甘肅隴南地區銀杏大蠶蛾卵寄生蜂種類調查

任志勇，陳永明，呂瑞娥，鞏芳娥，汪 海，臧連生*

(1. 隴南市經濟林研究院核桃研究所，甘肅武都 746000；2. 吉林農業大學生物防治研究所，長春 130118)

銀杏大蠶蛾Caligulajaponica(Moore，1862)英文名稱：The Japanese giant silkworm，俗稱白果蟲(蠶)、白毛蟲、核桃大蠶蛾等，隸屬于鱗翅目Lepidoptera大蠶蛾科Saturniidae黃目天蠶蛾屬Caligula同物異名有Dictyoplocajaponica，Saturniajaponica，Dictypoeajaponica等(Kawaguchietal., 2003; Chenetal., 2019)。該害蟲為亞洲特有種，一年發生一代，以卵越冬；在我國除新疆、西藏、內蒙古、青海等(自治區、省)地外廣泛分布于黑龍江、吉林、遼寧、廣西、福建、浙江、山東、臺灣等20多個省(直轄市、自治區)，但主要危害地區為甘肅隴南、陜西南部、四川達州、重慶渝北和湖北西北部；國外主要分布于俄羅斯遠東地區、朝鮮、日本等地(Qiaoetal., 2014; Abarenkov, 2020)。銀杏大蠶蛾危害范圍廣，擴散速度快，已報道的寄主植物超過20科30屬的38種，包括核桃JuglansregiaL.、板栗CastaneamollissimaBl.、銀杏GinkgobilobaL.、漆樹Toxicodendronvernicifluum(Stokes) F. A. Barkley.、蘋果MaluspumilaMill.等重要的經濟林果樹(伍小兵, 2013; 劉玉彬和蘭慶, 2019)。銀杏大蠶蛾可將成片果樹樹葉大部分或者全部進行取食，嚴重時僅剩滿樹的葉脈和幼果，危害后的樹木因不能進行光合作用而使生長受阻，加速果樹衰老及干枯死亡，果實大量或全部脫落，造成大面積減產或絕收，是一種對核桃等果樹長勢和產量影響十分嚴重的害蟲之一。其次，銀杏大蠶蛾具有雜食性、突發性和暴食性的特點，一旦發生將會對果樹造成毀滅性的危害(劉桂湘和劉小軍, 2018)。目前，對銀杏大蠶蛾的防治仍以化學農藥為主，但在甘肅隴南、陜西秦巴山區等主要核桃產地實施卻十分困難。并且農藥的不合理使用致使70%～80%的農藥漂移或流失到非靶標生物、土壤和水域中，嚴重污染生態環境，農藥的濫用不僅大量殺傷天敵，也造成銀杏大蠶蛾等害蟲產生高抗藥性，不得不加大農藥使用劑量，陷入農藥使用的惡性循環，嚴重影響了核桃產量、品質和效益(Qiaoetal., 2014)。

甘肅省隴南市核桃栽植規模位居全國市(州)第二，核桃產業作為該地區實行鄉村振興戰略和精準扶貧的主要抓手之一，產值達20億元。銀杏大蠶蛾自2006年由陜西秦巴山區傳入后，在該地區迅速傳播，超169 330 hm2約5 089 200棵核桃樹被危害，造成經濟損失愈2億元。為此省市(委)政府曾連續幾年發文、召開現場觀摩會對隴南核桃銀杏大蠶蛾防治工作進行部署。目前該害蟲仍在部分鄉鎮爆發成災，并有進一步擴散至其他核桃產區的風險(Qiaoetal., 2014; Chenetal., 2019)。如何使用有效且綠色環保的方法去防治銀杏大蠶蛾，是目前亟需解決的問題。

當下，以生物防治為主要成分的害蟲綜合治理(IPM)已經被國內外專家公認為有效途徑之一，利用天敵昆蟲防治銀杏大蠶蛾是一條理想的途徑(吳猛耐等, 2001)。在日本、俄羅斯等國家已發現可成功寄生銀杏大蠶蛾卵的寄生性天敵，如凸腿小蜂KriechbaumerellahofferiBoucˇek，跳小蜂OoencyrtusdictyoplocaeSharkov，白跗短角平腹小蜂MesocomysalbitarsisAshmead，MesocomyskalinaiOzidikmen，螟黃赤眼蜂TrichogrammachilonisIshii，松毛蟲赤眼蜂TrichogrammadendrolimiMatsumura(Clausen, 1927; Noyes, 2020)。目前我國關于銀杏大蠶蛾卵期寄生性天敵的研究偶見零星報道，未見系統的調查研究，僅吳猛耐等(2000, 2001)在重慶市城口縣核桃主產區調查時發現兩種卵期寄生蜂，其中雙斑平腹小蜂Anastatussp.為卵期優勢性天敵，釋放于林間防治銀杏大蠶蛾卵的校正寄生率可達69.30%。為實現核桃產業轉型升級向高質量發展和建設環境友好型社會，使用生物防治技術來防控該害蟲，本研究于2018-2019年對甘肅隴南地區銀杏大蠶蛾危害區系統采集越冬卵，以期探明該害蟲卵期的寄生性天敵種類及自然寄生狀況，為銀杏大蠶蛾的生物防治和寄生蜂的保護利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 采集時間和地點

