溫度對六斑平顏蚜蠅種群生長發(fā)育及繁殖的影響

宋米霞，劉長仲，劉愛萍，韓海斌，甘 霖，李 正，粱 潁

(1. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護學(xué)院/甘肅省農(nóng)作物病蟲害生物防治工程實驗室，蘭州 730070；2. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，呼和浩特市 010010；3. 阿拉善盟科技信息研究所，內(nèi)蒙古阿拉善盟 750399；4. 內(nèi)蒙古沙漠肉蓯蓉有限公司，內(nèi)蒙古阿拉善盟 750399；5. 阿拉善左旗城市管理局，內(nèi)蒙古阿拉善盟 750300)

肉蓯蓉Cistanchedeserticol Y. C. Ma又名蓯蓉、大蕓、精筍、地精(張勇等, 1993)，為列當(dāng)科Orobanchaceae多年生寄生草本植物，主要寄生于梭梭Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge和白梭梭Haloxylonpersicum(Bunge ex Boiss & Buhse)根系的特定部位(國家藥典委員會, 2010)。肉蓯蓉在我國已有超過2000多年藥用歷史，素有“沙漠人參”之美譽(苗鑫, 2017)。現(xiàn)代藥理學(xué)的研究表明，它含有多種藥用成分，其中毛蕊花糖苷和松果菊苷等苯乙醇苷類化合物為補腎陽、抗疲勞、抗衰老的主要藥效成分(趙微, 2013)；多糖具增強機體的免疫機能(李莉, 2017)；半乳糖醇為潤腸通便的主要藥效成分(張百舜, 2003)；甜菜堿為保肝作用的活性物質(zhì)(龔立冬, 2007)。

肉蓯蓉性溫、味甘咸，常以干燥帶鱗葉的肉質(zhì)莖入藥(楊翠平和蘇薇薇, 2001)。在對內(nèi)蒙古阿拉善盟肉蓯蓉調(diào)查期間，新發(fā)現(xiàn)肉蓯蓉肉質(zhì)莖上一種蛀莖害蟲——六斑平顏蚜蠅EumerusseximaculatumHuo & Liu。六斑平顏蚜蠅隸屬于雙翅目Diptera，食蚜蠅科Syrphidae，平顏蚜蠅屬Eumerus，以幼蟲對肉蓯蓉造成危害，其發(fā)生普遍且危害嚴(yán)重，可將整株肉蓯蓉的肉質(zhì)莖蛀空，只殘留有蛀滿蟲糞的蛀道及一些纖維組織，嚴(yán)重影響阿拉善當(dāng)?shù)厝馍惾氐漠a(chǎn)量和品質(zhì)。

溫度是影響昆蟲定殖、發(fā)生數(shù)量、地理分布、生活史及種群動態(tài)的重要環(huán)境因子之一(Taylor, 1981; Wallner, 1987)。因此明確溫度對我國肉蓯蓉上新發(fā)現(xiàn)的六斑平顏蚜蠅種群生長發(fā)育及繁殖的影響，將會對該蠅的預(yù)測預(yù)報以及防治具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1供試蟲源

供試蟲源采自內(nèi)蒙古阿拉善右旗板灘井，將被蛀食的肉蓯蓉莖稈同幼蟲帶回實驗室飼養(yǎng)。將其放入養(yǎng)蟲盒(長×寬×高=22 cm×15 cm×7 cm)。飼養(yǎng)條件為：溫度28℃，相對濕度為30%，光周期為L ∶D=14 h ∶10 h。

1.1.2儀器

人工氣候箱(MGC-350HP型，上海一恒科學(xué)儀器有限公司)，體式顯微鏡(SZ2-ILST型，奧林巴斯)，分析天平(ME204型，奧林巴斯)，蜂蜜(花神牌，內(nèi)蒙古花神蜂產(chǎn)品有限公司)。

