櫻桃生理變化及保鮮機理研究進展

趙悅菡，侯召華，紀海鵬，董成虎，張娜，郭紅蓮，陳存坤*

（1.天津科技大學 食品科學與工程學院，天津 300457；2.齊魯工業大學（山東省科學院）食品科學與工程學院，山東 濟南 250353；3.天津市農業科學院 農產品保鮮與加工技術研究所（國家農產品保鮮工程技術研究中心（天津）），農業農村部農產品貯藏保鮮重點實驗室，天津市農產品采后生理與貯藏保鮮重點實驗室，天津 300384）

櫻桃樹（Prunus avium L.）是我國北方落葉果樹中上市最早的果樹，其果實外觀鮮艷、味道鮮美、營養豐富，為最受歡迎的水果之一，是眾多生物活性分子（如酚類、黃酮類、花青素、血清素和褪黑素）的極佳來源，具有抗菌、抗氧化、抗糖尿病、抗癌以及保護神經等功效[1-3]。櫻桃因其風味佳和營養豐富而受到歡迎，隨著人們對櫻桃營養價值認識的提高，櫻桃果實的市場需求和消耗量迅速增大[4]。櫻桃為非呼吸躍變型果實，呼吸活性高、易快速軟化且容易受到機械損傷。此外，櫻桃果實皮薄、果肉柔軟多汁，其采收期正值高溫、多雨時節，采后櫻桃生理狀態仍然活躍，導致櫻桃果實極易腐爛，帶來了巨大損失[5-6]。本文針對櫻桃的采后生理變化、變質機理及貯藏保鮮技術進行綜述，并對櫻桃保鮮技術的研究方向進行展望，以期為櫻桃的保鮮研究及應用提供理論依據。

1 櫻桃采后的生理變化

1.1 果實失水軟化

果實質地是影響果實品質的一項重要指標，果實失水軟化是多數果實從成熟到衰老的必然生理過程[7]。果肉硬度下降是果實失水軟化的最直觀表現，如桃[8]、獼猴桃[9]、梨[10]等，軟化是水果成熟衰老過程中不可或缺的一部分，是許多水果可食用性和適口性的關鍵促成因素。然而，軟化也會增加物理損傷和采后病原菌感染的敏感性，這可能會限制果實的運輸、貯藏時間和采后貨架期[11]。

果實軟化很大程度上受到細胞壁成分結構和組成的重大改變的影響，導致細胞壁間黏附喪失、細胞壁松動和解體[12]。植物的原生細胞壁通常是由纖維素微原纖維嵌在半纖維素和果膠聚合物基質中組成，軟化過程中，果膠和半纖維素會發生溶解和解聚[13-14]。成熟過程中細胞壁的結構變化主要是果膠、半纖維素、纖維素以及細胞壁修飾酶的協同作用[15]，主要包括聚半乳糖醛酸酶、果膠甲基酯酶、纖維素酶、木聚糖酶、β-半乳糖苷酶、α-阿拉伯呋喃苷酶和蛋白酶[16]。櫻桃果實失水軟化主要是由于果實果膠物質的降解和果膠-纖維素-半纖維素總體結構狀態遭到破壞。

1.2 呼吸強度改變

呼吸速率是衡量果實呼吸強度的重要指標，同時關系到果實采后營養品質變化以及衰老等情況[17]。櫻桃是非呼吸躍變型果實，采后在5℃呼吸強度為10mgCO2/（kg·h）～20 mg CO2/（kg·h），無明顯呼吸高峰[18]。呼吸強度受溫度影響較大，溫度系數（Q10）為2.5，溫度升高10℃，呼吸強度增加了一倍多[19]。但也有研究表明，櫻桃采后1 d～4 d內出現呼吸高峰，推測櫻桃并非傳統意義上的非呼吸躍變型果實，可能屬于呼吸末期上升型，也稱為晚峰型[20]。早熟品種果實的呼吸強度高于晚熟品種，因此晚熟品種較早熟品種更耐貯藏[21]。晚熟櫻桃的呼吸強度變化受成熟度影響，成熟度高則呼吸強度先下降后上升，成熟度低則相反[22]。貯藏過程中有效控制呼吸強度能改善貯藏品質和貨架期。

