應用GGE雙標圖分析山東省玉米區域試驗品種基因型與環境互作效應

毛文博，蘇成付，毛瑞喜，王桂英，高惠敏，馬曉杰，趙延明

（1.青島農業大學農學院，山東 青島 266109；2.山東省種子管理總站，山東濟南 250100）

玉米是我國重要的糧食作物。我國既是玉米生產大國，也是玉米消費大國［1］。近年來，我國玉米的用途正在發生改變，飼用和工業用玉米總量逐漸增加，玉米整體需求不斷提高，因此保障玉米產量不容忽視［2］。山東省作為黃淮海地區玉米主產省份之一，提供了中國糧食和飼料供應的很大一部分［3］。由于不同年份間氣候因素的影響，玉米的生長發育和產量會有一定的差異［4］，所以育種中要選擇高產穩產、適應性好的品種。對于育種家來說，育種周期漫長，難以對各年份的環境條件進行精確把控，這使得基因型與環境因素的互作效應廣泛存在，因此對其做深度了解可有效分析出目標性狀的優勢基因型以及環境適應能力，為玉米新品種的推廣提供理論依據。

玉米新品種區域試驗采用多年多環境鑒定方法，可對品種的豐產性、穩產性和適應性進行合理評價，是新品種推廣前的重要環節［5］。近年來，常用的多點鑒定試驗分析方法有AMMI模型［6］和GGE雙標圖［7］。AMMI模型原理是將主成分分析與方差分析相結合，優點是操作簡單便捷、分析結果直觀簡潔，缺點是其使用具有局限性，可靠性低，在區域試驗中對品種和試驗點的區分能力較差［8，9］。GGE雙標圖能夠直觀地展示出不同品種在多年多點試驗條件下的表現，近年來已在玉米［10］、棉 花［11］、油 菜［12］、花 生［13］、大 豆［14］、小麥［15］等作物區試中得到應用。張禎勇等［16］利用GGE雙標圖對四川省甘孜州5個試驗點的10個玉米新組合進行分析，包括參試組合的高產性、適應性、穩定性以及試驗點的辨別力和代表性，進而對試驗點進行了準確劃分，可為新組合在甘孜州內的合理布局提供理論依據。柳娜等［17］利用GGE雙標圖對2007—2014年甘肅省春小麥區域試驗40個品系在7個試驗點的數據進行品種適應性、穩產性及試點代表性分析，得出環境間的差異是造成甘肅春小麥區試品種（系）產量差異的主要因素。目前，GGE雙標圖已廣泛用于玉米區域試驗品種的評價，但利用雙標圖對目標性狀及試驗點進行評估需要一定的經驗性，要求育種家在主觀性的基礎上有充足的選擇經驗，以發揮出GGE雙標圖的實用價值。本研究利用GGE雙標圖對2016年山東省玉米品種區域試驗進行分析，比較參試玉米品種的豐產性、穩產性和適應性，評價各試點的代表性和鑒別力，為玉米新品種的選育和進一步推廣提供參考建議。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及地點

2016年玉米新品種區域試驗參試品種11個（表1），分別為先行 1538（G1）、魯單 2319（G2）、禾玉504（G3）、魯源28（G4）、先玉 1486（G5）、來玉238（G6）、華良29（G7）、C1212（G8）、立原 296（G9）、K1998（G10）、鄭單 958（G11，對照），分別在山東省長清（E1）、菏澤（E2）、惠民（E3）、齊河（E4）、萊州（E5）、萊陽（E6）、茌平（E7）、平邑（E8）、膠州（E9）、泰安（E10）、章丘（E11）、濰坊（E12）、夏津（E13）和鄆城（E14）共 14個試驗點種植（表2）。

表1 參試玉米品種信息

表2 試驗點信息

1.2 試驗設計

試驗均采用隨機區組排列，666.7m2種植5 000株（對照組666.7m2種植4 500株），重復3次。小區為5行區，行長6.67 m，行距0.6 m，面積20 m2。收中間3行計產。

1.3 統計分析

采用R語言作GGE-Biplot雙標圖，利用SPSS 19.0軟件進行產量與農藝性狀相關性分析。

2 結果與分析

2.1 品種適應性分析

根據不同的生態條件，選擇適宜的玉米品種，使其適應當地的氣候條件，對提高玉米產量非常重要［18］。由GGE雙標圖（圖1）可以看出，將最外圍品種圖標順次連接，形成一個多邊形，由原點向多邊形的各邊做垂線，分成若干個扇區，每個扇區中位于多邊形頂點的品種為該試驗環境最佳品種［19］。

圖1A（產量）所示，魯單2319（G2）在長清（E1）、菏澤（E2）、齊河（E4）、茌平（E7）、濰坊（E12）、夏津（E13）、鄆城（E14）共7處試點產量表現最佳，而立原296（G9）在其它試點更適宜。