試驗地位于甘肅省隴南市，海拔600～1 100 m，32°48′52″N～35°45′03″N，104°54′18″E～105°55′36″E，結合銀杏大蠶蛾危害現狀，于2018-2019年在該市選取了3個縣(區)的5個被銀杏大蠶蛾取食最嚴重的核桃產地進行了系統采集調查(表1)。

1.2 調查方法

根據銀杏大蠶蛾卵在核桃林間呈低密度、高聚集塊狀的分布特點(何興文等, 2002)，在銀杏大蠶蛾危害區采集的每一個卵塊單獨放置于試管(直徑2.5 cm × 長10 cm)中并蓋上封口布，同時對其編號以記錄每棵樹上的卵塊數及卵粒數，每個采集點隨機選取有銀杏大蠶蛾卵粒的核桃樹≥20株進行調查。采集完畢后，將裝有卵塊的試管帶回實驗室置于人工氣候室(溫度25±1℃，相對濕度70%±5%，光周期L ∶D=14 h ∶10 h)進行發育培養，逐日觀察銀杏大蠶蛾卵寄生性天敵羽化情況，記錄各個試管內卵塊羽化寄生性天敵成蟲數并將其收集，通過查閱與羽化出天敵昆蟲相關的分類文獻資料進行初步鑒定(Gibson, 1989, 1995, 1997, 2011; Yao, 2005; Gibson and Fusu, 2016; Noyes, 2020)，同時將標本郵寄給該領域相關專家對其進行檢視以準確鑒定天敵種類，確定寄生蜂分類地位。卵塊與卵粒認定為寄生的標準分別為該卵塊至少有一粒卵被寄生及卵粒具有寄生蜂羽化出蜂時形成的羽化孔。最后匯總記錄羽化出天敵的種類及其數量，確定該地區銀杏大蠶蛾卵優勢寄生蜂。

1.3 數據分析

試驗所有數據采用Office Excel 2016進行整理分析。各指標具體計算公式如下：

P1=(Ai/Bi)100

(1)

(1)式中P1代表總卵塊寄生率，Ai與Bi分別代表第i個調查地點被寄生的卵塊總數和采集卵塊總數；

P2=(Ci/Di)100

(2)

(2)式中P2代表總卵粒寄生率，Ci與Di分別代表第i個調查地點被寄生的卵粒總數和采集卵粒總數；

Q1=(Ej/∑Bi)100

(3)

(3)式中Q1代表寄生蜂的卵塊寄生率，Ej代表第j種寄生蜂寄生的卵塊總數；∑Bi代表i個調查地點的卵塊數總和；

Q2=(Fj/∑Di)100

(4)

(4)式中Q2代表寄生蜂的卵粒寄生率，Fj代表第j種寄生蜂寄生的卵粒總數；∑Di代表i個調查地點的卵粒數總和；

雌性比(%)=(子代雌蜂數/子代蜂總數)×100

(5)

d=(Nj/N)100

(6)

(6)式中d代表物種優勢度指數(貝格帕克指數Berger-Parker index)，Nj與N分別代表采集地第j種寄生蜂的數量和該調查地點總寄生蜂數量；當d≥ 10時為優勢種，5≤d<10為豐富種，1

2 結果與分析

2.1 銀杏大蠶蛾卵及其寄生蜂寄生情況

本研究在甘肅省隴南市武都區、康縣(云臺鎮、大南峪鎮)、文縣(尚德鎮、碧口鎮)共計5個地區進行采集調查，共采集到1 114個卵塊，2018和2019年分別為558個和556個；卵粒數79 942粒，2018年和2019年分別為40 081和39 861粒，羽化出寄生蜂5 302頭，2018和2019年分別為2 634和2 668頭。由表1可知，不管是2018年還是2019年，文縣碧口鎮銀杏大蠶蛾發生均相對較嚴重單株卵塊數與卵粒數最高分別可達7.5塊與533.5粒；而康縣大南峪鎮單株卵塊數與卵粒數最少分別為4.4塊與284.5粒。2018和2019年5個調查地區銀杏大蠶蛾卵塊和卵粒被寄生蜂寄生的自然寄生率分別為43.65%、6.47%和43.98%、6.51%。

