菠蘿品種選育與栽培技術研究進展

劉傳和 賀涵 邵雪花 賴多 匡石滋 肖維強 何秀古

摘要：對菠蘿品種選育與栽培技術研究進展進行概括，包括菠蘿種質資源收集評價、雜交育種、誘變選種、基因工程育種研究，以及菠蘿種苗繁育、生產種植、催花、防寒防曬等栽培技術研究的新進展。此外，對未來菠蘿育種研究與栽培技術研究主要方向進行展望。在菠蘿種質資源精準評價的基礎上，建立以常規雜交育種、誘變育種為主體，基因工程育種為輔助的育種體系是菠蘿育種研究的主要方向。開展菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”發生的機理研究，從生產源頭降低“黑心病”和“水菠蘿”發生的栽培技術措施研究，以及無損檢測技術與智能化、省力化種植技術研究等是國內菠蘿高效栽培技術研究的主要內容之一。

關鍵詞：菠蘿；種質資源；育種；栽培技術；研究進展

中圖分類號：S668.3文獻標志碼：A論文編號：cjas2021-0030

Research Progress of Breeding and Cultivation Practices of Pineapple

Liu Chuanhe1， He Han1， Shao Xuehua1， Lai Duo1， Kuang Shizi1， Xiao Weiqiang1， He Xiugu2

（1Institute of Fruit Tree Research， Guangdong Academy of Agricultural Sciences/ Key Laboratory of South Subtropical Fruit Biology and Genetic Resource Utilization， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/ Guangdong Provincial Key Laboratory of Tropical and Subtropical Fruit Tree Research， Guangzhou 510640， Guangdong， China； 2Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， Guangdong， China）

Abstract： In this paper， the research progress of pineapple cultivars-breeding and cultivation practices was summarized， including current advances in research on pineapple gernplasm resources， hybrid breeding， mutation-selection breeding， genetic engineering breeding， as well as high and efficient cultivation practices such as seedling propagation， plant technology， flower forcing， cold- and sunburn- proofing. Also， the future research directions of pineapple breeding and cultivation practices were discussed. The major future research focus of pineapple breeding is to establish a new pineapple breeding system with hybrid breeding and mutationselection breeding as the main body， and genetic engineering breeding as the assistant procedure based on the accurate evaluation of pineapple germplasm resources. It is also important to carry out the research on the mechanism of the occurrence of the black heart disease of pineapple and the transparent pineapple as well as the cultivation practices to reduce the occurrence of the two diseases. In addition， the study on non-destructive testing technology and the intelligent and labor-saving planting technology are the necessary parts of pineapple research.

Keywords： Pineapple； Germplasm Resources； Breeding； Cultivation Practices； Research Progress

0引言

菠蘿（Ananas comosus）又稱鳳梨，屬鳳梨科（Bromeliaceae）鳳梨屬（Ananas）多年生草本植物，是著名的熱帶水果。菠蘿果實因香氣誘人、風味獨特而深受消費者喜愛。菠蘿果實的國際貿易活躍，全球菠蘿生產中大約40%進入國際市場。菠蘿罐頭因能保持原有鮮果的色香味且富含膳食纖維而成為全球產量最大、品質最好的水果罐頭之一，被譽為“罐頭之王”[1]。

中國栽培菠蘿有400余年的歷史，菠蘿已成為中國南方最具特色和競爭優勢的熱帶水果之一，生產種植區域主要分布在廣東、海南、廣西、云南、福建、臺灣等地。2019年國內大陸地區菠蘿種植面積約為64733 hm2，產量為173.3萬t[2]。廣東省是國內菠蘿生產第一大省，2019年廣東菠蘿種植面積已達35639 hm2，產量達111.0萬t[3]。菠蘿產業已成為國內熱區主要農業產業，為熱區經濟社會發展、農民增收致富和鄉村振興做出了貢獻。

