伏脆蜜果實吸水途徑及吸水后結構力學的變化

潘周昆 楊芯芳 張忠鑫 王振磊 林敏娟*

（1南疆特色果樹高效優質栽培與深加工技術國家地方聯合工程實驗室，新疆 阿拉爾 843300）

（2新疆生產建設兵團塔里木盆地生物資源保護與利用重點實驗室，新疆 阿拉爾 843300）

棗（Ziziphus jujubaMill.），又稱作大棗，刺棗等，鼠李科棗屬植物，可在沙地和鹽堿地栽培[1]。紅棗生長期由于受雨季影響，裂果、爛果的現象發生普遍[2-4]，尤其在果實膨大期，大量或突然降雨造成果肉吸水膨脹速度高于果皮，導致果皮開裂[5-7]。

裂果的最直接因素是水分的吸收，果實可從雨水、空氣、土壤等不同途徑吸收水分。水分通過果梗和果面進入果實內部，且水分進入果實后的時期和分布部位不一致，水分通過果梗先進入果實維管束中部，進入后由維管束逐漸向邊緣擴散；果實表面的水分通過果皮氣孔進入果實內部，最終分布在氣孔周圍淺層細胞中[8]。張鵬飛等[9]研究發現水分由葉表面及果面皮孔進入，葉片對水分吸收更能使果肉吸水膨脹，葉片的吸收速率遠大于果實。杜巍等[10]從棗果皮、果實不同部位及果肉細胞的吸水速度等方面對棗裂果機制進行了初步的闡釋。許多果樹如蘋果、桃、李、荔枝、葡萄、石榴等也會發生裂果現象，Galindo等[11]研究發現降雨對水分虧缺條件下的石榴果實皮裂的影響，在果實生長和成熟末期，由于木質部作為水進入果實的途徑，水分的虧缺對石榴果實的影響更明顯。目前，關于果實不同部位吸水量，吸水速率的差異以及果實吸水后表面結構和力學變化等方面的研究不多。因此，本研究通過室內對棗果實不同部位浸水并進行紅墨水追蹤同時配合質構儀進行穿刺實驗，揭示不同部位吸水速率和吸水量的差異及吸水后果實的結構力學變化，為防治裂果現象的發生提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗地位于新疆維吾爾自治區阿拉爾市塔里木大學園藝試驗站內棗種質資源圃，北緯40°32′50″，東經81°18′5″，海拔974.5 m，年降水量50 mm，年均氣溫10.7℃，溫帶大陸性氣候，土壤類型為沙土，棗種質資源圃管理水平中等。選取棗種質資源圃內樹齡為三年的伏脆蜜品種，管理水平一致，果樹處于盛果期，果實性狀比較穩定。

1.2 試驗方法

1.2.1 果梗和果面的水分吸收調查

從樹冠外圍中部選取綠熟期、白熟期、半紅期和全紅期果實大小、成熟度一致的完好果實，保留果梗，置于泡沫箱中冷藏帶回實驗室。記錄果實初重W0，分別將果梗、果面浸入蒸餾水中，處理10 h，每隔2 h擦干稱重，為Wt。設置對照組，分別用對果梗、梗洼封蠟的方式控制變量，果實在相同的溫度和濕度條件下進行自然失水。在人工氣候箱進行試驗，設置環境條件為：T=25 ℃，RH=60%。果實絕對吸水量W=Wt–W0；果實對照失水量Wi=Wt′–W0′（Wt′為未封蠟果實浸水后的重量，W0′為未封蠟果實浸水前的重量）；果實相對吸水量Wr=（W–Wi）/W0；果實相對吸水速率Vr=Wr/t（t為浸水處理時間）。

1.2.2 果實不同部位吸水差異測定

從樹冠外圍中部選取果實大小、成熟度一致的成熟期果實，平均分為3組，分別進行如下處理：A組：蠟封果梗，B組：蠟封果梗和梗洼，C組：CK，無蠟封。在人工氣候箱進行試驗，設置與1.2.1中相同環境。通過下面的公式計算：整果吸水量Ww=Wc；果梗吸水量Wst=WC-WA；梗洼吸水量Wcd=WA-WB；果面吸水量Wsur=WB。（Wc為對照組的吸水量，WA為梗洼和果面的相對吸水量，WB為果面相對吸水量）

1.2.3 紅墨水示蹤試驗

取半紅期伏脆蜜果實10個，在恒溫箱中，在滴入紅墨水的蒸餾水中浸泡10 h，將果實橫剖面在體視顯微鏡下觀察紅墨水進入棗果實的分布狀況，得到棗果實水分吸收狀況。

1.2.4 果實浸水試驗

分別于白熟期，綠熟期，半紅期，全紅期各取30個未開裂果實，裝入尼龍網袋中，扎緊袋口，浸入自來水中，2 h、4 h、6 h、8 h、10 h、22 h、28 h、34 h、46 h、48 h計算裂果率。