1.2 試驗方法

1.2.1不同溫度下六斑平顏蚜蠅發(fā)育歷期觀察

在人工氣候箱內(nèi)設(shè)置16、20、24、28和32℃(溫度波動度±1℃)5個溫度梯度，光照為L ∶D=14 h ∶10 h，相對濕度為30%±5%。取28℃時六斑平顏蚜蠅12 h內(nèi)產(chǎn)的卵放于干凈的培養(yǎng)皿(d=15 cm)并用保鮮膜封口，每個處理取卵100粒，各設(shè)置3個重復(fù)。每日觀察2次(08 ∶00、20 ∶00)，記錄在不同溫度下卵孵化時間、孵化率以及存活情況。將初孵幼蟲從培養(yǎng)皿挑出，置于放有新鮮肉蓯蓉的塑料盒(直徑×高=5 cm×7 cm)進行單頭飼養(yǎng)。每日記錄幼蟲、預(yù)蛹、蛹和成蟲的存活情況和發(fā)育歷期。待成蟲羽化，將同一日羽化的未交配的雌雄成蟲進行配對(♀ ∶♂=1 ∶1)并置于透明塑料杯(上口直徑×下口直徑×高=70 mm×52 mm×70 mm)中，在杯口罩上縫有脫脂棉球的紗布，在脫脂棉上滴10%蜂蜜水，隔日換一次棉球，觀察并記錄成蟲產(chǎn)卵的時間、每天的產(chǎn)卵量以及存活率等情況，直至成蟲全部死亡。

1.2.2發(fā)育速率與溫度關(guān)系的數(shù)學(xué)模型的擬合

參照Davidson(Davidson, 1994)的方法，利用線性模型和非線性模型(Logistic模型)對六斑平顏蚜蠅在5個恒溫處理下的發(fā)育速率與溫度之間的關(guān)系進行擬合，通過R2對擬合程度進行比較分析，從而篩選出最合適的模型。

線性模型：V(T)=a+bT

Logistic模型： V(T)=K/[1+aexp(bT)]

式中，a，b，K均為模型參數(shù)，T為環(huán)境溫度，V為發(fā)育速率。

1.2.3發(fā)育起點溫度與有效積溫的計算

參照直線回歸法(張孝羲, 1994)，計算六斑平顏蚜蠅在5個恒溫處理下各發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度和有效積溫。

計算公式如下：

T=C+KT

式中，T為環(huán)境溫度，C為發(fā)育起點溫度，K為有效積溫，V為發(fā)育速率(發(fā)育歷期的倒數(shù))，n為試驗溫度組數(shù)。

1.2.4實驗種群生命表的構(gòu)建

根據(jù)5個恒溫處理下六斑平顏蚜蠅各蟲態(tài)的存活率及成蟲繁殖力數(shù)據(jù)，組建六斑平顏蚜蠅在不同溫度下的實驗種群生命表，計算預(yù)計下一代產(chǎn)蟲數(shù)及種群趨勢指數(shù)I(梅增霞等, 2004; 林玉英等, 2018)。

存活率=進入下一代蟲數(shù)/當(dāng)代起始蟲數(shù)；

預(yù)計下一代產(chǎn)蟲數(shù)=該溫度下雌成蟲存活數(shù)×平均產(chǎn)蟲量；

種群趨勢指數(shù)：I=Nn+1/Nn

式中Nn+1為下一代產(chǎn)蟲數(shù)，Nn為當(dāng)代起始蟲數(shù)。

當(dāng)I>1，下一代種群數(shù)量將會增加；當(dāng)I<1，下一代種群數(shù)量將會減少。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本試驗的所有數(shù)據(jù)均采用EXCEL及DPS14.5軟件進行處理，采用Duncan氏新復(fù)極差法進行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對六斑平顏蚜蠅發(fā)育歷期影響

