四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折位置分析

趙 波 吳雅薇 袁繼超 孔凡磊

(四川農業大學 農學院/作物生理生態及栽培四川省重點實驗室，四川 溫江 611130)

玉米倒伏分為根倒和莖折2種，其中莖折主要發生在玉米生育后期[1-4]。目前玉米機械粒收是我國玉米栽培研究的熱點，也是我國玉米生產未來發展的必然趨勢，機械粒收的收獲時間相對于農戶正常收獲時間有所延遲，要求玉米在生理成熟后田間站稈脫水一段時間[5-6]。玉米生理成熟后植株自然衰老導致莖稈干物質降低和水分含量下降, 造成莖稈機械強度降低、莖折率顯著增加。已有研究表明，玉米生育后期的莖稈倒折問題(生理成熟期至收獲前) 使全世界玉米產量減少5%～20%[7-8]，同時給機械收獲帶來諸多困難。玉米生理成熟后田間莖稈倒折問題已成為我國玉米機械粒收技術發展的重要限制因素之一，由于生產組織方式的轉變，農業生產適度規模經營的發展，四川省種糧大戶對玉米機械化籽粒收獲技術需求迫切，故此問題也是四川省玉米實現全程機械化生產亟需解決的問題之一。Flint等[7]研究表明，由莖稈倒折問題造成的全球玉米產量減少，主要是由玉米穗下莖稈倒折造成的。新疆維吾爾自治區的春玉米、河南省的夏玉米生理成熟后倒伏主要是以莖稈倒折為主，且主要發生在莖基部第2～5節，所占比例分別達90.4%和93.9%[4]。河北省夏玉米倒伏主要以莖稈倒折為主，莖折的位置距地表26.5～41.6 cm，常發生在莖基部第3～5節[9]。Robertson等[10]對256個玉米植株樣本量分析發現，89%的玉米植株莖稈折斷位置發生在靠近莖節點3.0 cm范圍內。

玉米倒伏與植株株高、穗位高和重心高關系密切[4,11-13]。關于倒伏的研究，我國以往主要集中于玉米生理成熟前，對生理成熟后玉米莖稈倒折及莖折具體位置的相關研究較少。本研究通過選用四川省大面積推廣的10個玉米品種，在玉米生理成熟后至收獲前調查其穗下莖稈倒折的具體位置，分析玉米植株性狀與生理成熟后莖稈倒折發生位置的關系，旨在明確四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折的規律，為今后機械粒收玉米品種的選育和玉米莖稈抗倒特性測定提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2019年在四川省德陽市中江縣合興鄉(31°03′ N，104°68′ E)進行，供試品種為四川省生產上大面積推廣應用的品種(表1)，隨機排列。試驗采用大區帶狀種植，每帶種植3行(行距60 cm，帶間距為1 m，每一品種種植6帶，帶長25 m)，種植密度為60 000株/hm2，5月3日播種，其他栽培管理措施同當地實際生產。玉米生育期內氣象信息，見圖1。

圖中箭頭表示降水、相對濕度和溫度的變化趨勢；圖中虛線表示8月23日和9月16日。The arrows in the figure indicate the trend of precipitation, relative humidity and temperature. The dotted lines in the figure indicate 23th August and 16th September.圖1 玉米生育期內氣象信息Fig.1 Meteorological information during maize growth stage

1.2 測定項目與方法

1.2.1株高、穗位高

分別在各參試品種玉米生理成熟期，選取代表性植株30株，分為3個重復，每重復10株，采用卷尺測量株高和穗位高。其中，株高為地表至雄穗頂端的距離；穗位高為地表至第1果穗著生莖節的距離。

表1 供試品種及生育期Table 1 Cultivar and growth period

1.2.2倒折節位、高度

分別于各品種生理成熟期后15 d，調查各品種具體倒折的節位和莖稈折斷處的高度。其中倒折節位為從玉米莖基部開始向上至倒折發生處的節數；倒折高度為玉米莖稈折斷處至地表的距離。