表1 銀杏大蠶蛾卵及其寄生蜂寄生情況調查(2018-2019年)

2.2 銀杏大蠶蛾卵寄生蜂種類

甘肅省隴南地區銀杏大蠶蛾卵寄生蜂較為豐富，共調查到銀杏大蠶蛾卵寄生蜂9種(表2)，其中旋小蜂科3屬7種：甘肅平腹小蜂、麻紋蝽平腹小蜂、梅嶺平腹小蜂、日本平腹小蜂、白跗短角平腹小蜂、枯葉蛾短角平腹小蜂和旋小蜂；赤眼蜂科赤眼蜂屬1種：螟黃赤眼蜂；姬小蜂科長尾嚙小蜂屬1種：短梗長尾嚙小蜂。不同種類的寄生蜂在不同地區分布及種群數量存在差異，枯葉蛾短角平腹小蜂、白跗短角平腹小蜂、日本平腹小蜂及短梗長尾嚙小蜂分布最廣，在各調查地區均能采集到，且種群數量占各采集地區寄生蜂種群數量的比例也較大，最高可分別達80.98%、56.59%、13.43%及12.38%；其次是麻紋蝽平腹小蜂、甘肅平腹小蜂與梅嶺平腹小蜂，最高可分別占采集地區寄生蜂種群數量的4.76%、2.86%及2.26%；旋小蜂與螟黃赤眼蜂則僅在文縣碧口鎮發現，種群數量占各采集地區寄生蜂種群數量的比例最高為0.48%和5.98%(表2)。

2.3 銀杏大蠶蛾卵優勢寄生蜂種類的確定

銀杏大蠶蛾卵優勢性寄生性天敵種類的確定采用貝格帕克指數，并結合每種蜂卵塊及卵粒寄生率來確定(表3)。由貝格帕克指數可知，枯葉蛾短角平腹小蜂與白跗短角平腹小蜂指數均>10，為隴南當地野外寄生銀杏大蠶蛾卵的絕對優勢物種；日本平腹小蜂、短梗長尾嚙小蜂、螟黃赤眼蜂及麻紋蝽平腹小蜂為豐富種或常見種；甘肅平腹小蜂、梅嶺平腹小蜂及旋小蜂為寄生銀杏大蠶蛾卵的稀有物種。除短梗長尾嚙小蜂與螟黃赤眼的卵粒寄生率略有反常外，每種蜂卵塊寄生率及卵粒寄生率所占比例與貝格帕克指數趨勢基本一致。在性比方面，絕大部分蜂種均較偏雌性(雌性比>0.6)，其中甘肅平腹小蜂均為雌性個體，麻紋蝽平腹小蜂、螟黃赤眼蜂與短梗長尾嚙小蜂雌性比均>0.8，兩種短角平腹小蜂和梅嶺平腹小蜂雌性比均<0.7。

3 結論與討論

甘肅隴南地區銀杏大蠶蛾卵寄生性天敵種類豐富，共調查到銀杏大蠶蛾卵寄生蜂9種，其中枯葉蛾短角平腹小蜂和白跗短角平腹小蜂為野外寄生銀杏大蠶蛾卵優勢寄生蜂。螟黃赤眼蜂與短梗長尾嚙小蜂為一卵多蜂物種(Polyembryonic species，即一粒卵羽化出多頭蜂)，其余7種寄生蜂均為單卵單蜂物種(Monoembryonic species，即一粒卵羽化出一頭蜂)。甘肅平腹小蜂、麻紋蝽平腹小蜂、梅嶺平腹小蜂、日本平腹小蜂、旋小蜂和枯葉蛾短角平腹小蜂為首次報道寄生銀杏大蠶蛾卵。9種寄生蜂中，研究最多的當屬用于防治荔枝蝽象的麻紋蝽平腹小蜂(之前一直被認為是日本平腹小蜂)(Lietal., 2014; Pengetal., 2017)，其次為白跗短角平腹小蜂，Clausen(1927)曾在日本詳細研究了該寄生蜂的個體發育和生殖等生物學參數，并通過野外調查確定其為銀杏大蠶蛾卵優勢寄生蜂，這與本文的結論一致。梅嶺平腹小蜂為雌性短翅(不能飛)雄性長翅(能飛)物種，這可能是它分布范圍不廣和寄生率低的原因之一(Gibson, 1995)。甘肅平腹小蜂為調查發現的平腹小蜂屬一新種(Chenetal., 2019)。

