蛋種雞對本交籠產蛋窩內光環境的偏好性選擇

石海鵬，鄭煒超，童 勤，李保明，曾 丹

（1.中國農業大學水利與土木工程學院，農業農村部設施農業工程重點實驗室，北京市畜禽健康養殖環境工程技術研究中心，北京 100083；2.北京華都峪口企業有限責任公司，北京 101206；3.河北華裕家禽育種有限公司，邯鄲 056800）

0 引 言

種雞人工授精技術發展至今仍是中國蛋種雞產業的主要生產方式，但該方式勞動強度大，導致技術人員崗位流動性大和人工授精技術操作難以穩定，動作不規范易造成輸卵管損傷，增加疫病傳播風險與雞只應激[1-2]。近年來，由于人工成本不斷增加，人工授精勞動力資源日益緊張，同時隨著畜禽養殖轉型升級發展和動物福利需求的不斷增加，種雞傳統籠養向本交籠養轉變已成為行業發展的重要趨勢[3]。相比傳統人工授精籠，種雞本交籠養活動空間較大，可滿足雞只交配行為的表達，但其飼養環境依然相對貧瘠、單一，缺乏產蛋窩等必要的行為需求設施。雖然生產條件下種雞經過了馴化及人工選育，但從遺傳和進化的角度，雞的就巢習性仍決定其傾向于選擇在較少被打擾的隱蔽地點產蛋[4]。臨近產蛋前，雞只產前活動的增加與體內相關性激素水平的改變，促使雞只產生強烈的動機克服不同的環境屏障，選擇在產蛋窩或隱蔽的地點產蛋[5]。在傳統籠養替代系統中，產蛋窩被認為是必要的環境富集設施，不僅可以為雞只提供隱蔽的產蛋場所，滿足雞只對產蛋位的選擇、產前行為和就巢行為的表達，而且可減少雞只因行為抑制導致的消極沮喪情緒[6]。產蛋窩的缺乏會對雞只的健康和福利水平產生負面影響，如當雞只缺乏合適的產蛋位時，其尋巢和筑巢行為在產蛋前1小時顯著增多，表現出明顯的沮喪情緒，探索活動與移動行為、刻板的步態及哀鳴聲顯著增加[7]。同時，沮喪情緒會使雞只血液內皮質酮含量上升、雞蛋在蛋殼腺內停留時間延長，導致鈣化層的增加等[8]。

作者前期探究了本交籠內產蛋窩布置方式對其使用效果的影響，結果表明設置在邊角處的2種產蛋窩可以較好的被雞只利用，但仍會產生13%以上的窩外蛋[9]。研究表明，雞只對不同屬性的產蛋窩會表現出不同的偏好性，如產蛋窩的位置與顏色、密閉程度、地板覆蓋、產蛋窩內光照強度等均會影響其使用效果[10-11]。因此，推測改變產蛋窩內部環境可提高種雞對產蛋窩的利用率。Appleby等[12]探究了不同品種蛋雞對產蛋窩內光照強度的偏好性選擇，結果表明，不同品種蛋雞對產蛋窩內的光照強度需求不同，產蛋窩內光照強度應根據實際的生產條件進行設置。國外關于產蛋窩的大量研究多為實驗室條件下個體研究，且集中在其他籠養替代系統下或肉種雞養殖。由于品種、飼養方式與管理手段等不同，國外現有的產蛋窩需求數據未經驗證不能直接用于蛋種雞本交籠養設備的設計和優化。因此，由于缺乏本交籠養模式下種雞對產蛋窩內不同LED光色及光照強度的偏好性研究，導致本交籠養產蛋窩內光環境設計參數仍缺乏基礎數據。本文從種雞的生物學特點與行為習性出發，通過在產蛋窩內設置不同的LED光環境，采用窩內蛋、產前行為與競爭行為作為評價產蛋窩使用效果的指標，探究種雞在商業化群體飼養下對產蛋窩內光環境的偏好性選擇，對蛋種雞本交籠養設備優化，提高種雞養殖的福利和健康水平具有理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗雞舍基本情況

