云斑斜線天蛾在我國的適生性及限制性環境因子分析

劉博 王曄楠 唐超 劉麗 馬光昌 彭正強 閻偉

摘 ?要：云斑斜線天蛾是一種為害抗風桐的遷飛性昆蟲，在我國西沙群島多個島嶼發生。闡明云斑斜線天蛾在我國的適生區分布及其主要限制環境因子，可為該害蟲擴散預警與防控提供理論依據。本文利用MaxEnt模型對云斑斜線天蛾在我國的潛在適生區進行預測，通過調整調控倍頻和特征組合參數建立最優模型，使用刀切法及環境變量響應曲線對影響云斑斜線天蛾分布的環境因子進行評估。結果表明：云斑斜線天蛾在我國的潛在適生區位于海南、臺灣、廣東、廣西、云南、貴州、湖南、江西、福建、浙江、安徽、湖北、四川、重慶、西藏;最冷月最低溫（bio06）、晝夜溫差月均值（bio02）、最暖季降水量（bio18）是影響云斑斜線天蛾潛在地理分布的主導環境因子。云斑斜線天蛾在我國南海諸島具有較高危險性，建議建立監測預警與防控系統，將該害蟲控制在合理水平。

關鍵詞：云斑斜線天蛾;MaxEnt模型;適生區;南海諸島;抗風桐

中圖分類號：S31 ? ? ?文獻標識碼：A

Abstract： Hippotion velox is a migratory insect that damages Pisonia grandis. It occurs in many islands of China Paracel Islands. MaxEnt model was used to to clarify the potential suitable area and the main environmental factors of H. velox in China and to provide a theoretical basis for the early warning and prevention of the insect. An optimal model by adjusting the regularization multiplier and feature combination parameters was established. The environmental factors affecting the distribution of H. velox were evaluated using the jackknife method and the response curve of environmental variables. The potential suitable area of H. velox are distributed in Hainan， Taiwan， Guangdong， Guangxi， Yunnan， Guizhou， Hunan， Jiangxi， Fujian， Zhejiang， Anhui， Hubei， Sichuan， Chongqing， Tibet. The min temperature of the coldest month （bio06）， the mean diurnal range （bio02） and the precipitation of warmest quarter （bio18） are the dominant environmental factors affecting the potential suitable area of H. velox. H. velox has a high risk in the South China Sea islands. It is recommended to establish an early warning and control system to to control the pest at a reasonable level.

Keywords： Hippotion velox; MaxEnt model; potential suitable area; South China Sea Islands; Pisonia grandis

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.12.027

云斑斜線天蛾[Hippotion velox （Fabricius， 1793）]屬鱗翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae），是一種主要分布于亞洲和澳洲熱帶、亞熱帶地區的活躍的遷徙害蟲[1]。目前已知的斜線天蛾幼蟲寄主植物主要為紫茉莉科（Nyctaginaceae）避霜花屬（Pisonia）、黃細心屬（Boerhavia）、葉子花屬（Bougainvillea），天南星科（Araceae）海芋屬（Alocasia）、芋屬（Colocasia），十字花科（Brass?icaceae）蕓薹屬（Brassica），旋花科（Convol?vulaceae）虎掌藤屬（Ipomoea）及茜草科（Ru?biaceae）巴戟天屬（Morinda）等多種植物，如：抗風桐（Pisonia grandis）、腺果藤（Pisonia aculeata）、膠果木（Pisonia umbellifera）、Pisonia morindifolia、葉子花（Bougainvillea spectabilis）、熱亞海芋（Alocasia macrorrhizos）、番薯（Ipomoea batatas）、海濱木巴戟（Morinda citrifolia）等[2-12]。云斑斜線天蛾在全球分布于中國（海南、廣東、臺灣、香港、廣西、云南、貴州、四川）、日本、越南、泰國、緬甸、馬來西亞、菲律賓、印度尼西亞、印度、斯里蘭卡、澳大利亞、新喀里多尼亞、巴布亞新幾內亞、所羅門群島、北馬里亞納群島、關島、帕勞、斐濟、瓦努阿圖[13-14]。

