鎂營養對苦瓜生長發育及生理代謝的影響

尤垂淮 孫青慧 陳晟 柯彥 林新萍 施木田

摘 ?要：采用砂培的方式，以‘翠玉’苦瓜（Momordica charantia）品種為試驗材料，研究不同鎂素濃度（0、20、40、80、160 mg/L）處理下對苦瓜生長特性（葉片和根系形態、光合色素含量、碳氮代謝、生物量積累）和生理響應（滲透調節、膜傷害和抗氧化）的影響。結果表明：鎂濃度為20～80 mg/L時可以降低苦瓜葉片膜傷害，增加葉片中可溶性糖、可溶性蛋白質、光合色素和谷胱甘肽（GSH）含量，增強葉片抗氧化酶活性，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和單脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR），降低葉片丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、過氧化氫（H2O2）含量和超氧陰離子（O2?）的產生速率及細胞膜透性，促進根系活力、光合作用和生物量積累。其中，40 mg/L鎂處理對苦瓜的生長發育增效最明顯，而缺鎂（0 mg/L）和過量鎂（160 mg/L）脅迫下，苦瓜葉片產生膜脂過氧化傷害、主根變短、側根減少，苦瓜地上部和地下部生長均受到明顯抑制，缺鎂比鎂過量的抑制作用更強。綜上所述，缺鎂和過量鎂抑制苦瓜生長，而適量增施鎂可有效提高苦瓜的生理活性，增強苦瓜抗逆性，促進苦瓜生長，40 mg/L為苦瓜栽培最適宜施鎂濃度。

關鍵詞：苦瓜;鎂;生長發育;生理生化特性;響應機制

中圖分類號：S642.5 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： A variety ‘Cuiyu’ of Momordica charantia was planted by sand culture and treated with five magnesium concentrations （0， 20， 40， 80， 160 mg/L）. The effects of magnesium nutrition on the growth characteristics （leaf and root morphology， photosynthetic pigment content， carbon and nitrogen metabolism， and biomass accumulation） and physiological response （osmoregulation， membrane damage and antioxidation） of M. charantia were investigated. Application of 20-80 mg/L magnesium reduced leaf membrane damage， increased the contents of soluble sugar， soluble protein， photosynthetic pigment and glutathione （GSH）， and enhanced the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， catalase （CAT） and monodehydroascorbate reductase （DHAR）. But the contents of M. charantia leaf malondialdehyde （MDA）， proline （Pro） and hydrogen peroxide （H2O2）， the production rate of superoxide anion （O2?）， and cell membrane permeability were all reduced， while their root vitality， photosynthesis and biomass accumulation were promoted. Among them， 40 mg/L magnesium treatment had the most obvious synergistic effect on the growth and development of M. charantia. However， under the stresses of magnesium deficiency （0 mg/L） and excess （160 mg/L）， the membrane lipid peroxidation damage occurred in the M. charantia， and the main roots were shortened， the lateral roots decreased， the growth of the above ground and underground parts was significantly inhibited， and magnesium deficiency had a stronger inhibitory effect on M. charantia than excessive magnesium. To sum up， the results indicated that magnesium deficiency and excess inhibited the growth of M. charantia. The appropriate application of magnesium could effectively improve the physiological activity， enhance the stress resistance and promote the growth of M. charantia. And 40 mg/L magnesium was the most suitable concentration of magnesium for the cultivation of M. charantia.

