)樣線設(shè)置Tab.1 Setting of survey lines in Maiji Mountain sample area of Gansu Province

附表2 麥積山樣區(qū)夏季鳥類名錄Tab.2 The diversity of summer birds in Maiji Mountain sample area

續(xù)附表2

續(xù)附表2

續(xù)附表2

2016年數(shù)量最多的5種鳥類為環(huán)頸雉、橙翅噪鹛、樹麻雀、強(qiáng)腳樹鶯、紅嘴藍(lán)鵲，2017年數(shù)量最多的3種鳥類為橙翅噪鹛、環(huán)頸雉、紅嘴藍(lán)鵲，2018年數(shù)量最多的3種鳥類是云南柳鶯、金翅雀、強(qiáng)腳樹鶯(附表2)。

4 討論

麥積山動(dòng)物地理區(qū)系處于東洋界和古北界分界線上，兩界物種在此區(qū)相互滲透分布并以此為彼此的過渡帶，本研究結(jié)果東洋界鳥類(24.47%)，古北界鳥類較少(13.83%)，體現(xiàn)了明顯的區(qū)系混雜的特點(diǎn)。與秦嶺西段北部相連的六盤山區(qū)域鳥類區(qū)系特點(diǎn)有類似，但古北界種類比東洋界更多[17]；與秦嶺西段南面相接的岷山區(qū)域，鳥類區(qū)系組成為東洋界鳥類物種數(shù)略多于古北界[18]；地理位置上位于秦嶺南坡的大巴山和米倉(cāng)山的觀測(cè)結(jié)果顯示，東洋界鳥類多于古北界鳥類種數(shù)[19-20]。從以上匯總的麥積山周邊區(qū)域的鳥類區(qū)系組成上來(lái)看，都存在過渡地帶的區(qū)系特點(diǎn)，總體上呈現(xiàn)出由南向北、由東向西，東洋界成分減少，古北界逐漸占優(yōu)的趨勢(shì)。麥積山區(qū)域雖然處于秦嶺的西端，但氣候濕潤(rùn)、森林茂密，東洋界種類向西擴(kuò)展明顯，因此東洋界種類分布較多。

連續(xù)3年的觀測(cè)結(jié)果中新增、減少的種類變動(dòng)較多，主要原因是一些種類分布數(shù)量少，觀測(cè)到的偶然性大，如鴛鴦、紅翅鳳頭鵑(Clamatorcoromandus)、金眶鸻(Charadriusdubius)、紅腹錦雞、雀鷹、赤腹鷹、藍(lán)翡翠、長(zhǎng)尾山椒鳥(Pericrocotusethologus)、黑卷尾(Dicrurusmacrocercus)、點(diǎn)胸鴉雀(Paradoxornisguttaticollis)、白喉噪鹛(Garrulaxalbogularis)、錫嘴雀(Coccothraustescoccothraustes)、藍(lán)鹀(Latoucheornissiemsseni)等，這些種類雖然在某一年的觀測(cè)當(dāng)中顯示新增或消失，但在調(diào)查區(qū)域可能一直有分布；有些鳥類是遷徙過路鳥，在4月仍可偶然見到，如赤頸鴨、鹮嘴鷸(Ibidorhynchastruthersii)、磯鷸、小鹀(Emberizapusilla)；再一個(gè)因素或許是有些鳥類物種在地面活動(dòng)，如果分布數(shù)量較少依樣線法短時(shí)間不易統(tǒng)計(jì)全，如紅腹錦雞在2018年沒有觀測(cè)到。噪鵑(Eudynamysscolopacea)鳴聲特殊，容易確定，在2016年沒有其行蹤，2017年開始有個(gè)別個(gè)體出現(xiàn)，2018年在觀測(cè)區(qū)域已較常見，可以確定是這兩年擴(kuò)散至此的新增種類。黑冠鵑隼在本區(qū)2018年記錄到，為甘肅省新紀(jì)錄[21]。

不同生境中的鳥類優(yōu)勢(shì)度有所不同，針闊葉混交林生境中針葉林與落葉闊葉林相互混雜，林中環(huán)境較其他生境更為復(fù)雜多樣，因此分布有較多鳥類物種，其中并沒有占據(jù)主導(dǎo)地位的優(yōu)勢(shì)種，常見種種類多，其數(shù)量總體來(lái)說(shuō)也是最多的；針葉林、農(nóng)田、村莊、溪流等生境環(huán)境條件單一，具有明顯的優(yōu)勢(shì)種，除環(huán)頸雉在針葉林、灌叢、農(nóng)田生境中都為優(yōu)勢(shì)種外，其他生境的優(yōu)勢(shì)種都因環(huán)境的差別而不同，常見種雖多混雜但也有不同，尤其是溪流生境的優(yōu)勢(shì)種和常見種在其他生境均分布極少甚至未有分布，該生境以水鳥為主，因此大多只能在溪流附近生存，表現(xiàn)出鳥類生活習(xí)性與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)。