玉米穗位高則重心高，抗倒性差。K1998（G10）在所有試點穗位都高于其它品種；魯源28（G4）、華良29（G7）和立原 296（G9）在所有試點穗位均偏低，可見這3個品種的基因型具有穗位優勢（圖1B）。

先行 1538（G1）和 K1998（G10）分別在萊陽（E6）、惠民（E3）試點表現為株高優勢品種（圖1C）。

禾玉504（G3）在萊州（E5）、平邑（E8）試點千粒重較高，華良29（G7）在膠州（E9）試點表現良好，立原296（G9）在其它試點表現較好（圖1D）。

禾玉504（G3）在長清（E1）試點穗粒數表現較好，來玉238（G6）在其它13處試點表現最佳（圖1E）。

圖1 基于GGE雙標圖分析玉米參試品種的適應性

2.2 試點鑒別力及代表性分析

如圖2所示，原點與各試點圖標的連線形成環境向量，代表試驗點的鑒別力，環境向量越長，鑒別力越大。AEC軸是經過原點和由各試驗環境坐標的平均值組成的平均環境圖標的帶箭頭的直線。試點代表性的度量用環境向量與AEC軸的夾角表示，夾角越小，代表性越強［20］；兩環境向量的余弦值代表它們的相關系數，夾角小于90°為正相關，說明兩環境試點對品種的綜合表現排序相似，夾角大于90°為負相關，說明兩環境試點對品種的綜合表現有差異，夾角等于90°說明兩環境不相關［21］。

產量方面，泰安（E10）試點的環境向量明顯長于其它線段，所以具有較強的鑒別力，相反，萊陽（E6）和鄆城（E14）試點的鑒別力較弱。章丘（E11）、萊陽（E6）、惠民（E3）試點與 AEC軸的夾角較小，代表性高于其它試點，而夏津（E13）、鄆城（E14）、長清（E1）和泰安（E10）試點的代表性并不突出。因而可知，泰安（E10）試點的鑒別力強但代表性差，萊陽（E6）試點的代表性強但鑒別力不佳，所以這兩個試點在后續試驗中還需進一步考慮（圖2A）。

從穗位來看，濰坊（E12）試點的鑒別力明顯優于其它試點，其次是夏津（E13）和鄆城（E14）試點，最差的是膠州（E9）試點。齊河（E4）和夏津（E13）試點的代表性均較強，僅次于惠民（E3）試點，由此可見，夏津（E13）試點的鑒別力和代表性均表現較好，可以有效地選擇穗位有優勢的品種（圖2B）。

株高方面，萊陽（E6）、泰安（E10）、齊河（E4）、萊州（E5）、平邑（E8）、夏津（E13）、鄆城（E14）和濰坊（E12）試點的鑒別力較強，且泰安（E10）、齊河（E4）和鄆城（E14）試點表現出較好的代表性，萊陽（E6）和惠民（E3）試點代表性最差（圖2C）。

千粒重，萊州（E5）試點的鑒別力最好，茌平（E7）和泰安（E10）試點代表性較好。菏澤（E2）、齊河（E4）、鄆城（E14）、泰安（E10）、惠民（E3）、茌平（E7）、萊陽（E6）、濰坊（E12）、夏津（E13）等之間具有相似性，膠州（E9）試點與萊州（E5）和平邑（E8）試點之間存在差異（圖2D）。

穗粒數，長清（E1）試點的鑒別力最好，其次是萊州（E5），長清（E1）試點代表性較差。泰安（E10）、章丘（E11）、濰坊（E12）試點之間和茌平（E7）、夏津（E13）試點之間及菏澤（E2）、惠民（E3）、鄆城（E14）試點之間分別緊密相關（圖2E）。

圖2 基于GGE雙標圖分析試驗點的辨別力及代表性

2.3 豐產性和穩產性分析

AEC軸的箭頭所在位置代表品種在所有環境下的近似平均產量，越往箭頭方向產量越高；與AEC軸垂直并通過原點的直線代表各品種與各環境相互作用的傾向性，越偏離AEC軸品種產量表現越不穩定［22］。

產量方面，立原296（G9）最接近AEC軸的箭頭方向，豐產性在10個品種中最高，而華良29（G7）豐產性最差。魯源28（G4）和來玉238（G6）與AEC軸的垂線段最短，因此具有較高的穩產性，而魯單2319（G2）的穩產性明顯居于劣勢（圖3A）。

穗位方面，來玉238（G6）的穩定性最好，魯源28（G4）的穗位最低，華良29（G7）和立原296（G9）的穗位雖然低，但不穩定（圖3B）。

株高方面（圖3C），先玉 1486（G5）、魯單2319（G2）、K1998（G10）和先行1538（G1）依次為豐產性較高的品種。但先行1538（G1）的株高表現最不穩定，因此，以其為例的豐產性和穩產性明顯成反比的品種不宜考慮推廣。穩定性方面表現較好的品種有來玉238（G6）、華良29（G7）和立原296（G9）。