抗風桐（Pisonia grandis）屬紫茉莉科常綠喬木，是西沙群島自然森林群落的第一優勢種，在多個島嶼上都有分布，常形成純林，其生長速度快，斷枝可再植，在防風、海岸固沙以及海島植被恢復方面具有重要作用[15]。在澳大利亞昆士蘭州圖勒加和北領地達爾文，云斑斜線天蛾為害會導致Pisonia和Bougainvillea屬寄主植物不同程度的落葉;在澳大利亞昆士蘭州桅頂島、東北先驅礁、東南馬格德萊恩礁等島礁抗風桐林爆發，會造成抗風桐完全脫葉，其危害爆發呈現一定的周期性[9]。云斑斜線天蛾在我國西沙群島和東沙群島主要為害抗風桐和海濱木巴戟，并在東島、永興島、趙述島、晉卿島、珊瑚島、琛航島、廣金島、金銀島、中建島、東沙島等多個島嶼有分布[16]。該蟲大發生時，會導致島內抗風桐樹葉全部被食光，對島嶼生態景觀及生態系統穩定造成破壞。周先涌[17]于2017—2018年使用高空測報燈系統對永興島空中昆蟲進行監測調查，根據總的誘蟲量、恒有指數和年季間種群動態情況，認為云斑斜線天蛾在永興島屬于關鍵性害蟲。云斑斜線天蛾大發生呈現一定的周期性，但目前對該蟲在我國的適生環境、遷徙特點及成災機制知之甚少，亟需進行相關研究工作。分析云斑斜線天蛾在我國的適生性，對該蟲的風險性評估、擴散預警與防控具有重要意義。

MaxEnt模型是一種基于最大熵理論預測物種地理分布的生態位評價模型[18]。因其具有所需樣本量小、預測精度高等優點被廣泛應用于外來入侵物種潛在分布區的研究[19-20]。本文利用MaxEnt模型對云斑斜線天蛾在我國的潛在適生區進行預測，通過調整調控倍頻和特征組合參數建立最優模型，使用刀切法及環境變量響應曲線對影響云斑斜線天蛾分布的環境因子進行評估，以期為該蟲的早期預警、風險評估、擴散與防控提供數據支撐。

1 ?材料與方法

1.1 ?數據收集

分布數據：通過全球生物多樣性信息服務網絡平臺（Global Biodiversity Information Facility， GBIF）物種分布信息數據下載、國內外公開發表文獻查閱及實地調查的方式，獲得斜線天蛾在全球分布點數據[13]。

環境數據：從世界氣象數據庫（Worldclim， https：//www.worldclim.org/）下載全球氣候數據，該數據共包含1970—2000年的19個生物氣候變量，版本為Version 2.0，空間分辨率為5 min（～10 km）。

地圖數據：中國國界和省級行政區劃圖矢量底圖（1∶4 000 000）來源于國家基礎地理信息中心（http：//ngcc.sbsm.gov.cn/）。

1.2 ?數據處理

1.2.1 ?分布數據 ?通過全球生物多樣性信息服務網絡平臺等方式收集的物種分布數據，由于采集者與采集時間不同、物種分布地區的易到達程度、人為研究偏向性等因素會造成一定程度的采樣偏差，這些分布數據可以造成分布模型的不確定性[21]。為了在一定程度上消除采樣偏差對預測模型的影響，首先去除重合及不準確的分布點，然后在每個5′×5′的空間柵格數據中只保留一個分布點，經過篩選最終獲得104個云斑斜線天蛾分布點用于模型預測。將分布數據按照MaxEnt格式要求保存為.CSV文件備用。

1.2.2 ?環境數據 ?氣候數據基于溫度和降水，環境變量間存在自相關和多重線性重復等問題[22]，為減少變量間冗余信息對模擬結果的干擾，需對環境變量進行降維處理。使用R軟件對云斑斜線天蛾分布點環境變量數據進行Pearson相關性分析，對于∣r∣≥0.75的環境變量，參考初次建模時環境變量貢獻率，只選擇一個代表性的變量作為預測模型的環境變量[23]。經過篩選最終使用晝夜溫差月均值（bio02）、等溫性（bio03）、最暖月最高溫度（bio05）、最冷月最低溫度（bio06）、年降水量（bio12）、最干月降水量（bio14）、最暖季降水量（bio18）等7個環境變量用于模型預測。

1.3 ?模型設置

MaxEnt采用機器學習算法，在默認參數條件下，模型對采樣偏差敏感，易產生過度擬合，需要采取適當的措施來限制模型的復雜性和過度擬合，提高模型轉移能力[24]。利用kuenm數據包調整MaxEnt模型調控倍頻（regularization multiplier， RM）和特征組合（feature combination， FC）參數，調控倍頻設置為1～4，遞增0.1，共31個水平，特征選擇線性（linear-L）、二次型（quadratic-Q）、乘積型（product-P）、閾值型（threshold-T）、片段化（hinge-H）5種參數，31種特征組合，分析各種參數條件下模型的復雜度，選擇最優組合參數用于模型預測[25]。根據最佳模型標準選擇統計上顯著、低遺漏率及低ΔAICc值的候選模型，最終確定調控倍頻1.5與特征組合LQP為最優模型參數。將篩選處理后的分布數據和環境變量文件導入MaxEnt軟件，設置線性、二次型、乘積型特征參數，調控倍頻設置1.5。隨機選取25%的分布點作為測試集，剩余的75%分布點作為訓練集，重復訓練次數（replicates）設置為10，重復運行模式選擇“Bootstrap”;創建響應曲線（create response curves）、繪制變量重要性刀切圖（do jackknife to measure variable importance），預測結果使用“Logistic”格式和“asc”文件類型輸出。