Keywords： Momordica charantia; magnesium; growth and development; physiological and biochemical characteristics; response mechanism

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.022

作物在生長發育過程中因某種必需元素不足或過量時，其生理功能和生長狀態會產生相應癥狀，引起植株生長發育不良、生物量積累不足、產量降低和品質下降等一系列問題。鎂（magnesium， Mg）不僅是植物生長和發育過程中所必需的中量營養元素，還是植物體內葉綠素的重要組成成分[1]，在植物光合作用、碳水化合物合成、酶的活化、脂肪代謝和蛋白質合成等方面發揮重要作用[2]。目前，農業土壤中鎂素營養缺乏現象相對普遍，第一，土壤中鎂含量分布不均，部分土壤缺鎂嚴重，有報道顯示我國土壤缺鎂面積占全國耕地面積6%[3];第二，農業生產上施用的化肥經常缺少鎂元素，如農田在增加N、P、K化肥用量的同時大量削減了有機肥的用量，使得土壤鎂素大量減少甚至耗竭;第三，作物生產中大量施用的K肥會抑制植物對Mg2+的吸收;第四，工業產業的發展導致酸雨頻繁，鎂元素在酸性土壤環境中易溶解流失[4]，尤其在我國南方酸性土壤中鎂元素流失現象更為嚴重;第五，農作物對鎂素的吸收轉移，如根部吸收鎂離子后轉運到各個細胞和器官供作物需要，最后轉移到作物種子中，進一步加劇了土壤缺鎂現象。

在植物生長發育過程中，鎂元素扮演著重要角色，其含量的缺乏和過量均會影響植物的正常生長及產量和品質[5]。Yin等[6]研究發現，鎂元素缺失導致植物代謝過程中關鍵酶活性降低，細胞色素合成受阻。植物幼苗在缺鎂處理下葉片細胞膜受損，光合作用變弱，葉綠素含量降低，葉片游離脯氨酸（proline， Pro）含量增加[7]。我國冬油菜主產區土壤缺鎂問題嚴重，鎂缺乏已成為限制油菜（Brassica napus）產量的潛在因子[8]。李婷等[9]研究指出，缺鎂降低了番茄（Solanum lyco-persicum）光合速率和蒸騰速率，嚴重影響番茄生長。課題組前期研究發現鎂元素顯著影響小白菜（Brassica chinensis）生物量的積累，小白菜在缺鎂處理下葉綠素含量下降并產生大量活性氧，葉片丙二醛（MDA）含量增加，適量施用鎂肥（48 mg/L）可以顯著提高小白菜的光合作用及超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）和過氧化物酶（peroxidase， POD）活性[10]。黃東風等[11]研究也發現，適量添施鎂肥有利于提高白菜產量。紐荷爾臍橙（Citrus junos）在鎂過量脅迫下老葉葉綠素含量的下降被顯著抑制，而新葉葉綠素含量下降，最終導致植株葉綠素含量降低[12]。

鎂元素是限制植物產量和品質提高的一個重要因素，目前有關鎂缺失或過量對苦瓜的生長及生理生化響應的研究尚未見報道。因此，本研究利用砂培試驗技術，分析5個不同Mg2+濃度對‘翠玉’苦瓜品種的農藝性狀、光合色素、碳氮代謝、活性氧產生、細胞膜透性、抗氧化物質及抗氧化酶活性的影響，旨在為解析苦瓜響應鎂脅迫的生長特性和生理機制奠定基礎，并明確苦瓜對鎂素需求的適宜范圍，為指導鎂高效利用苦瓜品種的選育及其科學種植提供理論和技術支撐。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試苦瓜品種為‘翠玉’苦瓜（簡稱‘翠玉’）。本試驗在福建農林大學甘蔗所大棚開展，采用砂培培養，營養液配方（Hoagland & Arnon配方）如表1所示。選均勻一致且飽滿的苦瓜種子，用溫湯浸種法進行處理，水冷后連續浸泡10 h，待種子吸水膨脹后，用紗布包好，置30 ℃左右的環境下催芽。待種子大部分露白后，將種子播于預先備好的泡沫箱中育苗，定期澆水以保持一定的濕度[13]。待小苗長至2片真葉時，定植于裝有砂子的營養缽中，5 d后處理。

1.2 ?方法

1.2.1 ?試驗設計 ?本試驗營養液中的鎂源為MgSO4·7H2O，鎂濃度設為0、20、40、80、160 mg/L等5個處理，0 mg/L處理缺少的SO42–以K2SO4代替。每隔2 d用不同濃度的鎂溶液進行澆苗處理，每盆每次澆250 mL，其他均按科學管理措施進行。處理45 d后取樣，樣品用液氮冷凍后迅速帶回實驗室，放入超低溫冰箱保存。實驗設置6個生物學重復。