1.3 褐變

褐變分為酶促褐變和非酶促褐變，水果保鮮主要發生酶促褐變，酶促褐變是反映果實老化、生理衰退的重要特征之一。多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）一直被公認為是引起果蔬酶促褐變的主要酶類[23]。PPO是一類含銅的氧化還原酶，可把一元酚和二元酚作底物，在有氧條件下，PPO將鄰位酚氧化為醌，醌快速聚合成為褐色素而引起組織褐變[24]。研究表明，櫻桃果肉在4℃貯藏時褐變度明顯低于在室溫（25℃）條件下貯藏，且褐變不明顯；當溫度上升到10℃時，PPO活性顯著增加，在10℃～25℃之間維持在較高水平，此后逐漸降低。結果表明，櫻桃果肉PPO活性常溫時較強，低溫可顯著抑制酶促褐變。此外，櫻桃PPO在pH3.0～5.0時活性較高，pH4.0時達到峰值，pH值大于8.0時PPO活性抑制效果明顯[25]，櫻桃PPO最適酸堿性為酸性，貯藏加工過程中可利用pH值防止其褐變。

1.4 果實香氣變化

果實成熟時伴有其特有香氣，櫻桃果香隨著成熟度的上升而濃郁。Mattheis等[26]采用動態頂空固相微萃取結合氣質聯用（headspace solid phase microextractiongas chromatography-mass spectrometry，HS-SPME-GC/MS）從櫻桃果實中檢出28種香氣成分，其中2-丙醇、乙醇、辛醛、苯甲醛和己醛是其主要香氣成分。張序等[27]采用SPME-GC/MS研究“紅燈”甜櫻桃發育進程香氣成分的組成與變化，測得己醛、（E）-2-己烯醛、苯甲醛、（E）-2-己烯醇、乙酸乙酯和己酸乙酯是“紅燈”甜櫻桃成熟果實的主要香氣成分，香氣成分在著色期大量合成，并且多數在商熟期達到高峰。貯藏期間，果實呼吸作用消耗果實營養物質，隨時間延長，果實由成熟走向衰老，最終果實腐爛，產生酸臭氣味。

1.5 營養物質變化

櫻桃果實含有豐富的營養物質，包括維生素、糖和酸等[28]，這些營養物質的含量和變化與果實的成熟與衰老進程密切相關。隨貯藏時間延長，果實的營養物質部分用于呼吸作用，可溶性固形物和可滴定酸呈現下降趨勢，造成果實營養物質的流失。許多研究表明，這些化合物的含量取決于一系列收獲前和收獲后的因素，如品種、成熟階段、生長條件、收獲前和收獲后處理[29]。櫻桃在不同溫度環境下貯藏，VC含量均呈先上升后下降趨勢，張鵬等[30]在冷藏條件下將甜櫻桃貯藏60 d，其VC含量先上升再下降。櫻桃果實采摘后仍然保持一定的生理活動功能，營養物質的氧化分解速度高于合成速度，降低分解代謝速度能延長貯藏期。

1.6 生物活性成分變化

櫻桃果實含有豐富的多糖、酚類化合物、有機酸和黃酮類化合物，貯藏過程中花色苷和酚酸等活性成分含量呈下降趨勢[31]。甜櫻桃中鑒定出5種花色苷[32]（矢車菊素3-葡萄糖苷、矢車菊素3-蕓香苷、芍藥苷3-葡萄糖苷、天竺葵素3-蕓香苷和芍藥苷3-蕓香苷）和多種酚酸（新綠原酸、綠原酸、對香豆酰基奎尼酸等）[33]。研究表明，成熟果實中原花青素含量較高，但隨貯藏時間延長，花青素和酚類化合物含量均呈現下降趨勢[34]。