1.2.3倒折具體位置

分別于各品種生理成熟期后15 d，調查各品種倒折玉米折斷處在玉米節間的位置，分為莖節、莖節上部(莖節上部5 cm內)、節間中部(莖節上部和下部之間)和莖節下部(莖節下部5 cm內) 4個區域位置； 采用直尺測量玉米折斷處距離最近莖節的長度[10]。

1.3 數據處理

采用 Excel 2013對數據進行處理，SPSS Statistics 17.0軟件進行統計分析，Origin 9.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折節位差異

四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折各節位占比隨節位的上升呈現先增后降的趨勢。玉米穗下莖稈倒折主要發生在莖基部第3、4和5節，所占比例分別為33.86%、34.66%和16.33%，合計為84.85%(圖2)。參試品種穗下莖稈倒折各節位所占比例在品種間存在一定的差別，但大部分玉米品種穗下莖稈倒折主要還是發生在第3、4和5節(表2)。

圖2 夏玉米生理成熟后穗下莖稈各節位倒折比例(n=251)Fig.2 Stalk lodging Proportion of each node under ear after physiological maturity of summer maize (n=251)

表2 不同夏玉米品種生理成熟后穗下莖稈各節位倒折比例Table 2 Stalk lodging proportion of each node under ear after physiological maturity of different summer maize cultivars %

2.2 夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折位置

由圖3(a)可知，四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折主要發生在莖節處和莖節上部區域，所占比例達76.49%，莖節下部區域占比15.14%，節間中部占比8.37%。在玉米莖節上部區域中倒折主要發生在0～3.5 cm，莖節下部區域倒折主要發生在莖節以下2.0 cm至莖節處(圖3(b))。說明四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折主要發生在各莖節下部2.0 cm至莖節上部3.5 cm這個區域。

下，莖節(0 cm處)下部，莖節點下部5 cm范圍內；上，莖節(0 cm處)上部，莖節點上部5 cm范圍內；中，莖稈節間中部，莖節點上部與下部之間。下同。Down，lower part of stalk node (within 5 cm of the lower part of stalk node); Upper，upper part of stalk node (within 5 cm of the upper part of stalk node); Middle，middle part of stalk node (between the upper part and the lower part of stalk node). The same below.圖3 夏玉米生理成熟后穗下莖稈節間各位置發生倒折的相對頻率(n=251)Fig.3 The relative frequency of lodging at different positions of internode under ear after physiological maturity of summer maize (n=251)

選取的3個品種(每品種連續10株)在田間采取人為推壓植株穗位部致使發生莖稈折斷，結果發現，‘仲玉3號’的10株折斷位置全部是莖節下部區域；‘先玉1171’的 4株折斷位置發生在莖節上部區域，6株發生在莖節下部區域；‘正紅6號’的2株折斷位置發生在莖節上部區域，8株發生在莖節下部區域(表3)。可見在人為作用于玉米植株的條件下，莖稈折斷也主要發生在莖節附近上下部區域。

表3 參試品種在人為推壓后各倒折位置的株數Table 3 The number of plants in each lodging position of the tested cultivars after artificial pressing

2.3 株高、穗位高對穗下莖稈倒折的影響

由表4可知，生理成熟后玉米莖稈倒折高度、倒折節位與株高、穗位高相關性均未達顯著水平。通過圖4可以看出，在現有參試品種中，莖基部第3、4和5節倒折主要發生在穗位高100～130 cm處，株高在240～300 cm。目前四川省大面積推廣種植的夏玉米品種的株高、穗位高基本符合這個范圍[14-16]。

表4 夏玉米株高和穗位高與倒折高和倒折節位的相關性分析Table 4 Correlation analysis of plant and ear height with lodging height and position of summer maize