六斑平顏蚜蠅在5個恒溫處理下各發(fā)育階段的發(fā)育歷期見表1，六斑平顏蚜蠅各發(fā)育階段的歷期與溫度關(guān)系呈負(fù)相關(guān)，均隨溫度升高而縮短。在16～32℃溫度范圍內(nèi)均可完成整個世代，世代歷期分別為67.67±0.09 d、46.54±0.06 d、37.88±0.09 d、28.94±0.05 d和28.03±0.02 d。在32℃時，六斑平顏蚜蠅的卵、幼蟲(1st～4th)、預(yù)蛹、蛹以及產(chǎn)卵前期的發(fā)育歷期均最短，分別為1.94±0.01 d、18.55±0.01 d、2.05±0.06 d、7.54±0.02 d、0.82±0.06 d，而在16℃時六斑平顏蚜蠅各蟲態(tài)的發(fā)育歷期均又達到最長，分別為6.65±0.02 d、5.78±0.17 d、6.25±0.05 d、25.24±0.05 d、10.45±0.15 d。

表1 六斑平顏蚜蠅在不同溫度下的發(fā)育歷期

2.2 六斑平顏蚜蠅發(fā)育速率(Y)與溫度(t)關(guān)系的數(shù)學(xué)模型建立

應(yīng)用線性模型和Logistic模型對六斑平顏蚜蠅各發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系進行擬合，模型各參數(shù)的值見表2。通過比較分析決定系數(shù)R2可知，Logistic模型可以更好地擬合六斑平顏蚜蠅不同發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度關(guān)系，在對不同溫度下六斑平顏蚜蠅各發(fā)育階段的發(fā)育速率進行預(yù)測時，應(yīng)優(yōu)先考慮采用Logistic模型進行預(yù)測。

表2 六斑平顏蚜蠅各發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系模型參數(shù)值

2.3 六斑平顏蚜蠅各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫

根據(jù)六斑平顏蚜蠅在不同溫度下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，計算出六斑平顏蚜蠅各發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度和有效積溫并建立線性回歸方程(表3)。結(jié)果顯示，產(chǎn)卵前期的發(fā)育起點溫度最高，為15.14±0.10℃，而卵、幼蟲、預(yù)蛹與世代的發(fā)育起點溫度相差不大，分別為12.07±0.09、12.58±0.39、12.93±0.55與12.23±0.25℃，六斑平顏蚜蠅完成整個世代所需的有效積溫為826.67±2.85日·度，其中幼蟲完成生長發(fā)育所需的有效積溫最高，為137.27±1.16日·度，其次為蛹、預(yù)蛹和卵，分別為76.65±0.52、46.10±0.89和35.51±0.50日·度，產(chǎn)卵前期所需的有效積溫最低，僅為12.45±0.07日·度。

表3 六斑平顏蚜蠅不同發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度和有效積溫

2.4 六斑平顏蚜蠅實驗種群生命表

根據(jù)六斑平顏蚜蠅在不同恒溫處理下各蟲態(tài)的存活率和成蟲繁殖力情況，組建了六斑平顏蚜蠅實驗種群生命表(表4)。表中以100粒卵作為起始卵量，各蟲態(tài)存活率和平均產(chǎn)卵量為實際觀察值的均值。

結(jié)果表明，六斑平顏蚜蠅在5個恒溫處理下，卵的孵化率均達到80%以上，平均孵化率為87.13%，說明在16～32℃之間該蠅卵的孵化率基本不受溫度影響；在16～32℃溫度范圍內(nèi)1齡幼蟲的存活率較其他3個齡期低；該蠅在16～32℃溫度范圍內(nèi)的世代存活率分別為27.00%、41.67%、50.33%、65.67%、52.67%，可說明在16℃時世代存活率最低，其次是20℃、24℃、32℃，而在28℃時世代存活率最高，約為16℃存活率的2.43倍；單雌平均產(chǎn)卵量在28℃最多，為150.77粒，其次為24℃(124.54粒)、32℃(102.18粒)、20℃(71.19粒)、產(chǎn)卵量在16℃時最低，僅為27.53粒；預(yù)計下一代產(chǎn)蟲數(shù)在16℃時最少，僅為79.31頭，而在28℃時產(chǎn)蟲數(shù)量最多，約為16℃產(chǎn)蟲數(shù)量的28.71倍；種群趨勢指數(shù)(I)均大于1，說明在16～32℃溫度范圍內(nèi)，六斑平顏蚜蠅種群呈增長趨勢；其種群趨勢指數(shù)從低到高依次為I16℃