生態(tài)位寬度反映了物種對(duì)資源的利用程度或?qū)Νh(huán)境的適應(yīng)狀況[22]，區(qū)域內(nèi)生境生態(tài)位寬度最大的5種鳥類也是數(shù)量最多的5種鳥類，其中環(huán)頸雉為雞形目(Galliformes)地面活動(dòng)的種類，主要棲居于山區(qū)灌叢、草叢、山谷甸子及林緣草地等處[23]，在本區(qū)域的農(nóng)田、灌叢和林下開闊的針葉林生境中均為優(yōu)勢(shì)種；而紅嘴藍(lán)鵲多筑巢于高大喬木[24]，巢址選擇趨向于林緣，距離道路和人類活動(dòng)區(qū)域近，在林區(qū)各生境和農(nóng)田、村莊均有分布且數(shù)量居多。噪鹛屬(Eudynamys)鳥類多覓食于地面或灌叢，雜食性，筑巢于灌叢間[23]，因此本區(qū)域內(nèi)數(shù)量較多的橙翅噪鹛在林區(qū)各種生境均有分布，其中尤以灌叢生境中的數(shù)量多并成為優(yōu)勢(shì)種。樹鶯和柳鶯為典型的灌叢或林冠鳥類，多在林中矮樹枝杈及根部或地面灌叢下筑巢，林下灌木叢生也利于隱蔽[25-26]，這些鳥類鳴聲獨(dú)特且響亮，尤其在繁殖開始的4月異常活躍，因此在麥積山林區(qū)多種生境中都能觀測(cè)到。在溪流生境中分布的鳥類，除了灰鹡鸰、白鹡鸰、黃頭鹡鸰(Motacillacitreola)還可在農(nóng)田、村莊等生境分布，其余絕大多數(shù)物種生境生態(tài)位寬度很窄(小于0.2)，只在水邊活動(dòng)。

聚類分析將區(qū)域內(nèi)常見的鳥類大致分為5個(gè)伴生類群，一定程度上反映了各物種鳥類對(duì)生境利用的相似性。家燕、喜鵲和山麻雀這類農(nóng)田鳥群在農(nóng)田及周圍各種環(huán)境都可筑巢，包括樹木、荒野甚至電線桿，以昆蟲和谷物為食，多為益鳥[27-29]；樹麻雀、金翅雀、灰椋鳥為村莊生境中的優(yōu)勢(shì)種，與其伴生的鳥類主要在村莊附近活動(dòng)，以人類建筑或路邊花園樹叢作為棲息地[30-31]，能適應(yīng)人類生活；在該區(qū)域，村莊與農(nóng)田是相互嵌套的生境，因此農(nóng)田鳥群和村莊鳥群關(guān)系比較密切，互有混雜。鹛類、綠背山雀、棕頭鴉雀、黃喉鹀和大山雀在灌叢間比較常見，尤其鹛類比較活躍，常在灌叢中跳躍穿梭。樹鶯、柳鶯類與橙翅噪鹛、星鴉、環(huán)頸雉伴生，主要分布在針闊混交林中，該生境有林木，林下也有灌木叢，矮樹、灌叢更利于這類鳥隱蔽。四聲杜鵑、灰卷尾和大斑啄木鳥等森林鳥群主要棲息于喬木林區(qū)，如松鴉一般巢位較高[32]，躲藏在樹頂枝葉中，多食植物果實(shí)和種子；大斑啄木鳥喜歡在粗大的喬木樹干上啄食；灰卷尾筑巢于高大喬木上，這些鳥類的食物和隱蔽所基本依靠高大喬木林。

本次3年的觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)在該區(qū)域溪流生境，一直存在較為嚴(yán)重的人為干擾和破壞。先是河流挖沙、河邊公路拉運(yùn)礦石，后又有河邊鋪路以及其他人為活動(dòng)造成生境破壞、塵土飛揚(yáng)、嘈雜混亂等。致使溪流生境分布的鳥類減少或消失，如溪流邊常見的冠魚狗(Megacerylelugubris)、普通翠鳥(Alcedoatthis)、褐河烏(Cincluspallasii)、黃頭鹡鸰在該樣線2018年沒有見到；農(nóng)田和村莊生境中的鳥類種類和數(shù)量也明顯下降。希望相關(guān)部門加強(qiáng)監(jiān)管，在保護(hù)區(qū)內(nèi)減少人類活動(dòng)的干擾，為鳥類及其他野生動(dòng)植物提供良好棲息地。