1菠蘿品種資源及選育種研究

世界各地栽培的食用菠蘿品種共計100余個，國內菠蘿種植以‘巴厘’、‘無刺卡因’、‘神灣’等品種為主[4]。20世紀70年代，根據菠蘿品種在果實、葉片、植株性狀上的差異以及體細胞染色體數目的不同，將菠蘿分為4個類群，即卡因類、皇后類、西班牙類與波多黎各類。20世紀80年代后，根據品種的性狀及來源等特征，將菠蘿分為卡因類、皇后類、西班牙類、雜交類4個類群[4]。

1.1種質資源研究

種質資源收集保存和利用對優良品種選育和產業發展具有重要意義，各菠蘿研究單位都在收集和保存種質資源。建立一個具有權威性的國家級種質資源圃，并將其共享用于菠蘿選育種研究具有重要的意義，也是菠蘿產業發展的內在要求。

世界主栽菠蘿品種僅有‘Cayenne’、‘Singapore Spanish’、‘Queen’等以及‘Red Spanish’、‘Pérola’與‘Manzana’等少數幾個地區性品種。多數菠蘿主栽品種源自于南美洲沿海地區，極大地限制了菠蘿基因池的多樣性。為了增強菠蘿品種的多樣性，搶占品種與資源優勢，菠蘿種質資源的收集工作受到高度重視。巴西的Embrapa研究中心保存了1000多份菠蘿種質資源，美國夏威夷大學保存有約200份。國內菠蘿研究人員近年來開展了菠蘿種質資源的收集鑒定研究，并對部分菠蘿種質資源進行了分析評價與篩選利用。‘巴厘’、‘卡因’、‘臺農17號’、‘臺農16號’、‘粵脆’、‘粵引澳卡’、‘香水’等品種的果實品質、菠蘿蛋白酶活力以及加工性狀等存在明顯差異[5-8]。

隨著DNA指紋圖譜技術的發展，多種DNA分子標記技術如RAPD、AFLP、SSR等成功應用于菠蘿種質資源的評價、遺傳多樣性分析與分類[9-13]，普遍認為不同品種資源的菠蘿可以分為4類[11-13]。劉衛國等[11]利用AFLP技術進行種質分析，獲得多態性較高的（73.1%）指紋圖譜，并成功篩選出8對引物將39份菠蘿種質分為4類。童和林等[12]采用SAM法獲得36對SSR引物對16個菠蘿品種進行了聚類，分為2類，第Ⅰ類全部是卡因類，第Ⅱ類除‘紅西班牙’外都為皇后類。在卡因類和皇后類的雜交品種中，‘臺農4號’、‘臺農16號’與皇后類聚在一起，‘臺農17號’和‘臺農19號’則與卡因類聚在一起。‘紅西班牙’被聚類在第Ⅱ類群中，表明它與皇后類的親緣關系較近[12]。菠蘿基因組測序結果的公布為菠蘿種質資源的分類提供了方便，為菠蘿重測序、功能基因鑒定以及親緣關系研究提供依據[14]。

1.2選育種研究

1.2.1雜交育種將不同類型的菠蘿進行人工雜交后代進行無性篩選是菠蘿的主要常規育種方式。美國夏威夷菠蘿研究所以‘無刺卡因’為親本雜交選育的‘MD-2’品種，糖含量與抗壞血酸含量高；巴西Embrapa研究中心選育的雜交種‘BRS Vitória’與‘BRS Imperial’具有較強的鐮刀菌抗性與豐產性；馬來西亞以‘西班牙’與‘無刺卡因’為親本雜交選育的‘Josapine’有良好的鮮食特性和較強的黑心病抗性[15-16]。澳大利亞的‘Aus Jubilee’、‘Aus Carnival’和‘Aus Festival’等都是通過雜交選育的菠蘿品種[16-18]。中國臺灣地區菠蘿雜交育種取得了較好的發展，選育出了“臺農”系列菠蘿品種，如‘臺農16號’、‘臺農17號’、‘臺農21號’等[16，19]。目前，中國大陸雜交選育的菠蘿新品種（系）主要有‘粵脆’、‘粵彤’、‘粵甜’等[20-21]。