1.2.5 棗果穿刺試驗

分別于白熟期，綠熟期，半紅期，全紅期各取18個棗果實進行浸水處理，3次重復，用質構儀對浸水0 h、2 h、4 h、6 h、8 h和10 h的果實進行穿刺試驗，穿刺試驗采用整果帶皮穿刺。

2 結果與分析

2.1 伏脆蜜果實不同發育時期吸水量和吸水速率的變化

2.1.1 果實不同發育時期果梗相對吸水速率變化

如圖1所示，伏脆蜜果實果梗維管束的相對吸水速率半紅期最大，浸水10 h果梗相對吸水速率為1.50%，綠熟期、白熟期、全紅期果實浸水10 h，果梗的相對吸水速率分別為0.55%、0.79%、0.75%，比半紅期分別低0.95%、0.71%、0.75%。綠熟期和白熟期伏脆蜜果梗的相對吸水速率，隨著浸水處理時間的延長變化較小，綠熟期果梗相對吸水速率有小幅度上升趨勢；白熟期果梗相對吸水速率呈現先升后降趨勢，半紅期果梗相對吸水速率整體呈現下降趨勢，全紅期相對吸水速率呈現先上升后下降趨勢。

圖1 不同果實發育期果梗相對吸水速率

2.1.2 果實不同發育時期果梗相對吸水量的變化

如圖2所示，隨著浸水時間的延長，伏脆蜜果實不同發育時期相對吸水量均呈上升趨勢。浸水時間相同時，果實半紅期果梗相對吸水量最多，浸水10 h，半紅期果梗相對吸水量最大，為12.01%，白熟期果梗相對吸水量最小，為6.86%。

圖2 不同果實發育期果梗相對吸水量

2.1.3 伏脆蜜果實不同發育時期果面相對吸水速率變化

如圖3所示，伏脆蜜果實果面平均相對吸水速率全紅期最大（1.85%），果實綠熟期白熟期和半紅期相對吸水速率分別為0.69%、0.51%、1.17%，較全紅期低1.16%、1.34%和0.68%。伏脆蜜果實綠熟期，白熟期，半紅期，隨著浸水時間的延長，相對吸水速率變化較小。全紅期果面相對吸水速率變化幅度較大，2 h時最大，8 h時最小，相對吸水速率相差1.28%。

圖3 不同果實發育期果面相對吸水速率

2.1.4 伏脆蜜果實不同發育時期果面相對吸水量的變化

如圖4所示，隨著浸水時間的延長，不同發育時期伏脆蜜果實果面相對吸水量逐漸增加。半紅期和全紅期果面相對吸水量高于綠熟期和白熟期果面相對吸水量，果實綠熟期，白熟期，半紅期和全紅期果面平均相對吸水量分別為3.97%、3.28%、6.96%、9.10%，全紅期果面相對吸水量最大，白熟期果面相對吸水量最小。

圖4 不同果實發育期果面相對吸水量

2.1.5 伏脆蜜果實不同發育時期梗洼相對吸水速率的變化

如圖5所示，隨著浸水時間的增加，梗洼的相對吸水速率有所減小，果實全紅期相對吸水速率顯著高于綠熟期、白熟期和全紅期，其中全紅期在2 h時的相對吸水速率最大為1.06%。

圖5 不同果實發育期梗洼的相對吸水速率

2.1.6 伏脆蜜果實不同發育時期梗洼相對吸水量的變化

如圖6所示，不同發育時期伏脆蜜梗洼的相對吸水量，全紅期>半紅期>白熟期>綠熟期，果實的成熟度越高，相對吸水量也就越大，隨著浸水時間的增長，果實梗洼的相對吸水量也在增加，全紅期的果實相對吸水量先降低后增加，在6 h時相對吸水量達到了最低值1.53%。

圖6 不同果實發育期梗洼的相對吸水量

2.2 果實紅墨水示蹤處理

如圖7所示，伏脆蜜果實整果浸水后，由紅墨水在伏脆蜜果實內留下的紅色色斑，可以看出水分主要通過果面進入果實內部，果梗和梗洼是水分進入果實的次要途徑，浸泡時間相同的情況下，隨著果實成熟度的提高，通過果面進入果實的水分呈上升趨勢。水分進入果實后導致伏脆蜜果實出現裂隙，致使水分由裂隙處大量進入果實內部，裂隙附近的果肉出現紅色色斑，當果實開裂后果實表面裂隙是水分進入果實內部的主要方式。

圖7 果實紅墨水吸收途徑（放大2倍）

2.3 浸水處理對伏脆蜜果實裂果率的影響

如圖8所示，隨著浸水時間的增長，伏脆蜜果實裂果率逐漸增大。各個時期對水分的敏感程度不同，在48小時浸水的前提下綠熟期的裂果率為4%，白熟期的裂果率為44%，半紅期裂果率為89%，全紅期裂果率為93%。