1.2.2 ? 測定指標 ?苦瓜農藝性狀的測定。株高：用直尺測量植株莖基部到生長點的高度;根長：用直尺測量根基部到根系末端的長度;根系體積：采用排水法測定根系體積;植株干重（包含根、莖、葉總）：取長勢相似的植株，用蒸餾水沖洗干凈，用濾紙吸干植株表面的水分后置于105 ℃烘箱殺青15 min，70 ℃烘干至恒重，用電子天平測量干重。

取植株上部同一位置葉片，測定生理生化指標。測定方法如下：光合色素采用丙酮和無水乙醇混合提取法測定，硝酸還原酶（nitrate reductase， NR）活性采用離體法測定，細胞膜透性采用電導法測定[14];可溶性糖采用蒽酮-硫酸法測定，可溶性蛋白采用考馬斯亮蘭法測定[15];SOD采用氮藍四唑（nitro-blue tetrazolium， NBT）光化還原法測定，POD活性采用愈創木酚法測定，過氧化氫酶（catalase， CAT）活性采用紫外吸收法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸（thiobarbituric acid， TBA）比色法測定，游離脯氨酸（proline， Pro）含量用甲苯萃取法測定以及O2?產生速率、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbate peroxidase， APX）和脫氫抗壞血酸還原酶（dehydrogenation ascorbic acid reductase， DHAR）活性等的測定參照Nakano等[16]的方法;H2O2含量、谷胱甘肽（glutathione， GSH）含量及谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase， GR）的活性測定參照高俊風[17]的方法。

1.3 ?數據處理

試驗數據采用Office 2016和DPS 7.05軟件進行統計學分析，采用鄧肯氏（Duncan’s）復極差測驗顯著性水平。

2 ?結果與分析

2.1 ?鎂對苦瓜生長的影響

從表2中可以看出，當分別利用0、20、40、80、160 mg/L等5個鎂濃度處理苦瓜時，隨著施鎂濃度的增加，苦瓜的株高、根長、根系體積和生物量均呈先增后降趨勢，且在40 mg/L鎂處理時達到最大值，在該處理下幾乎所有的生長指標都與其他處理達到顯著差異，與缺鎂（0 mg/L， CK）相比，在40 mg/L處理下苦瓜株高增高57.78%，根長增長92.03%，根系體積增加115.47%，生物量增加90.77%。當鎂濃度高于40 mg/L時，苦瓜各項生長指標增加幅度開始下降，但相對于缺鎂處理有所提高，缺鎂比過量鎂對苦瓜的生長影響較大。因此，施鎂能促進苦瓜的生長，提高苦瓜生物量，且在40 mg/L鎂處理時促進效果最好。

表型觀察發現，苦瓜缺鎂癥狀比過量鎂的癥狀早出現，且先出現在下部老葉，葉片少而小，生長發育緩慢;過量鎂的癥狀出現要晚些，葉片比較薄，葉柄比較脆，葉片少而小;40 mg/L鎂處理下苦瓜葉片大而濃綠（圖1）。進一步觀察根系生長狀況，苦瓜在40 mg/L鎂處理時，根系生長最好，其他濃度處理下苦瓜根系的生長均受到不同程度的抑制，苦瓜的主根系明顯變短，并且在主根系尖端有明顯的結瘤狀，側根減少，缺鎂癥狀明顯（圖2）。

2.2 ?鎂對苦瓜光合色素的影響

葉綠素是植物在光合作用時捕獲光的主要成分。在40 mg/L鎂處理下，苦瓜葉片的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量最大（表3），與CK相比，葉綠素（a+b）含量增加了137.30%。進一步分析發現，當鎂濃度在80 mg/L以內，苦瓜的葉綠素和類胡蘿卜素含量與CK相比均有增加，但當鎂濃度高達160 mg/L時，苦瓜葉綠素和類胡蘿卜素含量與CK相近。說明在一定范圍內，施鎂處理均能使苦瓜葉片光合色素含量增加，其中40 mg/L鎂處理時苦瓜的光合色素增量最大，更有助于增強苦瓜光合作用。