1.4 ?模型評價

ROC曲線（receiver operating characteristic curve）以真陽性率為縱坐標，假陽性率為橫坐標所形成的曲線，曲線分析通過改變閾值，獲得多對真（假）陽性率值。AUC（area under the ROC curve）值是ROC曲線與橫坐標圍成的面積，AUC值越大表示與隨機分布相距越遠，環境變量與預測的物種地理分布模型之間的相關性越大，模型預測效果越好，AUC值不受閾值影響，評價更客觀[19]。ROC曲線的評估標準為：AUC值低于0.5，失敗;0.5～0.7，較差;0.7～0.9，一般;0.9～1.0，很好[26]。

遺漏率（omission rate， OR）是指測試樣本中沒有被正確分類的異常樣本數與測試樣本中異常樣本總數的百分比，其值越小表示預測準確性越高[27]。遺漏率提供模型差別和過度擬合的信息，對使用的數據在特定的閾值上進行評估。根據累積閾值的定義，良好的模型，測試遺漏率應該與預測遺漏率保持一致，如果測試遺漏率過高或低于理論遺漏率，說明用于測試和訓練的數據是不獨立的，建模數據存在空間自相關[28]。通過計算最低存在閾值（lowest presence threshold）遺漏率OR0和第10百分位存在閾值（10th percentile presence threshold）遺漏率OR10來評價模型靈敏度。理想模型OR0和OR10值分別為0和0.1，超過理想模型OR值，則認為模型存在過度擬合[29]。

1.5 ?適生區確定

將MaxEnt模型預測結果文件導入ArcGIS中，經過轉柵格、提取分析，獲得云斑斜線天蛾在中國的適生性柵格圖。利用ArcGIS“自然間斷點分級法（Jenks）”將適生性柵格圖劃分為4個適生區：高度適生區、中度適生區、低度適生區及非適生區[30]。利用ArcGIS空間分析功能統計各適生區的面積。

1.6 ?刀切法測試

變量重要性刀切圖用來判斷各生物氣候變量對分布預測的貢獻，可以幫助篩選主導氣候因子。模型生成的各氣候因子響應曲線顯示預測分布概率隨環境變量的變化趨勢，響應曲線反映各環境變量對模型預測的影響[28]。

2 ?結果與分析

2.1 ?模型準確性檢驗

ROC曲線（圖1）結果顯示，測試集AUC值為0.981，標準差為0.002，依據AUC曲線評價標準，本次預測模型達到“很好”效果。OR0值為0.009，OR10值為0.105，非常接近理想模型OR值，表明模型擬合情況較好。AUC值與OR值的檢驗結果說明模型具有較高的靈敏度和準確性。

2.3 ?刀切法測驗與主導環境因子

根據MaxEnt模型訓練集環境變量正則化增益刀切圖（圖3）顯示，使用單環境變量建模時，最暖季降水量（bio18）模型具有最高的正則化增益值，其值為1.799，說明最暖季降水量（bio18）具有最多影響云斑斜線天蛾分布的有效信息。去除單個環境變量最冷月最低溫（bio06）時，模型增益減少最多，其值為2.564，說明最冷月最低溫（bio06）具有最多其他變量沒有的影響云斑斜線天蛾分布的信息。

MaxEnt環境變量貢獻分析結果（表1）顯示，最冷月最低溫（bio06）、晝夜溫差月均值（bio02）、最暖季降水量（bio18）的貢獻率分別為43.3%、17.9%、16.9%。當環境變量對模型的貢獻率大于15%時，則認為該氣候變量是影響物種分布模型結果的重要變量[31]，故最冷月最低溫（bio06）、晝夜溫差月均值（bio02）、最暖季降水量（bio18）是影響云斑斜線天蛾潛在地理分布的主導環境變量。

主導環境變量的響應曲線結果（圖4）顯示：云斑斜線天蛾分布概率隨最冷月最低溫（bio06）的增加而提高，當bio06值低于–10 ℃時，分布概率趨于0，當bio06值高于10 ℃時，分布概率顯著提高，當bio06值高于24 ℃后分布概率達到最大值。分布概率隨晝夜溫差月均值（bio02）的增加而逐漸降低。最暖季降水量（bio18）曲線呈單峰曲線，極值約為1300 mm，高于或者低于該值時，分布概率降低，當bio18值低于0 mm或高于3000 mm時，分布概率趨于0。由主導環境變量響應曲線結果說明，云斑斜線天蛾更適應晝夜溫差較小的較為濕潤的溫熱環境。