千粒重方面，立原296（G9）豐產性最好，其次是魯源 28（G4），來玉 238（G6）豐產性最差。K1998（G10）穩定性最高，C1212（G8）、魯單 2319（G2）和來玉238（G6）穩定性較高，禾玉504（G3）穩定性最差。由此來看，來玉238（G6）雖然穩定性較高，但豐產性最差（圖3D）。

就穗粒數而言，來玉238（G6）豐產性最好，立原296（G9）最差。來玉238（G6）的穩定性最高，先行 1538（G1）和魯單 2319（G2）穩定性較高，禾玉504（G3）表現最不穩定。綜合來看，來玉238（G6）的穩定性最高，豐產性最好，適宜作為推廣品種（圖3E）。

圖3 基于GGE雙標圖分析參試品種的豐產性和穩產性

2.4 理想品種比較分析

理想玉米品種要同時具備高豐產性和高穩產性的優點。如圖4所示，品種圖標越靠近圓心，說明品種的理想程度越高。

魯源28（G4）比其它品種更靠近圓心，屬于產量最高且最穩定的品種，因此它在該地區最受歡迎，而魯單2319（G2）和華良29（G7）被認為最差（圖4A）。

從穗位（圖4B）來看，除對照鄭單958（G11）外，K1998（G10）理想程度最高，其次是 C1212（G8）和禾玉504（G3），最不理想的是魯源28（G4）。

魯單2319（G2）、來玉 238（G6）和先玉 1486（G5）可以作為株高表現的理想基因型，魯源28（G4）株高表現最不理想（圖4C）。

千粒重方面，立原296（G9）為理想程度最高品種，其次為魯源 28（G4）和先行 1538（G1），來玉238（G6）的千粒重表現最不理想（圖4D）。

穗粒數方面，來玉238（G6）極其接近圓心，因此是最理想品種，禾玉504（G3）和立原296（G9）表現均不理想（圖4E）。

圖4 基于GGE雙標圖分析理想品種

2.5 產量與農藝性狀相關性分析

通過對參試玉米品種產量和各農藝性狀間的相關性分析（表3）可知，產量與穗位、千粒重呈極顯著正相關，相關系數分別為0.293和0.351；與株高、穗粒數呈負相關，相關系數分別為-0.096和-0.052，未達顯著水平。說明，要注重對穗位、千粒重的選育，同時不要忽略對穗粒數和株高的選育。

表3 產量與農藝性狀的相關性

3 討論

由于年度間氣候因素差異以及不同試點間環境因素等影響，品種推廣前需要進行多年多點區域試驗以達到對品種客觀準確評價的目的。簡單的二維數據分析不能夠完整地反映基因型與環境的互作關系，而GGE雙標圖能夠綜合分析基因型和基因型-環境交互作用對新品種各農藝性狀的影響，充分考慮年際以及不同試點環境的差異。

本研究用GGE雙標圖對2016年山東省玉米新品種區域試驗進行分析，結果表明：產量方面，魯源28（G4）綜合表現最好，立原 296（G9）的豐產性雖最高，但綜合考慮品種的豐產性與穩產性，魯源28（G4）要更勝一籌。此外，通過GGE雙標圖還能直觀地看出每個品種的適應區域，就產量而言，魯單2319（G2）適合種植在長清（E1）、菏澤（E2）、齊河（E4）、茌平（E7）、濰坊（E12）、夏津（E13）、鄆城（E14）共 7處試點，而惠民（E3）、萊州（E5）、萊陽（E6）、平邑（E8）、膠州（E9）、泰安（E10）、章丘（E11）試點更適合種植立原 296（G9）。以往育種實踐中，育種家更注重基因型的選擇，而忽略基因型與環境的互作效應，使得品種評價及選育出現偏差。本研究中，泰安（E10）試點對產量性狀的鑒別力最高，但代表性較差；章丘（E11）和萊陽（E6）的代表性較高，但萊陽（E6）的鑒別力較差，綜合考慮，泰安（E10）和萊陽（E6）都不是最佳試驗點。兼顧環境和基因型的互作關系后說明，二者的互作效應是影響各性狀的主要因素。

品種適應性、試驗點鑒別力及代表性、品種豐產穩產性都可通過GGE雙標圖直觀地顯示出來，因此，根據該圖結果對品種進行評價會更加準確，同時表明今后育種應更加重視基因型-環境的互作效應，推廣品種時應因地制宜。

4 結論

對14個試點各供試玉米品種產量的分析可以看出，魯源28（G4）綜合表現最好，立原296（G9）平均產量最高。試驗點方面，泰安（E10）試點對產量具有較強的鑒別力，章丘（E11）、萊陽（E6）、惠民（E3）具有較高的代表性。產量與穗位、千粒重呈極顯著正相關，與株高、穗粒數呈負相關。