2 櫻桃采后保鮮技術研究進展

2.1 物理保鮮技術

物理保鮮技術是保鮮貯藏領域研究最早，運用最成熟、最廣泛的保鮮技術。主要通過3個方面進行控制，一通過調控呼吸作用來控制其衰老進程；二通過減少或抑制致病微生物來控制櫻桃腐敗；三通過環境相對濕度和細胞間水分的結構化來控制內部水分蒸發。

2.1.1 低溫貯藏

控制溫度是保持果蔬新鮮，延長貨架期最常用的手段。櫻桃在低溫環境下，部分酶活性受到抑制，相關的生理反應變緩，因此可以起到延長貯藏期的效果[35]。貯藏溫度（0±1）℃，濕度85%～90%，櫻桃在此溫度和濕度范圍內，可保存1～1.5個月[36]。低溫貯藏能夠抑制果實呼吸及乙烯釋放量，減少營養物質消耗，平衡果實的生理代謝；且低溫貯藏常與其他物理保鮮技術或生化保鮮技術聯合使用，保鮮效果更加顯著。

2.1.2 氣調貯藏

氣調貯藏主要是通過改變貯藏空間內的氣體成分，抑制細胞壁降解酶的活性，延緩果實衰老，保持營養物質含量，從而抑制果實硬度下降，達到保鮮的效果[37-38]。Serradilla等[39]采用氣調來抑制櫻桃貯藏期間微生物的生長，發現5%O2+10%CO2和8%O2+10%CO2貯藏15 d后能有效抑制霉菌、嗜溫需氧型細菌、嗜冷菌、假單胞菌及酵母菌生長，延遲貯藏腐敗，延長貨架期。王云香等[2]發現10%高濃度CO2處理能較好地保持櫻桃果實的品質及風味，延緩櫻桃果實采后衰老。

2.1.3 減壓貯藏

減壓貯藏又稱低壓保鮮或真空保鮮，是利用減小密閉貯藏空間大氣壓力達到水果、蔬菜等產品保鮮的目的，可迅速達到低氧或超低氧的狀態，起到與氣調貯藏相同或增強的效果[40]。姚瑞祺等[41]發現，減壓處理能有效延長拉賓斯大櫻桃的貯藏時間，且壓力越小貯藏效果越明顯；綜合感官指標（硬度、褐變指數）和營養物質指標（可溶性固形物及VC含量），拉賓斯大櫻桃的減壓貯藏期可達49d，其中在20kPa壓力下的保鮮效果最好，可溶性固形物含量12.8%，VC含量0.70 mg/100 g，褐變指數2%，硬度3.4 kg/cm2。

2.1.4 熱處理保鮮

熱處理是一種非化學但有效的保鮮手段，可誘導植物產生熱休克蛋白，進而抑制呼吸強度、乙烯合成及葉綠素分解[42]。44℃熱空氣處理櫻桃114 min可抑制因擴展青霉引起的腐敗[43]。劉尊英等[44]采用42℃水處理甜櫻桃10 min后貯藏，處理組果實感官品質顯著高于對照組，且顯著抑制了各種酶活性的上升。熱處理技術易于操作，成本低廉，但過高的溫度和處理時間會影響櫻桃的質量，因此不同種類櫻桃的溫度和處理時間需要進一步研究。

2.1.5 臭氧保鮮

臭氧是一種具有很強抗菌性的物質，因其天然可降解的特性，被人們認為綠色無污染，目前越來越多的運用于果蔬保鮮領域中[45]。張琦等[46]發現臭氧可以明顯延緩果實可溶性固形物、可滴定酸、總糖、VC、單寧含量的下降，增強色價含量，從而有效地延緩果實的成熟衰老。目前，臭氧保鮮技術已在葡萄[47]、樹莓[48]、草莓[49]等水果上得到驗證，但尚未應用于櫻桃貯藏保鮮。