2.3 ?鎂對苦瓜碳氮代謝的影響

表4顯示，苦瓜葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量及硝酸還原酶（NR）活性均隨鎂濃度的增加呈先增后降趨勢，其中，上述指標在40 mg/L鎂處理時均達到最大值，與CK相比，苦瓜葉片可溶性糖與可溶性蛋白質含量分別增加了121.72%、131.32%，NR活性提高了93.05%。當鎂濃度超過40 mg/L時，苦瓜葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量及NR活性開始下降，但與CK相比略有增加。推測適量施鎂可以提高苦瓜葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量及NR活性，且鎂濃度40 mg/L時最有助于提高苦瓜葉片碳氮代謝水平。

2.4 ?鎂對苦瓜活性氧產生和細胞膜透性的影響

隨著施鎂濃度的增加，苦瓜葉片的O2?產生速率、細胞膜透性及H2O2、丙二醛（MDA）、游離脯氨酸（Pro）含量均呈先降后增的趨勢（表5），其中，40 mg/L鎂處理下這些指標均處在最低值，與CK相比，苦瓜葉片的O2?產生速率下降了62.78%，細胞膜透性降低了44.29%，H2O2含量降低了37.50%，MDA和Pro含量分別降低了53.85%、38.23%。當鎂濃度超過40 mg/L時，上述指標均有不同程度的增加。以上結果表明，缺鎂和過量鎂處理下，苦瓜葉片細胞發生膜脂過氧化反應，破壞細胞膜結構，積累較多的O2?，而當施鎂量控制在40 mg/L時，苦瓜能很好清除體內有毒物質，保護細胞膜系統。

2.5 ?鎂對苦瓜抗氧化物質及抗氧化酶活性的影響

表6顯示，在0～160 mg/L鎂處理下，苦瓜葉片的谷胱甘肽（GSH）和脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）活性呈先增后降的趨勢，其中，40 mg/L鎂處理后的苦瓜葉片谷胱甘肽（GSH）含量和DHAR活性達到最大值，相比此處理，其他鎂處理下苦瓜的保護物質GSH含量明顯降低。同時，由表6可知，在缺鎂脅迫下，苦瓜葉片的谷胱甘肽還原酶（GR）含量和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性最高，且隨著施鎂濃度的增加，2個指標都開始降低，在40 mg/L鎂處理時達最低值;當鎂濃度超過40 mg/L時，GR含量和APX活性又開始增加但均低于缺鎂處理。以上說明，苦瓜葉片在40 mg/L鎂處理下能夠很好清除自由基，而鎂缺乏及過量脅迫下苦瓜葉片細胞內活性氧含量可能增加，細胞損傷加大。

由表7可知，隨著鎂濃度的增加，苦瓜葉片超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性呈先增后降的趨勢，且在40 mg/L鎂處理時3個酶活性均最高，與CK相比，葉片SOD、POD、CAT活性分別提高4.52%、74.93%、152.35%，除了SOD外，其他2個酶有顯著性差異。當鎂水平超過40 mg/L時，SOD、POD和CAT活性開始下降。這表明適量施鎂有利于提高苦瓜葉片保護酶活性，而缺鎂和過量鎂脅迫均會導致葉片保護酶活性降低，反而不利于清除體內活性氧，進而影響苦瓜生長。