圖8 果實不同發育期浸果裂果率

2.4 棗果實浸水過程中結構力學的變化

如圖9、圖10所示破裂力和硬度是果實破裂時外界所產生的破裂壓力，隨著浸果時間的增加，果實的硬度和果實裂開所需的破裂力逐漸下降，在10 h時基本達到最低值。隨著浸水時間的延長，水分通過果面和果面上的裂隙進入，使果肉變軟，果實硬度和破裂力都開始呈現下降趨勢。半紅期與全紅期的變化幅度大，白熟期和綠熟期的變化幅度小，與半紅期和全紅期的相對吸水量和相對吸水速率高表現出一定的聯系。

圖9 不同發育時期果實浸水后破裂力的變化

圖10 不同發育時期果實浸水后硬度的變化

如圖11所示，果肉組織彈性對棗果的裂果敏感性有重要影響。隨著浸水時間的增長，果實的彈性總體呈上升趨勢，其中10 h時果實的彈性達到最大值，果實浸水時間越長，此時果實的裂果率越高。

圖11 不同發育時期果實浸水后彈性的變化

3 討論

3.1 果實吸水的主要途徑

眾所周知，水分是引起裂果的重要原因之一。在降雨條件下，棗果實易出現裂果現象，但水分的來源是降雨還是土壤水分目前還沒有一個統一的結論。曹一博等[12]通過人工降雨和根部灌水試驗作比較，提出根部吸水引起裂果的作用有限，果實和葉片的直接吸水對裂果起主導作用，地上部吸水包括葉片吸水和果實吸水，楊俊強等[13]通過套袋和噴水實驗，認為果實表面吸水是引起裂果的主要水分來源。本試驗棗果實浸果試驗也表明棗果實通過果梗，梗洼和果面吸水膨脹，引起裂果。在棗果實著色過程中，果梗維管束與果實內部維管束連接性能低，果梗老化、堵塞，梗洼部位空腔變大，果梗運輸逐漸轉向果面橫截運輸[14]。前人通過對葡萄[15]的果梗木質部和韌皮部的研究，證實果梗木質部在水分運輸作用小，僅僅依靠果梗的韌皮部進行水分運輸。丁改秀等[16]研究發現壺瓶棗果實發育后期，果梗導管出現斷裂、畸形、退化、堵塞等現象，幾乎失去運輸能力，水分很難進入果實，成熟期果梗運輸不是果實吸水的主要方式。本試驗通過紅墨水也說明果梗后期吸水能力下降，尤其是隨著果實的開裂、果實的成熟，果梗和梗洼的吸水效果不明顯。伏脆蜜果實浸水試驗結果果面的吸水量均大于果梗、梗洼，成熟期果面吸水占比大，裂果率高，這與付麗嬌等[8]在棗上研究結果一致。宋宇琴等[17]認為果實吸水的主要途徑是果面吸水。本研究發現不同發育時期棗果實浸水后，果面吸水量占吸水總量的50%左右，而王艷芳等[18]研究認為降雨時梗洼處積水也可能是導致果實開裂的原因，隨著果實的成熟，梗洼處停留的水分運輸效率最低。筆者認為棗果實主要通過果面吸水引起裂果，但是在果面吸水和葉片吸水何為主要方式仍然有待研究。

3.2 果實浸果處理后的結構力學變化

棗果實浸水后，隨著浸水時間的增加，破裂力和硬度呈現下降趨勢，彈性呈現上升趨勢，破裂力的變化表現為半紅期和全紅期的幅度大于綠熟期和白熟期，與浸果裂果率存在一定的關系，硬度和彈性變化趨勢表現為半紅期和全紅期相似，綠熟期和白熟期相似。對于裂果后結構力學特征的變化的研究在目前來說，仍是一個全新的方向，王偉等[19]通過對果實硬度的研究，證實了硬度在果實成熟中的變化，隨著果實含水量的增加逐漸降低，與本研究結果基本一致。高中山等[20]通過對果實硬度的研究，發現果實的黏彈性越低，果實的耐裂性越高。王惠聰等[21]發現，果實的機械強度越大，對外界壓力有一定的抵抗力，同時能減少果實吸水，果肉的彈性和可塑性越大，越容易裂果；果肉的彈性和可塑性越小，果實越不易發生裂果，越耐裂，這與本研究果實隨著浸水時間增加裂果率上升的結果一致。

4 結論

在浸果試驗中，棗果實處于綠熟期、白熟期、半紅期、全紅期的裂果率分別為4%、44%、89%、93%，四個時期果梗的相對吸水量為3.52%～8.06%，果面的性對吸水量為3.28%～9.10%，梗洼的相對吸水量為0.15%～2.12%，果面>果梗>梗洼，棗果面是吸收水分的主要途徑。伏脆蜜果實果面的相對吸水速率、相對吸水量以及裂果率在半紅期和全紅期較高。吸水時，果實硬度和破裂力下降，果實的彈性上升。