表4 不同溫度下的六斑平顏蚜蠅實驗種群生命表

3 結(jié)論與討論

溫度是影響昆蟲種群生長發(fā)育和繁殖的一個重要因素。在適溫范圍內(nèi)，隨著溫度升高，昆蟲的發(fā)育速率加快，發(fā)育歷期縮短(李建榮等, 1994)。本研究結(jié)果表明，溫度對六斑平顏蚜蠅生長發(fā)育影響顯著，在16～32℃溫度范圍內(nèi)，各發(fā)育階段的發(fā)育歷期與溫度呈負(fù)相關(guān)，即隨著溫度升高，發(fā)育歷期縮短。這與食蚜蠅科的昆蟲，如黑帶食蚜蠅(董坤等, 2004)和紅毛羽蚜蠅(張志林和鄭發(fā)科, 2006)研究結(jié)果是一致的。

溫度與昆蟲生長發(fā)育關(guān)系的模型不僅可用于研究溫度對昆蟲發(fā)育速率的影響(時培建等, 2011)，也可用于計算昆蟲生長發(fā)育的發(fā)育起點溫度和有效積溫(李棟等, 2019)。本研究應(yīng)用線性模型和Logistic模型對六斑平顏蚜蠅各發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系進行擬合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，Logistic模型可以更準(zhǔn)確地擬合溫度與發(fā)育速率的關(guān)系；通過擬合溫度對六斑平顏蚜蠅發(fā)育速率的線性模型，計算出該蠅發(fā)育起點溫度為12.23±0.25℃，有效積溫為826.67±2.85日·度。

溫度對六斑平顏蚜蠅存活和繁殖也有很大影響。在16～32℃溫度范圍內(nèi)，六斑平顏蚜蠅卵的存活率差異不大，說明了卵對溫度適應(yīng)能力較強；1齡幼蟲的存活率低于其他齡期幼蟲存活率，說明1齡是該蠅敏感蟲態(tài)，也是限制種群增長關(guān)鍵蟲態(tài)；蛹的存活率均在80%以上，平均羽化率為86.75%，說明在16～32℃之間該蠅的羽化率基本不受溫度影響。在24～32℃溫度范圍內(nèi)，產(chǎn)卵量和種群趨勢指數(shù)較高，說明這一溫度范圍適宜六斑平顏蚜蠅種群繁殖。

由于六斑平顏蚜蠅蛀莖危害的習(xí)性，對其進行防治難度很大。因此本文研究了六斑平顏蚜蠅在不同發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度和有效積溫，并構(gòu)建了發(fā)育歷期隨溫度變化的數(shù)學(xué)模型，為六斑平顏蚜蠅發(fā)生期的預(yù)測預(yù)報及適時開展田間防治工作提供參考依據(jù)。但前人研究已表明，昆蟲在變溫情況下的發(fā)育速率比在恒溫情況下更快，在不同的生態(tài)條件下發(fā)育起點溫度和有效積溫差異較大(Mironidis & Savopoulou-soultani, 2008; 向玉勇等, 2011)。故需結(jié)合具體田間情況，才能更為準(zhǔn)確的反映出六斑平顏蚜蠅種群動態(tài)。除了考慮溫度外，還應(yīng)充分考慮光照、濕度、種群密度、營養(yǎng)條件等環(huán)境因素。