本試驗在河北華裕農業科技有限公司蛋種雞場進行，雞舍尺寸為104 m×12 m×6 m（長×寬×高），4列5走道，每列19架雞籠，每棟可容納28 000套斷喙父母代種雞（海蘭褐），公母比例為 1∶9，4層疊層式本交籠養。育雛育成期按照標準化飼養流程操作，于16周齡轉入產蛋雞舍。每架籠具尺寸為480 cm×1 200 cm× 710 cm（長×寬×高），籠底面積57 600 cm2，飼養10只公雞，90只母雞，籠底面積為576 cm2/只。采用行車喂料，07:00、11:00、15:00和19:00各1次。采用傳送帶自動清糞，為保證舍內空氣質量，每日上午清糞 1次。采用中央集蛋系統自動集蛋。16～17周齡舍內光照時長為8 h，18周齡時增加2 h，從19周齡開始每周增加30 min直至到30周齡光照時長為16 h（04:30開燈，20:30熄燈）。經照度計（尚澤光電，中國臺灣）測試，籠外面向走道雞只活動高度平均光照強度為 5 lx，雞舍內平均氣溫保持在16～23 ℃。試驗期間操作流程按照海蘭褐父母代種雞飼養標準手冊進行。

1.2 試驗設計

選用頂層雞籠為試驗對象。同傳統光源相比，LED光源具有發光效率高，使用壽命長，光譜范圍窄，光色純正等優勢，因此本研究中采用LED作為誘導光源。處理組分別選擇LED白光（400～700 nm，WL）、LED紅光（585～690 nm，RL）、LED藍光（460～490 nm，BL）3種光色作為誘導光源，光譜分布如圖1所示，每種光色設置2種不同的光照強度：5 lx（L1）、30 lx（L2）。對照組為無光源誘導組（DK），經測定其產蛋窩內部光照強度為（1.50±0.28）lx。16周齡時，采用隨機區組設計將每列作為 1個試驗區，每個試驗區內利用隨機數表選擇7組籠作為試驗對象，本試驗共涉及7個試驗組（6個處理組和1個對照組），每個處理組有4個重復。每組籠具在末端設置2個尺寸為90 cm×40 cm×60 cm（長×寬×高）的產蛋窩，產蛋窩布置示意圖如圖2所示。LED燈安裝在產蛋窩內頂部中間部位，產蛋窩內部光照強度的測定使用SRI-PL-6000型照度計（尚澤光電，中國臺灣）進行測定，在產蛋窩內雞只頭部活動高度處選擇 5個點（產蛋窩俯視平面4個頂點和中心點）測定后取平均值。為避免光色的互相干擾，相鄰的籠組間采用遮陽網進行遮擋，試驗過程中定期擦拭LED燈源以避免光照強度的削弱。

圖1 不同LED光色光譜能量分布Fig.1 Light spectral radiance of different LED light color

圖2 產蛋窩布置示意圖Fig.2 Schematic diagram of arrangement of the nest boxes

1.3 數據采集

試驗從16周齡開始至33周齡結束，記錄每天產蛋窩內外的產蛋數量，產蛋窩內外產蛋數量占籠內總產蛋數的比例分別為窩內蛋比例和窩外蛋比例。各籠當日的產蛋率為存欄雞只產蛋率，以相同處理 4個重復的日平均產蛋率作為該處理組當日的產蛋率，以周齡計算的平均值為該周齡的產蛋率。窩外蛋和窩內蛋比例的數據求解過程與產蛋率相同。