雜交育種耗時耗力、工作量大，育種效率較低，選育菠蘿新品種需要的周期長。同時，菠蘿自交不親和性，妨礙了品種、品系間的自交繁殖，增加了雜交育種的難度。菠蘿雜交中通常獲得的種子較少、種子發芽率低、發芽時間長、幼苗生長較緩慢。通過去柱頭或組培法對胚珠直接授粉可有效控制菠蘿品種間的自交不親和性，也可通過回交試驗選取配合力較高的雜交親本[15-16]。另外，用菠蘿雜交種子進行組培擴繁，雜交苗的增殖倍數可達10以上，雜交苗的成活率大于90%，能有效提高菠蘿雜交育種進程[22]。

1.2.2誘變育種與芽變選種與雜交育種相比，誘變育種具有獨到的優勢，可應用于已有的菠蘿良種以提高抗逆性。甲基磺酸乙酯（EMS）誘變是目前報道的主要誘變方式，菠蘿莖、吸芽等均可作EMS誘變材料，但是未見有誘變育種育成菠蘿新品種的報道。

菠蘿自然誘變（芽變）在生產中多有發現，為菠蘿育種提供了素材，‘金香’菠蘿是采用營養系選種方法從國內主栽菠蘿品種‘巴厘’中選育出的早熟菠蘿新品種[23]，抗逆性好，抗寒性優于‘巴厘’。此外，在卡因類品種中發現了一些有刺變異單株，一些葉緣無刺的雜交品種中也發現了有刺化變異。如從‘無刺卡因’中選出了‘臺農1號’、‘臺農2號’和‘臺農3號’等菠蘿品種。日本以‘無刺卡因’為親本選育的優良變異品種‘N67-10’不僅高產、穩產，還具有高糖、低酸、芳香、多汁等優點[17]。也有一些有刺向無刺突變，如從‘有刺紅皮’中選育出‘無刺紅皮’[1]。

1.2.3基因工程育種基因工程育種可以定向改變菠蘿的單一農藝性狀并維持轉化子基因組信息的相對完整性，極大地推進菠蘿育種進度。農桿菌介導的菠蘿愈傷組織轉化和顯微注射是菠蘿基因轉化的主要方法。目前，國外的菠蘿基因工程育種已廣泛應用于抗病蟲害、控制開花時間以及果實品質改良等方面。沉默AcACS2基因抑制了菠蘿的自然開花，提高了菠蘿田間開花與收獲的一致性[24]；通過轉基因技術干涉下調菠蘿PPO基因的表達，可降低菠蘿采后黑心病的發病率[25]。針對‘無刺卡因’菠蘿進行了抗黑心病、抗除草劑等轉基因研究并取得一定的進展[26-27]。澳大利亞利用基因槍轉化體系，獲得轉PPO基因的抗黑心病株系[28]；夏威夷農業研究所利用菠蘿粉蚧枯萎關聯病毒-2的外殼蛋白基因（PMWaV-2），分別對菠蘿葉原基和原始球莖進行轉化，獲得7個抗病的轉基因株系，通過抑制PMWaV-2基因的表達，成功降低了菠蘿白粉蚧的危害發生率[29]。泰國利用基因槍介導轉化菠蘿葉原基的方法，獲得抗除草劑基因BAR的轉化株系，它既保持了原品種‘Phuket’的甜度、脆性和高產特性，也降低了生產成本。

相較于常規雜交育種，基因工程育種高效、定向、周期短等特點而前景廣闊。近年來，以CRISPR、TALEN等技術為代表的基因組定向編輯技術已得到了長足發展。科研人員在完成基因編輯后應用自交回交等手段可以去除植物基因編輯引入的外源序列，這是CRISPR與傳統轉基因技術的顯著區別。因此應用CRISPR基因編輯技術創建菠蘿新種質將是菠蘿基因工程育種的重要發展方向。

2菠蘿栽培技術研究

菠蘿原產南美洲，在其生長發育過程中已形成喜溫暖、耐瘠、耐旱的生長習性，能適應熱帶、南亞熱帶的丘陵山地種植，溫度在菠蘿生長發育過程中起決定作用。菠蘿高效栽培的核心就是在菠蘿園的建立及栽培管理過程中，以優質、高效為目標，通過新技術措施的集成應用，最大限度提高菠蘿優質商品果的生產潛能，以實現菠蘿生產效益的提升。