3 ?討論

3.1 ?鎂缺乏和過量脅迫對苦瓜生長發育的影響

鎂元素是植物生長發育所必需的金屬元素之一，是組成葉綠素的重要成分，同時，鎂離子參與多種光合酶的合成，對植物的光合作用具有重要意義，因此鎂缺乏或過量都會對植物生長產生影響[1]。本研究中，苦瓜的株高、根系長度、根系體積及生物量在40 mg/L鎂處理時均達到最大值，當鎂濃度超過40 mg/L時，隨著鎂濃度提高，苦瓜各項生長指標增長幅度有所下降，即缺鎂和鎂過量會抑制苦瓜的生長，這與田斌等[18]的研究結果類似。葉綠素含量一般和凈光合速率呈正相關，鎂是葉綠素的重要組成成分，前人研究表明，適量濃度的鎂可以增加作物葉片葉綠素含量，而缺鎂及高濃度鎂會降低葉片葉綠素含量，進而影響光合速率[19]。本研究發現在40 mg/L鎂處理時葉片葉綠素含量最大，隨著鎂濃度的增加，光合色素含量增長的幅度也開始下降，當缺鎂或者鎂濃度達到160 mg/L時，苦瓜光合色素含量較低，苦瓜葉片光合色素含量在不同鎂濃度處理下與各項生長指標呈現出相同的趨勢，表明在一定范圍內，施鎂處理提高了苦瓜葉片光合速率，促進苦瓜生長，但缺鎂和過量鎂脅迫下葉片光合色素含量降低。以上結果表明，鎂濃度在40 mg/L時苦瓜葉片光合色素含量較高，有助于提升葉片光合速率，促進苦瓜生長。

可溶性糖和可溶性蛋白含量是蔬菜的重要品質指標，而可溶性蛋白質含量的下降是植物衰老的標志[20]。硝酸還原酶（NR）是植物體內氮代謝的關鍵酶，其活性強弱影響著植物體內氮同化能力。鎂能穩定合成蛋白質所必需的核糖體構型，因此，植物所需鎂含量供應是否及時直接影響蛋白質合成[21]。前人研究發現可溶性蛋白含量與NR活性之間呈極顯著相關[21-22]，故鎂水平可能通過影響NR活性間接影響蛋白質的合成，影響氮素代謝[21]。本研究結果表明，在施鎂濃度為40 mg/L處理時，苦瓜葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量最高，NR活性最大，當鎂濃度超過40 mg/L時，上述指標增加幅度開始降低，但與缺鎂相比略有增加，表明適量施鎂肥尤其鎂濃度控制在40 mg/L時有助于提高苦瓜碳氮代謝，促進苦瓜生長，提升苦瓜營養水平。

3.2 ?鎂缺乏和過量脅迫對苦瓜抗性生理的影響

植物在正常生長條件下，其體內活性較高的保護酶系統會使活性氧的產生和清除維持在一個動態平衡，而逆境脅迫會打破這種動態平衡，促使植株體內產生破壞植物分子的物質，如O2?、H2O2和丙二醛（MDA）等，嚴重影響植物的正常生長和發育[23]。MDA作為膜脂過氧化的主要產物，其含量的高低直接反映膜脂被過氧化而受傷害的程度[24]。游離脯氨酸（Pro）是植物細胞內的一類重要滲透調節物，其作用與可溶性糖等相似，可以增加細胞內溶質量，防止細胞過度失水造成滲透脅迫，降低冰點，減輕脅迫對細胞的損害[25]。細胞膜相對透性的變化能反映植物脅迫傷害程度，相對膜透性越大說明脅迫傷害越大[26]。本研究發現，在鎂缺乏（0 mg/L）和過量（160 mg/L）處理下，苦瓜葉片中MDA和H2O2含量增加，推測該過程中細胞發生膜脂過氧化反應，積累了大量的O2?，破壞了苦瓜細胞膜系統的結構，使得葉片細胞膜透性增加，作為滲透調節物質的Pro也相應增加，該結果與前人[27]研究一致。此外，本研究還顯示缺鎂脅迫對苦瓜膜系統的損傷程度高于過量鎂脅迫，但當鎂濃度控制在40 mg/L處理時，苦瓜葉片的H2O2、MDA、Pro含量及O2?產生速率相對較低，有助于保護細胞膜系統，從而增強植物抵御鎂脅迫能力。