選擇33周齡的連續3 d，利用安裝在產蛋窩頂部的攝像機并結合人工進行觀察，記錄雞舍內開燈后04:30-10:30雞只的產蛋時間分布，用掃描觀察法每10 min記錄產蛋窩內雞蛋數量變化。以每天統計 6個時間段（04:30-05:30、05:30-06:30、06:30-07:30、07:30-08:30、08:30-09:30、09:30-10:30）產蛋數量，每個時段3 d的平均值作為各個時段產蛋數量。相同時段內，采用人工觀察結合錄像的方式進行行為數據采集。利用安裝在產蛋窩頂部的紅外攝像頭，對開燈后6 h（04:30-10:30）內進入產蛋窩至離開期間雞只在產蛋窩內部的行為進行錄制。試驗所記錄的行為分為事件性行為與狀態性行為 2種，事件性行為包括競爭行為（威脅、攻擊、打斗、排擠行為）、探窩行為，事件性行為采用掃描觀察法進行記錄，以30 s為時間間隔統計所觀察到的行為，事件行為的統計結果用單只雞發生頻次表示。狀態性行為包括趴臥、產蛋，并將探窩行為是否附帶趴臥及產蛋行為進行分類，按照持續時間進行統計。狀態性行為采用連續觀察法進行記錄，統計結果以持續時間表示。同時利用掃描觀察法每10 min記錄6 h觀察期間產蛋窩內雞只數目。行為錄像數據的統計由2名觀察者完成，2名觀察者在進行行為統計前對各個行為定義描述已熟練掌握，并預先對第一天的行為數據進行預觀察與統計，計算 2名觀察者對各個行為統計的Kappa值（＞0.80為高一致性），以確保試驗結果準確性。相關行為描述見表1。

表1 雞只行為定義Table 1 Definitions of hens behaviors measured

1.4 數據處理

數據使用IBM SPSS Statistics 22.0混合線性模型進行分析，以籠組作為數據處理單元，在進行數據分析前，采用單變量 Univariate過程對數據進行正態性和方差齊性檢驗，當數據或經過轉換后仍不符合正太分布時，則采用非參數檢驗進行分析。事后多重比較采用Turkeys 或LSD法，并以P＜0.05為顯著水平。以光色、光照強度、周齡其相互作用作為固定效應，籠具位置作為隨機效應，建立如下混合模型：

式中Y為因變量參數；μ為因變量均值；R和I為試驗處理主效應；W為試驗周齡固定效應；C為籠具位置隨機效應；RI、RW、IW、RIW 為試驗處理、周齡間相互作用效應；ε為隨機誤差。

進行產蛋數量分布與行為分析時，因數據采集分布于試驗周期內固定日齡，故將混合線性模型中周齡的固定效應及其與試驗處理的相互作用效應剔除。對行為數據分析，當混合效應模型中，相應參數作用不顯著時，將其從模型中剔除；若P＜0.05，則對相應參數進行事后檢驗。窩外蛋、窩內蛋比例檢驗采用Turkeys 或LSD法進行多重比較，產蛋時間分布對比采用Kruskal-Wallis非參數檢驗，事件行為采用Mann-Whitney U檢驗進行對比，狀態行為采用Friedman檢驗進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 產蛋行為

產蛋窩內不同光環境下母雞的產蛋行為分析結果如表2 所示，雞只比例（P＜0.05）、單枚蛋探窩次數（P＜0.05）、總探窩次數（P＜0.01）、趴臥次數（P＜0.01）、趴臥持續時間（P＜0.01）、探索時間（P＜0.05）、抓刨頻次（P＜0.05）和轉動身體頻次（P＜0.05）都受試驗處理的顯著影響。WL-L2（30 lx-LED白光）與BL-L2（30 lx-LED藍光）產蛋窩內雞只比例顯著高于其他組別（P＜0.05），DK組顯著高于RL-L2（30 lx-LED紅光）（P＜0.05）；單枚蛋探窩頻次高低可作為產蛋窩利用率的評價依據，單枚蛋探窩次數越低，表明雞只可很快確認其對產蛋窩的偏好[13]，WL-L2組與BL-L2組單枚蛋探窩次數顯著低于其他組別（P＜0.05），紅光下單枚蛋探窩次數顯著高于其他組別（P＜0.05），表明產蛋窩內設置 30 lx的白光與藍光時產蛋窩利用率最高，而產蛋窩內設置紅光時其利用率最低；整體上，WL-L2組與BL-L2組母雞趴臥次數、趴臥持續時間、抓刨頻次、身體轉動頻次均顯著高于其他組別（P＜0.05），而母雞探窩次數與探索時間要顯著低于其他組別（P＜0.05）。結果表明，產蛋窩內設置30 lx的LED白光與藍光時，母雞的產蛋行為能夠得到更好的表達。作者在探究不同LED光色對本交籠養種雞啄癖行為的影響時發現，LED紅光與藍綠光可顯著降低雞只的嚴重啄羽及對裸露皮膚與傷口部位的啄擊頻次，降低因啄致死與雞只體表外傷數量，控制傷害性行為的發生[14]。結合本研究說明，種雞不同的行為需求對光環境要求不同。