2.1種苗繁育

菠蘿種苗繁育方式主要有菠蘿吸芽、頂芽、裔芽、地芽的分株繁殖以及帶芽葉插、老莖育苗，但繁殖系數低、速度慢。菠蘿組織培養技術成為菠蘿新品種苗木繁育的有效手段[20，30-32]。菠蘿冠芽常用作組織培養的外植體，1/2MS+6-BA 0.5 mg/L+IBA1.0 mg/L和MS+ NAA 0.5 mg/L +BA 5.0 mg/L培養基可誘導出芽和增殖，1/2MS+NAA 0.5 mg/L和MS+BA 3.0 mg/L +NAA 0.1 mg/L +1.0%活性炭培養基均可作為生根培養基進行菠蘿組培苗的繁育。菠蘿組培苗移栽中，用泥炭土基質移栽的組培苗成活率、生長量顯著高于河沙基質[33]，使用椰糠：砂=1：1或泥炭土基質能有效提高種苗移栽的成活率[22，30-31，33]。

菠蘿組培變異率較高，菠蘿組培繁殖變異與外植體的選擇、激素的利用、繼代次數以及培養條件有關[20]。通常以吸芽作為外植體變異少，細胞分裂素濃度高變異發生高，繼代培養的代數多，變異發生高，培養的溫度過高、過低均易引起變異。因此，菠蘿組培苗生產中應注意控制繼代增值的次數，控制激細胞分裂素的濃度與用量，降低變異比例。

2.2種植與水肥管理

菠蘿宜種植在坡度小于30°的山地或緩坡地，要求土壤疏松透氣（含粗沙30%左右的山地土壤更佳），陽光充足，水土流失不明顯。水田或排水不暢的低洼地不適于種植菠蘿。高濕、偏堿性土壤菠蘿疫霉病和心腐病發生嚴重[34]。pH 4.5～6.5的砂質壤土有利于菠蘿的生長[23，35-36]。

有效的水肥供給能較好地促進菠蘿植株生長并為菠蘿的優質、豐產創造條件。菠蘿植株的生長除了要求有較豐富的N、P、K等大量元素的供應外，還需要Ca、Mg、B、Zn等中微量元素的攝入以滿足菠蘿葉片、根系、果實的良好生長[37-38]。施用有機肥能提高果實品質[39]，但不同的有機肥對菠蘿植株生長有著不同的促進效應和生理生化響應，相同質量的雞糞、有機水肥在促進菠蘿生長方面不如花生麩的效果好[40]。基于地膜覆蓋技術、莖葉還田技術的菠蘿“一次性施肥種植技術”是菠蘿生產中有效的栽培技術措施。地膜覆蓋能有效保持菠蘿園土壤的水熱條件，促進菠蘿植株的生長，不僅為菠蘿的早結、早上市創造了條件，而且能有效減少菠蘿園的除草次數及人工費用，節省菠蘿生產成本，減少水土流失[41-44]。莖葉還田則能降低菠蘿園土壤容重，提高有機質含量及肥力水平，提高土壤相關酶活性及微生物多樣性[45-47]。水肥一體化種植條件下，菠蘿植株生長壯旺，葉片增寬增厚，長度增加，植株生物量增加，光合產物碳水化合物積累增加[48-49]。但是水肥一體化種植對菠蘿品質的影響因立地條件不同而有所不同[49-50]。

2.3催花

利用乙烯利、電石催花是菠蘿生產中常用的催花技術措施。應用乙烯利或電石催花，通過合理安排種植時間，菠蘿生產已基本實現周年上市[51-52]。乙烯利催花促進了菠蘿植株內源C2H4和ABA的生成，降低了GA3、IAA及ZT水平[53-54]。催花后，頂端的蛋白含量顯著升高，碳水化合物、丁二胺含量達到一個較高的水平[55]；多數游離氨基酸含量下降，促使植株從營養生長向生殖生長轉變。乙烯利催花后第8天花芽分化開始，莖尖變寬突起，葉原基停止發育，花序原基開始形成；第12天起進入小花分化期，第一層小花分化出萼片、花被原基；第32天花芽分化結束[54]。