2.2 化學保鮮技術

化學保鮮劑主要以抑制或殺死果蔬表面的微生物為主，從而起到防腐保鮮的作用[50]。同時，化學防腐保鮮劑能夠有效降低果實采后呼吸強度、延緩果實成熟衰老進程、減緩采后貯藏過程中水分蒸發等效果，并且價格低廉、操作簡單，是我國果蔬保鮮常用手段[51]。

2.2.1 1-甲基環丙烯保鮮

1-甲基環丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）具有無毒、低濃度、高效和易操作等優點而被廣泛運用，其主要保鮮機理是控制水果的乙烯生成。SERRADILLA等[52]發現1-MCP處理早熟櫻桃，貯藏前7 d硬度穩定，且降低了貯藏末期果實生理紊亂的發生率。1-MCP處理甜櫻桃還可顯著減緩可滴定酸含量的下降，抑制VC含量下降，降低腐爛率，延緩果實衰老，延長貨架期[53]。

2.2.2 二氧化氯保鮮

二氧化氯（ClO2）是一種選擇性強的氧化劑，是食品加工業的一種新型非熱力殺菌技術，其殺菌機制包括細胞膜失穩、與氨基酸的反應及蛋白質合成中斷以及DNA/RNA/蛋白質的氧化作用[54]。ClO2溶液處理能夠顯著降低水果腐爛率，有效控制失重率，抑制其可溶性固形物、還原糖含量的下降，維持總酚含量和糖酸比的穩定[55]。楊娟俠等[56]發現，ClO2處理能夠降低冷藏甜櫻桃的呼吸強度，較好地保持果肉硬度，降低腐爛。

2.2.3 鈣處理保鮮

鈣能夠降低果實水分散失，提高果實組織對病原菌的抗性，鈣可以調節細胞內各類酶的活性及其代謝；同時，在植物體內起第二信使的作用，能夠抑制乙烯的生成，延緩果實的成熟衰老[57]。鈣處理有利于降低果實質量損失率和腐爛率，抑制可溶性固形物、硬度、抗壞血酸含量、亮度降低和PPO活力增加，提高過氧化物酶活力和總酚、鎂、鉀、鈉、鐵礦質元素含量[58]。Belge等[59]發現鈣處理甜櫻桃硬度較對照組高，失重率和腐爛率更低，且浸鈣處理對果實的色澤也起到穩定和保護作用。

2.2.4 涂膜保鮮

涂膜保鮮使用方便，成本低且無污染，是一項綠色保鮮技術[60]。涂膜是在果實表面人工涂抹特殊薄膜，通過阻礙氣調交換、減少水分流失、抑制微生物的侵染、減輕表皮機械損傷等，從而達到保鮮的效果[61]。TOKATLY等[62]研究可食性殼聚糖涂膜對甜櫻桃理化和微生物品質影響，結果表明殼聚糖涂層對理化特性和微生物品質有不同影響，尤其是從蝦廢物中提取的殼聚糖，具有很高的抗菌效果，且可有效地用于延長甜櫻桃的貨架期。

2.3 生物保鮮技術

水果采后腐爛的主要原因為病原菌侵染，生物保鮮有效成分來自生物自身，具有天然抑菌性、安全性、操作簡便等顯著優點，故其應用范圍不斷擴大。其主要是利用拮抗菌或天然提取物來減少病原菌數量或控制病害發展，從而達到保鮮的效果。

2.3.1 微生物保鮮

微生物保鮮方式安全無毒、無污染，拮抗微生物是指在微生物生長繁殖過程中，產生的某種代謝物會與其他微生物發生拮抗作用，從而抑制病原菌的生長，延長果蔬貯藏期[63]。Qin等[64]發現普魯蘭絲孢酵母、勞倫隱球菌、粘紅酵母和膜畢赤酵母4種拮抗酵母對甜櫻桃上主要采后病原菌（鏈格孢菌、擴展青霉、灰葡萄孢和匍枝根霉）具有有效抑制作用。張倩[65]發現甜櫻桃內生拮抗菌對軟腐病菌有抑制作用。王友升等[66]發現酵母拮抗菌C.laurentii在25℃和1℃下均能有效抑制甜櫻桃果實褐腐病M.fructicola發生。