雞只的產蛋行為表達包括 2個階段：尋求其偏好產蛋位產蛋的探索階段與產蛋前表達一系列筑巢活動的趴臥階段[15-16]。探索階段的相關行為是具有目標導向的欲求行為，即母雞具有尋求隱蔽的符合其偏好的地點產蛋的動機[17]。研究表明，產蛋窩的不同屬性如密閉性、顏色與地板坡度均會影響雞只欲求行為的表達[18-19]。假設若產蛋位屬性不符合其偏好，雞只欲求行為表達的動機會更加強烈，其會重新選擇產蛋位從而增加了探索階段時長，產蛋前趴臥時長因其欲求行為的不完全表達所產生的沮喪情緒而縮短。本研究中，產蛋窩內設置30 lx的LED白光與藍光時，雞只探索行為時間顯著短于其他光環境組合，而相應的母雞的趴臥時間長于其他組別。此外，當產蛋窩內設置30 lx的LED白光與藍光時，母雞探窩次數與產單枚蛋探窩次數均低于其他組別，結果表明雞只更偏好于30 lx的LED白光與藍光作為產蛋窩內部的光環境。在該光環境下雞只不需要頻繁的探訪對應產蛋窩便可確定其為合適的產蛋地點，探索次數與探索時長的縮短可促進第 2階段筑巢行為的表達，該結果證明了前面假設的正確性。本研究中，產蛋窩內設置30 lx的LED白光與藍光時，母雞抓刨底網頻次與身體轉動頻次皆顯著高于其他組別（P＜0.05），間接表明在該光環境下，母雞產蛋行為的第2階段得到了更好的表達。自然條件下，雞只在趴臥階段會用其爪部抓刨地面并轉動身體，為其所產雞蛋創造保護區域以免遭受捕食者攻擊。因此，雞只更傾向于選擇30 lx的LED白光與藍光作為產蛋窩內部的光環境，可能是由于該光環境作用于雞只的風險規避機制，使其感受到更加安全的產蛋環境，以降低其所產雞蛋遭受捕食的風險[20]，同時該光環境可促進母雞自然行為的表達。本研究結果證實，以產蛋行為作為雞只對于產蛋窩偏好的判斷依據，雞只更偏好于30 lx的LED白光與藍光作為產蛋窩內誘導環境，在該刺激下雞只的產蛋行為可較好地表達，產蛋窩利用率更高。

表2 母雞產蛋行為特征分析Table 2 Analysis of behavioral features for hens

2.2 窩內蛋比例

光色與光照強度對窩內蛋比例影響的分析結果如圖3所示，窩內蛋比例受光色（P＜0.05）、光照強度（P＜0.05）及二者交互作用影響顯著（P＜0.01）。整體上，產蛋窩內設置30 lx的LED白光與藍光時窩內蛋比例顯著高于其他光要素組合（P＜0.05），而產蛋窩內設置紅光時，窩內蛋比例顯著低于對照組（P＜0.05），在33周齡時，WL-L2組與BL-L2組窩內蛋比例可達91.5%±3.4%、93.2%±4.5%。但不同光要素組合下，各組的產蛋率無顯著性差異。