乙烯利可誘導菠蘿開花，乙烯生物合成關鍵酶基因引起了關注。科研人員已成功克隆了3個菠蘿ACC合成酶（ACS）基因，其中AcACS2的表達受低溫等誘導，推測AcACS2與開花有關。2006年，Trusov和Botella研究發現AcACS2基因沉默后顯著推遲了菠蘿的開花時間，AcACS2基因可能在觸發菠蘿自然開花方面發揮重要作用[25]。在乙烯利催花處理后40天菠蘿AcPI（雌蕊）基因[56]、AcFT基因[57]的表達量達到峰值，推測其可能在菠蘿花器官形成和果實發育中發揮重要作用；轉基因試驗表明，過表達AcPI、AcFT的轉基因擬南芥植株開花提前，可以產生更多的花序或分枝。通過RNA-Seq從乙烯利催花的菠蘿莖尖生長點中分離到一批差異表達基因，包括乙烯響應因子基因ERF、乙烯受體基因ETR，與低溫春化作用相關基因LTI、FT、VRN1，以及與植物花序原基發育相關基因AP1、CAL、AG等[58-59]。乙烯利催花后菠蘿莖尖生長點中與低溫春化作用相關基因LTI、FT、VRN1等高表達，推測乙烯利催花可能在一定程度上代替了低溫春化作用而誘導菠蘿植株成花[58]。

菠蘿乙烯利（或電石）催花的實際效果不僅與施用的濃度、時間、植株年齡、綠葉數和大小以及環境條件等有關[51，60-62]，而且因菠蘿品種類型不同而存在明顯差異[63]。皇后類的‘巴厘’菠蘿對乙烯利反應敏感，耐受性強，40%乙烯利300～1100倍液均能有效誘導開花，且基本不受季節的限制；而卡因類的‘無刺卡因’對乙烯利反應不敏感，40%乙烯利500倍以上溶液的誘導效果開始下降，700～1100倍液基本沒有誘導作用[64-65]。卡因類菠蘿用乙烯利催花成功比例低，大部分植株不抽蕾，重新回到營養生長過程，長出短葉，嚴重影響了菠蘿的產量形成與種植效益。轉錄組與蛋白質組分析表明，‘巴厘’與‘無刺卡因’對乙烯利催花響應存在基礎差異，ERF、ACO、GA3OX1、GRP、AUR、ARFAG、TFL及FT基因在‘巴厘’中的響應大于‘無刺卡因’[66]。Maruthasalam等[51]研究認為，在0.5%或者1.0%的電石水溶液中加入0.5%的活性炭能提高‘臺農17號’的成功誘導比例。然而，Van de Poel等[67]的研究發現，只有當活性炭的用量提高到5%時才有提高‘金菠蘿’乙烯利催花效果的作用。電石屬危險品，使用要謹慎，生產中最好用乙烯利進行催花。

2.4防寒防曬

受北方季節性寒潮的危害后，菠蘿植株葉片失綠，甚至整株枯黃萎蔫；如在開花、結果期受害，則會導致菠蘿果實發育不良、畸形，甚至頂芽脫落，嚴重影響菠蘿的外觀、產量及品質，給菠蘿生產帶來巨大損失[68]。

在寒冬來臨之前，將植株葉片束起，以保護內部葉片不致受害；或用稻草、雜草、硬紙殼覆蓋心葉以保護生長點都對菠蘿植株有較好的防寒作用。采用黑色網紗、灰色網紗、白色薄膜覆蓋均能促進冬季營養生長期菠蘿植株生長，菠蘿植株冬季防寒期間新抽葉片數增多、葉片生長量提高。3種覆蓋防寒中，白色薄膜覆蓋的促進作用最明顯，灰色網紗、白色薄膜覆蓋防寒對菠蘿果實品質的影響相對較小[69-70]。