2.3.2 天然提取物保鮮

一些植物提取物具有較好的抗氧化性，對病原微生物具有較好的抑制作用，可作為天然食品保鮮劑。Gatto等[67]探究野生食用植物酚提取物防治甜櫻桃果實采后病害，發現兩種野生植物（Orobanche crenata和Sanguisorba minor）的提取物能夠顯著抑制甜櫻桃果實的腐爛率。韓曉云等[68]研究了核桃青皮乙醇提取液對櫻桃的保鮮效果，結果表明60、80、100 mg/L的核桃青皮乙醇提取液浸泡處理櫻桃，均可減緩櫻桃在貯藏過程中失重率、腐爛率、維生素C含量、可滴定酸含量、可溶性固形物含量和感官評價等各項指標的變化速度，延長櫻桃保鮮期，其中80 mg/L的處理保鮮效果最好。

2.4 復合保鮮方法

復合保鮮是將兩種或多種保鮮方式科學合理地組合起來，發揮其協同作用的一種手段。靜瑋[69]將熱水噴淋（60℃，20 s）與羅倫隱球酵母菌處理聯合使用，能顯著抑制櫻桃果實的自然發病率，處理效果顯著高于單獨處理，同時并未影響果實的外觀食用品質。吳凡等[70]發現，與1-MCP單獨處理比較，1-MCP+ClO2協同處理能夠減緩櫻桃果實硬度、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、維生素C含量下降，抑制果實呼吸強度，保持果實口感風味，果實腐爛率明顯降低，延緩果實衰老并延長貯藏保鮮期。Yang等[71]證明加壓氬氣和氣調的聯合處理甜櫻桃可有效降低果實腐爛率，延緩果實亮度下降，抑制可溶性固形物、可滴定酸和抗壞血酸等含量的降低。De Paiva等[72]在探究改良氣調包裝和拮抗酵母聯合防治甜櫻桃青霉病時發現，M50微孔膜與Metschnikowia pulcherrima L672拮抗酵母聯合作用可有效控制青霉菌的擴張，延長甜櫻桃貯藏時間。劉尊英等[44]在觀察熱水結合VC處理對甜櫻桃果實貯藏品質的影響時發現，42℃熱水與0.1%VC聯合作用，顯著抑制了甜櫻桃果實褐變和腐爛率的上升及可滴定酸和抗壞血酸含量的下降。復合保鮮方式已逐步成為保鮮領域的熱點，包括熱處理聯合拮抗菌、復合氣調、改良包裝聯合拮抗菌、熱處理結合化學制劑等。

3 結語

櫻桃因其果肉香甜、營養豐富而深受人們的喜愛，我國櫻桃產量也在逐年上升，但櫻桃果皮嫩薄，易受機械損傷，從而微生物侵染導致腐爛。為了延長銷售期和適應長途運輸的需求，櫻桃的保鮮技術仍需不斷探究。目前，國內外學者在櫻桃保鮮技術的研究與開發等方面做了較多研究，可以發現不同保鮮技術對櫻桃保鮮作用效果及特點不同。縱觀甜櫻桃保鮮技術研究現狀，低溫控制的物理保鮮手段和以化學保鮮劑保鮮的化學保鮮手段是我國市場上運用最多、最成熟的保鮮方式。但低溫物理保鮮設備昂貴且耗電量大，成本較高；化學保鮮劑因存在超標、殘留等問題而遭到消費者排斥；生物防治劑的運用成為了甜櫻桃保鮮的熱點，但目前國內市場并未廣泛應用；復合保鮮方式采用多種方式結合，效果明顯，目前已在櫻桃上研究的復合保鮮方式物理聯合生物防治較多。