圖3 窩內蛋比例隨周齡的變化Fig.3 Percentage of nest eggs varies with week age

前人研究表明，光照強度會影響產蛋窩使用效果，但并不是決定性因素，且不同品種的雞對光照強度的偏好性選擇不同[21]。Millam等[22]研究表明，火雞在最初選擇產蛋位時，更傾向于選擇低光照強度的產蛋窩。這與本研究結果并不一致，可能是由于本研究中所使用種雞品種差異以及種雞早期的行為經歷或飼養方式不同所致。Appleby等[21]探究了不同光照強度對白來航與洛島紅蛋雞對產蛋窩選擇的影響，發現白來航雞傾向于選擇低光照強度產蛋窩產蛋，而洛島紅雞更偏好高光照強度產蛋窩。而本研究中所使用海蘭褐種雞父本為洛島紅型雞的品種，作者推測本研究中雞只傾向于選擇較高光照強度的產蛋窩可能是由于行為表達受到遺傳控制的影響。研究已證實雞只更傾向于選擇隱蔽的較少被打擾的地方產蛋[23]，但隱蔽并不等同于黑暗環境。尚無研究探討雞只對產蛋窩內光色的偏好性，本研究中雞只傾向于選擇在較高光照強度的LED白光與藍光下產蛋，具體原因尚不得知，有待進一步探討。

2.3 母雞競爭行為

產蛋窩內雞只在不同光色與光照強度誘導下競爭行為分析如圖4所示，雞只競爭行為受光色（P＜0.05）、光照強度（P＜0.01）及二者交互作用影響顯著（P＜0.01）。BL-L2組威脅行為、攻擊性啄擊頻次稍高于WL-L2，但無統計學差異，且顯著高于 WL-L2組以外其他組別（P＜0.05）；WL-L2組威脅行為、攻擊性啄擊頻次顯著高于RL-L2組（P＜0.05）。RL-L2組啄羽行為顯著高于其他組別（P＜0.05）。WL-L2組與 BL-L2組雞只的打斗行為與排擠行為頻次顯著高于其他組別（P＜0.05）。整體上，產蛋窩內設置30 lx的LED白光與藍光時其競爭行為頻次顯著高于其他光要素組合（P＜0.05）。生產條件下種雞群體間存在一定的社會等級秩序，以維持社群結構的相對穩定以及種群整體的健康水平和持續繁衍，高社會等級地位個體一定程度上可制約低社會等級個體，從而可優先獲得資源[24]。種雞本交籠養群體數量較大，意味著更多的雞只需共同分享有限的資源，產蛋窩作為本交籠內可滿足雞只自然行為表達的空間資源配置，勢必引起競爭行為的發生。假設若雞只偏好具有某種屬性的產蛋窩，在產蛋高峰期會有更多雞只選擇其作為產蛋地點，產蛋窩有限的產蛋位勢必會造成擁擠，引發競爭行為的發生，因此本研究將產蛋窩內的競爭行為發生頻次作為雞只對其偏好的判斷依據。研究表明，在 30 lx的 LED白光與藍光誘導下，產蛋窩內競爭行為發生頻次加劇，意味著在產蛋高峰期，有更多的雞只選擇具有該屬性的產蛋窩產蛋，該研究結果與以窩內蛋比例作為判斷依據呈現出一致的趨勢。觀察發現，30 lx的LED紅光誘導下，產蛋窩內雞只的啄羽行為頻次顯著高于其他組別，可能的原因是由于雞只在紅光下其較為活躍，會從事更多的探索性啄物與啄羽行為[25]。啄羽行為不同于其他維持社會等級序列的競爭行為，通常啄羽行為被認為是一種由于缺乏覓食或沙浴基質所引起的異常行為[26]。因此，啄羽行為不適合作為一種判斷雞只對產蛋窩偏好的競爭行為。研究過程中發現，不同試驗組產蛋窩內均存在打斗行為，而打斗行為指 2只雞互相發出攻擊性啄斗，在已經確立社會等級秩序的群體中，相互發出攻擊性啄擊意味著群體內存在著平行社會等級序列，即具有相同社會等級秩序，并非單純的直線型或循環性關系[27]，這與前人所推測的家禽群體內從屬性的社會等級秩序相矛盾。因此不同群體大小下雞群的社會等級關系須在后續研究中繼續探討。