適當的光照有利于菠蘿植株的生長和果實的形成，但夏季太陽光直射果皮，光照過強導致菠蘿果實產生灼傷，在生產中應采用束葉、稻草覆蓋、戴遮陽帽、套袋護果等防曬遮陰，減少灼傷[23，71-72]。溫度過高，尤其是果實成熟前2～4周溫度過高，會加速果實的成熟與衰老，果實細胞膜完整性被破壞，電解質泄露，源-庫關系被打破，果實糖含量升高，灼傷果皮及果肉，導致菠蘿水漬果的發生。遮蔭降溫是減少菠蘿日灼病、水漬果發生的有效措施。Liu等[73]研究認為，網紗遮蔭能有效降低果園小環境的溫度、增加空氣濕度，對菠蘿果實具有較好的防曬效果，但如果網紗遮蔭過度會對菠蘿果實的品質產生一定的影響。

2.5病蟲害防治

菠蘿種植中病蟲害相對較少，常見的病害有凋萎病、心腐病，蟲害主要有菠蘿粉蚧。研究認為，菠蘿凋萎病主要由凋萎病毒引起[74-76]，常造成菠蘿根系停止生長、根群壞死，光合作用受抑制、生長受阻、葉片褪綠轉紅凋萎，無法正常開花結果或花果畸形，導致減產與品質下降[77]。對菠蘿凋萎病傳播媒介菠蘿潔粉蚧的防控是控制菠蘿凋萎病的主要途徑，毒餌誘殺螞蟻可以降低菠蘿潔粉蚧的種群數量，可有效防治菠蘿凋萎病[78]。

菠蘿心腐病是危害菠蘿生產的重要病害，主要侵害幼苗及莖的幼嫩部分，特別是高溫多雨季節，土壤積水嚴重，該病常連片發生，病株倒伏枯死，引起植株心部灰白色軟腐，心葉容易拔起，隨著病害的發展，病部顏色變深，邊緣出現褐色或深褐色波浪紋[79]。弱堿性環境有利于其菌絲生長和游動孢子釋放，菠蘿心腐病發病較重；雷州半島大田大多數時間處于高溫且相對干旱的環境，厚垣孢子、卵孢子等休眠結構具有較強的存活能力，病害發生的主要因子是初侵染源[34]，生產中種植前宜進行曬苗。

3研究展望

3.1菠蘿育種研究展望

一個好的菠蘿品種應該具備優質的理化品質、較高的產量以及較強的抗逆性（低溫、干旱、病蟲害等）等優良性狀。然而，菠蘿的高度雜合與自交不親和等特性制約了菠蘿的育種進程，發展先進的菠蘿育種技術對于促進菠蘿品種多元化發展具有重要意義。常規雜交育種能整合不同品種間的優良性狀，基因工程育種對于定向修飾單個目的基因或代謝通路前景廣闊，而誘變育種則能對現有的優良品種作進一步的抗逆改良。因此，在菠蘿種質資源精準評價的基礎上，建立以常規雜交育種、誘變育種為主體，基因工程育種為輔助的育種體系是菠蘿育種研究的主要方向。

3.2菠蘿栽培技術研究展望

農產品已經告別短缺時代，進入了品質與品牌時代。菠蘿果實的品質直接影響市場行情與消費，沒有品質就沒有價值，沒有價值就不可能有高單價與種植效益。菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”的發生除與天氣因素有關外，在很大程度上與菠蘿植種植中偏施重施化肥，濫用膨大劑、催熟劑等栽培措施有關[80-83]。開展菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”發生的機理研究以及從生產源頭降低“黑心病”和“水菠蘿”發生的栽培措施研究是菠蘿高效栽培技術研究的主要內容之一。基于減施化肥增施有機肥、減少直至完全杜絕膨大劑催熟劑的使用以及減負（降低種植密度）的“三減”種植技術是菠蘿提質增效的有效途徑[72]。

開展菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”無損檢測技術研發，建立關鍵參數與檢測模型，研制針對菠蘿“黑心病”和“水菠蘿”的無損檢測裝備。通過對“黑心病”和“水菠蘿”果的早期無損鑒別，改變現有上市“黑心病”和“水菠蘿”發生嚴重的形象，對提高菠蘿果實品質、促進菠蘿產業發展具有重要意義。此外，省力化、智能化種植機械、采收機械的研制及相關配套栽培技術研究等，也是菠蘿栽培技術需要研究的重要內容。

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