3 結論與討論

玉米生理成熟后植株逐漸進入衰老階段，玉米莖稈的含水率逐漸降低，同時干物質因自身的呼吸消耗而降低，從而造成莖稈機械強度降低，增大發生倒折的風險[4,17-18]。因各玉米種植區域的生態環境差異(風、雨、光照和溫度)在一定程度上會影響莖稈后期物質的分解與轉化及病蟲害的發生[11,19-21]。同時不同生態區種植的玉米品種繁多，品種特性差異較大，我國北方種植品種多以矮稈早熟品種為主，而南方地區特別是四川省以高稈大穗晚熟品種為主，且南北方玉米種植密度存在顯著差異。遺傳和生態環境的差異也會在一定程度上造成不同區域和不同品種玉米生理成熟后倒折位置產生差異。本研究調查發現，四川省10個夏玉米品種在生理成熟后至收獲前的田間穗下莖稈倒折主要發生在莖基部第3、4和5節，所占比例達84.85%，這與我國北方玉米生理成熟后倒折發生的主要節位相吻合。曹慶軍[22]通過對玉米開花期、灌漿期和生理成熟期共計189組倒折樣本分析發現，玉米莖稈倒折主要發生在第2、3、4和5節，尤其以第3節為主；程富麗等[9]通過對灌漿期因大風造成的玉米倒伏情況調查發現，莖稈折斷主要發生在基部第3、4和5節，其中第4節發生倒折的幾率最大，說明玉米莖稈基部第3、4和5節在生育前后期均是易發生折斷的節位。劉勝群等[23]研究表明晚播顯著增加莖稈基部第2～4節間長度，并顯著減小節間直徑，本研究夏播玉米拔節至抽雄期在高溫和降水作用下，加速了莖稈的伸長，同時在拔節早期葉片光合面積小，干物質積累少，第3和第4節間葉片同化產物主要用于新節間形態建成和新葉片展開，導致其節間發育較差，當玉米植株受到風力發生彎曲時，莖稈基部節間起了主要的支撐作用[24]，從而造成倒伏多發生在基部第3、4和5節。Robertson等[10]分析全球8個生態點、20多個玉米品種生理成熟后的倒折位置發現，莖稈發生折斷的失效模式具有一致性，且莖的折斷主要發生在距離節點的幾厘米范圍內。本研究發現，在人為和自然條件下四川省夏玉米生理成熟后穗下莖稈倒折主要發生在各莖節下部2.0 cm～莖節上部3.5 cm。綜上可以說明，玉米生理成熟后穗下莖稈倒折位置具有普遍的共性規律。

在本試驗條件下，參試品種的株高和穗位高與倒折高度、倒折節位相關性不顯著。與倒折節位的相關性不顯著可能是由于倒折主要發生在第3和第4節，受株高和穗位高的影響不大；從程富麗等[9]的研究結果中發現7個品種倒折距地面的高度與株高和穗位高的變化不成規律，所以株高和穗位高與倒折高度的關系還有待進一步驗證。

玉米莖稈節間的硬度、直徑、外皮厚度和組織密度均小于莖節點，莖節點的硬度是節間的2倍以上[10,25]。然而本研究及國外相關研究[10]均發現，玉米生理成熟后穗下莖稈折斷主要發生在莖節點附近區域，在遠離節點處(兩節中間區域)較少發生折斷現象，本研究251組測試樣本中，只有21組樣本折斷發生在節間中間部位。已有很多關于玉米莖稈強度(彎曲強度)測定的研究都采用了三點彎曲法，受力載點都是節間部位，然后記錄節間被折斷的最大力學值[4,22, 25-26]。Robertson等[23]研究表明，當玉米節間作為受力載點時，在外力作用下，莖稈會受到橫向變形的影響，過早發生折斷失效(在外力施壓下莖稈首先發生的不是彎曲，而是橫向變形)，并且失效模式是非自然的；當玉米節點作為受力載點時，在外力作用下，橫向變形對莖稈折斷的影響被消弱(在外力施壓下莖稈首先發生彎曲，幾乎沒有橫向變形)，能最大程度得到莖稈準確的硬度值，且失效模式具有自然性(折斷處的性狀與自然發生倒折的性狀相似)。綜上，在測定玉米莖稈力學強度時，可將莖節點作為壓力負載點，來最大程度的得到有效且準確的莖稈力學強度表型值。同時應加快構建玉米抗莖稈倒折的力學評價體系，為提高玉米抗性和機械化收獲發展助力。