3 ?討論

MaxEnt預測模型基于最大熵理論，首先通過物種已知分布區域的空間特征，尋找限制物種分布的約束條件（環境變量），然后構筑約束集合，最后建立二者之間的相互關系[18]。MaxEnt模型在物種樣本量較少的情況下仍有較高的準確率，現已被廣泛應用于入侵物種潛在分布區的研究[32-34]。MaxEnt采用機器學習算法，模型對采樣偏差敏感，易產生過度擬合，通過調整特征組合和調控倍頻參數可以約束模型的復雜度。根據最優模型評估標準，選擇調控倍頻為1.5，特征組合為LQP用于模型預測。建模后得到云斑斜線天蛾在我國的適生區，模型測試集AUC值達到0.981，標準差為0.002，表明預測模型準確性高，預測效果“很好”。MaxEnt預測結果表明，云斑斜線天蛾在我國的適生區主要位于長江以南地區，環境變量貢獻率及刀切法測試結果顯示，最冷月最低溫、晝夜溫差月均值、最暖季降水量是影響云斑斜線天蛾分布的主導環境因子，主導環境變量響應曲線表明，云斑斜線天蛾更適應晝夜溫差較小的較為濕潤的溫熱環境。

物種的地理分布受多種環境變量的限制，是物種與環境長期相互作用的結果。影響物種分布格局的因素主要有氣候因素、生物地理因素、物種自身的遷移能力、物種間的相互作用、物種生態幅及人為因素等[35]。氣候因素、物種間的相互作用和物種的遷移能力是影響物種分布的3個主要因素，氣候因素（溫度和降水等相關因子）主要在大尺度空間影響物種的分布，物種間的相互作用及物種自身的遷移能力主要在較小的空間尺度下影響物種的分布[36]。就本研究的空間尺度而言，物種間的相互作用和物種自身的遷移能力對物種大尺度的分布范圍影響相對較小，而對小尺度范圍內的種群動態、短距離的遷移和危害嚴重程度等有較大影響。云斑斜線天蛾最嗜寄主為抗風桐等紫茉莉科避霜花屬植物，云斑斜線天蛾的發生記錄分布與抗風桐的全球分布具有較高的重合度，表明云斑斜線天蛾的適生范圍可能與抗風桐等避霜花屬植物的分布密切相關。本研究使用MaxEnt生態位模型僅利用物種分布點所關聯的氣候變量來模擬物種的潛在分布范圍，模擬的生態位屬Grinnell生態位（grinnellian niche），該范圍小于基礎生態位（fundamental niche），大于現實生態位（realized niche）。除氣候因素外，寄主、天敵和人類活動等因素也對云斑斜線天蛾的分布與發生產生影響，這些因子作為環境變量可以提高物種分布模型的真實性和準確性。

我國南海諸島基本上都是珊瑚島，其中西沙群島自然島嶼最多，植被最具代表性，自然喬木植被主要是抗風桐純林和海岸桐純林。抗風桐具有耐強光、干旱和貧瘠等熱帶珊瑚島礁環境的生態適應性，根部的根瘤菌能夠進行生物固氮，利于海島植物繁育以及海島土壤養分的提升，是熱帶珊瑚島礁環境的主要植被恢復工具種[37]。云斑斜線天蛾是一種分布于東洋界和澳新界沿海地區及島嶼的遷飛性害蟲，該蟲在西沙群島嚴重危害抗風桐，導致整株葉片全部脫落。云斑斜線天蛾在西沙群島有周期性大發生的現象，近年來爆發危害的周期在縮短，危害發生更頻繁。目前已知云斑斜線天蛾嚴重發生的地點多為熱帶、亞熱帶海島，我國南海諸島具有高度適宜的氣候環境，云斑斜線天蛾在我國南海諸島具有較高的潛在危險性，加之島嶼純林生態系統的脆弱性，極易造成害蟲的大爆發。云斑斜線天蛾是遷飛性害蟲，極易隨風擴散入侵其他島嶼，對我國南海諸島森林生態系統具有潛在威脅。鑒于云斑斜線天蛾對我國南海諸島森林生態系統的危險性，建議開展該蟲的風險評估、擴散及成災機制、綠色防控技術等方面的研究，建立適合熱帶島礁的監測預警與防控系統，將蟲害控制在合理水平，確保我國南海島礁森林生態系統的健康與穩定。

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責任編輯：謝龍蓮