圖4 隱蔽空間內單只雞行為分析Fig.4 Analysis of behaviors of single hens in concealed space

2.4 產蛋數量與競爭行為的時間分布

不同光色與光照強度誘導下雞只在 04:30-05:30、05:30-06:30、06:30-07:30、07:30-08:30、08:30-09:30和09:30-10:30 6個時段的產蛋數量與競爭行為發生頻次分布如圖5所示，自雞舍開始照明，各處理組觀察時段內每小時產蛋數量百分比隨時間推移變化顯著（P＜0.05），產蛋數量與競爭行為發生頻次分布主要集中在雞舍開燈后第2～5個小時。不同光色處理下產蛋數量與競爭行為發生頻次到達高峰時間不同，WL-L2組、BL-L2組在第 3和第4個小時產蛋數量顯著高于其他時段（P＜0.05）。其他光照組合下產蛋數量多分布于第 4個小時，具有明顯的產蛋高峰，相對于其他光照組合，WL-L2組和BL-L2組產蛋時間分布相對更為均勻，雞只對產蛋窩的競爭激烈程度及在產蛋過程中受到的干擾較小，雞需要更多的探窩次數與更長的探索時間確定其對產蛋窩的偏好。

競爭行為發生頻次與產蛋數量隨時間分布的趨勢一致性，說明產蛋高峰期是多數母雞試圖進入產蛋窩產蛋的時間，這會創造一個競爭的環境，當想要的資源無法獲得或受到限制時，阻撓有動機的行為會導致雞只的挫敗感和侵略性行為的增加[28]。雞只在產蛋過程中對于WL-L2組和BL-L2組產蛋窩的偏好性導致其競爭行為的加劇與集中，已有研究表明雞只對產蛋位的選擇具有連續性，雞只一旦根據其偏好選擇了固定產蛋位，產蛋地點便難以改變[29-30]。因此，產蛋高峰時段當產蛋窩內產蛋位擁擠而選擇受到限制時，雞只可能并不會選擇產蛋窩外即使具有隱蔽特性的地點產蛋，而會等待產蛋窩內空出多余的產蛋位，這可能是引起WL-L2組和BL-L2組產蛋窩內產蛋高峰錯延的原因。

圖5 產蛋量及競爭行為在不同時間段頻次分布Fig.5 The distribution of eggs and agnostic behaviors at each hour during observation

3 結 論

本文通過在產蛋窩內提供不同的LED光環境，采用窩內蛋比例、產蛋行為與競爭行為作為評價產蛋窩使用效果的指標，探究種雞在商業化群體飼養下對產蛋窩內光環境的偏好性選擇。研究表明：

1）產蛋窩內設置30 lx的LED白光與藍光時，窩內蛋比例顯著高于其他光要素組合，在33周齡結束時，窩內蛋比例可達91.5%±3.4%、93.2%±4.5%，30 lx的LED白光與藍光組雞只的打斗行為與排擠行為頻次顯著高于其他組別，30 lx的LED紅光組雞只啄羽行為顯著高于其他組別。

2）競爭行為頻次隨時間分布的趨勢與產蛋數量隨時間分布趨勢一致，產蛋數量與競爭行為頻次主要集中在開燈后的第2～5個小時，開燈后第3和第4個小時為產蛋高峰。

3）種雞不同的行為需求對光環境要求不同，產蛋行為表達時雞只偏向于選擇內部設置30 lx的LED白光與藍光的產蛋窩。建議在蛋種雞本交籠養模式下，根據種雞的行為需求設置分區域光照。