本研究選取了隴南地區銀杏大蠶蛾危害十分嚴重的5個地點進行調查，結果表明，不同地區天敵種類略有差異，且不同種類的天敵對銀杏大蠶蛾卵寄生率不同，但各采集地點兩種短角平腹小蜂均有分布且為優勢天敵類群，占總寄生蜂總數的80%以上。銀杏大蠶蛾卵塊寄生率總體較高(> 40%)，而卵粒寄生率卻很低(< 7%)，其原因可能與銀杏大蠶蛾卵塊是堆疊聚集存在有關(何興文等, 2002)，寄生蜂一般只能寄生表面一層，而不能深入其內部。卵寄生率差異原因可能與不同屬間對害蟲卵的適應性不同有關，目前報道短角平腹小蜂僅寄生鱗翅目昆蟲卵(枯葉蛾科、天蠶蛾科等)，而平腹小蜂則還可寄生半翅目蝽類、鱗翅目毒蛾科等昆蟲卵；旋小蜂一般為幼蟲或蛹寄生蜂，因此旋小蜂也有可能為誤寄生(Gibson, 1995; 姚艷霞等, 2009)。同時，在調查卵塊羽化出蜂種類和數量時，也發現一個卵塊被兩種及兩種以上寄生蜂同時寄生的情況。枯葉蛾短角平腹小蜂和白跗短角平腹小蜂共寄生卵塊數量最多，占總寄生卵塊的近40%。而且，同一卵塊最多可同時被枯葉蛾短角平腹小蜂、白跗短角平腹小蜂、日本平腹小蜂、麻紋蝽平腹小蜂和日本平腹小蜂共寄生，這些信息或將為以后寄生蜂選育、繁殖利用提供參考價值。

膜翅目昆蟲一般為單倍二倍體生殖方式(Haploid-male systems)，即未受精卵(單倍體)發育為雄蜂，而受精卵(二倍體)發育為雌蜂(Heimpel and Boer, 2008)，本研究發現螟黃赤眼蜂、短梗長尾嚙小蜂等多數物種后代為雌性居多(Female-biased sex ratio)，有利于種群的建立與繁衍；甘肅平腹小蜂后代均為雌性，后經室內研究發現該物種為產雌雄孤雌生殖(Deuterotoky)，在柞蠶AntheraeapernyiGuérin-Méneville卵上后代雌雄比為113 ∶1(未發表數據)；旋小蜂性比波動最大，主要原因是該物種采集數量太少(2018年1雌，2019年1雌1雄)。同時研究發現這些寄生蜂(除旋小蜂)在實驗室可用柞蠶卵進行繁育，尤其兩種優勢天敵短角平腹小蜂對柞蠶卵具有較高的“蜂—卵適合度”，這為將來以柞蠶卵作為中間替代寄主進行大量生產奠定了一定基礎(Chenetal., 2019)。然而為使其成為有效控制銀杏大蠶蛾的生防天敵資源，還要對其生物學、生態學特性及繁育技術在生產上的應用等開展進一步研究。影響寄生蜂自然種群消長的自然因素及人為原因有很多，如溫度、濕度(下雨)及打農藥等，因此為更好了解自然界這些寄生蜂生存狀況，還應該結合實際調查其在自然界的種群動態并準確評估(Sitholeetal., 2019)。

在實施農藥化肥零增長、科技扶貧和鄉村振興戰略，提倡生態文明建設、聚焦現代農業發展的今天，如何應用操作便捷、安全高效的措施去防治害蟲成為人們普遍關心的問題，且隨著人民生活水平不斷提升，綠色消費觀念逐步深入人心，對有機食品需求日益提高，因此對害蟲實施綠色防控，符合IPM策略，特別是利用天敵昆蟲進行生物防治是必然趨勢。我國幅員遼闊，天敵資源非常豐富，使用生物防治技術來防控主要害蟲，是實現經濟林產業轉型升級向高質量發展和建設環境友好型社會的迫切需要，此次發現的銀杏大蠶蛾卵寄生蜂種質資源，對開發出安全有效防控農林業害蟲的天敵產品具有重要理論和實踐意義。

致謝：感謝加拿大農業與農業食品部國家昆蟲標本館的Gary A.P. Gibson博士與中國科學院動物研究所曹煥喜博士幫助鑒定本文中的旋小蜂科及姬小蜂科寄生蜂種類。