POD、SOD和CAT等是植物體內重要的抗氧化酶和細胞保護酶系統[28]，在逆境條件下能夠清除活性氧和自由基，從而避免膜損傷，以維持植物的代謝平衡。在本研究中，當鎂濃度為40 mg/L時，苦瓜葉片的SOD、POD和CAT活性均達到峰值，SOD活性的提高可以促使苦瓜體內O2?發生歧化反應生成H2O2，而POD和CAT作為H2O2的清除酶，其活性的顯著提高使得H2O2還原成H2O和O2，有助于減少體內O2?和H2O2的積累，保護葉片細胞膜系統，而鎂缺乏和過量均會導致苦瓜葉片保護酶活性降低，體內大量積累O2?和H2O2，細胞膜透性增加，細胞損傷加劇。謝小玉等[27]研究發現，過量鎂和缺鎂均導致黃瓜（Cucumis sativus）幼苗葉片MDA、H2O2含量及O2?產生速率升高，且缺鎂升幅大于鎂過量 。

抗壞血酸——谷胱甘肽（AsA-GSH）循環是存在于植物體內的重要H2O2清除系統，能夠有效清除過量的H2O2[29]。APX是AsA-GSH循環的第一個酶，該酶能專一性地催化AsA與H2O2反應形成MDHA，在降低H2O2對植物產生的損傷方面起著關鍵作用[30]。GR是植物體內一種重要的抗氧化酶類，其主要的生理功能是將氧化型GSSG還原成還原型GSH，從而為活性氧的清除提供還原力，保護植物免受傷害[31]。還原型GSH是植物體內重要的抗氧化劑和信號物質，對植物新陳代謝的維持起到很重要的作用，具有清除自由基、抵抗過氧化損傷、保護酶和結構蛋白及膜系統的功能[32]。DHAR是植物體內一種重要的抗氧化酶，也是植物AsA-GSH循環中能夠促進AsA再生的關鍵酶。本研究結果顯示，苦瓜葉片GSH含量及DHAR活性在40 mg/L鎂處理時達到最大，而缺鎂和過量鎂脅迫下苦瓜葉片的GSH含量及DHAR活性明顯降低;苦瓜葉片APX和GR活性在缺鎂處理下最高，隨著施鎂濃度的增加，活性開始降低，在40 mg/L鎂處理時活性最低，當鎂濃度超過該水平時，APX和GR活性又開始提高但增加的幅度低于缺鎂處理。前人研究表明，POD、SOD和CAT三者協調一致時減少活性氧對細胞膜的傷害，使植物體內活性氧自由基維持在一定的水平，減輕膜質過氧化和穩定膜的透性，使植物能夠進行正常的生長和代謝[33]。本研究顯示，在40 mg/L鎂處理下，苦瓜葉片的SOD、POD和CAT活性提高，該酶系形成的防御系統能夠較好地抵抗外界脅迫，且苦瓜體內產生較多的保護類物質GSH，使得細胞膜系統相對完好，確保酶及膜系統的功能正常發揮，維持苦瓜代謝平衡。而缺鎂和過量鎂脅迫下苦瓜葉片的GSH含量明顯降低，缺鎂時苦瓜葉片GSH含量最低，苦瓜葉片內部積累了較多的MDA、H2O2和O2?，損害了細胞膜系統，由SOD、POD和CAT形成的防御系統已經無法清除體內的O2?和H2O2，為了降低外界的脅迫，可能啟動了AsA-GSH循環系統，促使APX和GR活性提高，但脅迫下苦瓜體內積累了過多有毒物質，細胞內可能已經超過負荷，細胞受到無法復原的損害。

從生長特性（葉片和根系形態、光合色素含量、碳氮代謝、生物量積累）和生理響應（滲透調節、膜傷害和抗氧化）等綜合角度看，在40 mg/L鎂處理下，苦瓜生長最好，表明該濃度為苦瓜栽培最適宜施鎂濃度。

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責任編輯：謝龍蓮