達(dá)爾文與遺傳學(xué)的起源*

吳清梅 劉維東 趙曉溪 朱 麗 耿甜甜 張 輝

（西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 甘肅蘭州 730070）

達(dá)爾文是進(jìn)化論的奠基人，在進(jìn)化生物學(xué)方面作出了突出的貢獻(xiàn)。但有學(xué)者認(rèn)為，達(dá)爾文作為遺傳學(xué)的先驅(qū)，開辟了遺傳學(xué)的研究領(lǐng)域，對(duì)孟德爾研究遺傳定律產(chǎn)生了深刻影響；他還研究了幾乎所有的生物遺傳現(xiàn)象，創(chuàng)立了發(fā)育的遺傳理論——泛生論，對(duì)后期的遺傳理論產(chǎn)生了重要影響[1-2]。本文以史為據(jù)，詳細(xì)探討達(dá)爾文與遺傳學(xué)起源之間的關(guān)系，得出不同的結(jié)論。

1 達(dá)爾文為進(jìn)化論尋找理論支撐從而研究遺傳現(xiàn)象

為了更好地闡釋遺傳對(duì)進(jìn)化的重要性，達(dá)爾文研究了許多可遺傳的單位性狀。他研究了金魚草輻射對(duì)稱花的隱性特征，將金魚草隱性突變體與純種野生型雜交，觀察到野生型在F1后代中的顯性現(xiàn)象。然后，他建立了F2代，并獲得野生型和純種植物的比例（88∶37），即孟德爾定律的3∶1[3]。然而，由于達(dá)爾文分析的重點(diǎn)不是單位性狀，而是差異適合度概念的數(shù)量特征，雖然他對(duì)種子的數(shù)量、尺寸、重量進(jìn)行了測(cè)量，種植了自交和雜交的后代，但沒有進(jìn)一步挖掘這個(gè)比例所代表的意義[3]。他所測(cè)量的一切都是數(shù)量變量，在這些簡(jiǎn)單的實(shí)驗(yàn)條件下，根本無法得出關(guān)于遺傳的任何信息。

達(dá)爾文還利用報(bào)春花做了植物雜交實(shí)驗(yàn)。報(bào)春花有2 種花型，一種雌蕊比雄蕊長(zhǎng)（長(zhǎng)花柱型），一種雄蕊比雌蕊長(zhǎng)（短花柱型）。他發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)花柱型自交，后代都是長(zhǎng)花柱，但短花柱型自交，后代有2 種花柱型，其中，短花柱型占75%，長(zhǎng)花柱型占25%。報(bào)春花的2 種花型不是絕對(duì)自交不育，通過研究一個(gè)成功的自交后代的花形態(tài)，可成功解析潛在的遺傳學(xué)比例[3]。由于達(dá)爾文缺乏孟德爾的洞察力，以及不精通數(shù)學(xué)，他并沒有從這些數(shù)字中看出關(guān)鍵的意義，使得達(dá)爾文關(guān)于遺傳的表述及影響大打折扣。

達(dá)爾文對(duì)遺傳理論的理解全部體現(xiàn)在他“暫定的泛生論”（provisional hypothesis of pangenesis）中。他出版了2 卷本《家養(yǎng)動(dòng)植物的變異》，在這項(xiàng)工作中，達(dá)爾文用泛生論說明獲得性狀能遺傳的現(xiàn)象。他認(rèn)為生物性狀是由一種被稱為芽孢的遺傳分子控制，它們是由所有細(xì)胞產(chǎn)生的，能自我復(fù)制，在體內(nèi)通過細(xì)胞向細(xì)胞傳播，從父母?jìng)鬟f給后代[3]；并且認(rèn)為一個(gè)雜種的純芽球與另一個(gè)雜種同一部位的純芽球的結(jié)合，可出現(xiàn)祖父或祖母的性狀；一個(gè)雜種的純芽球與另一個(gè)雜種同一部位的雜種化芽球的結(jié)合，可部分地出現(xiàn)祖父或祖母的性狀。達(dá)爾文的泛生論既可用分離形式存在的純芽球解釋動(dòng)、植物雜交中的大量返祖現(xiàn)象，又可用混合形式存在的雜種化芽球說明雜種作為生物的變異，如何代代遺傳，逐漸積累，從而形成新的物種的問題[4]。泛生論似乎可解釋多種現(xiàn)象，但后期發(fā)現(xiàn)是不同性質(zhì)和不同層次的現(xiàn)象的糅合[5]。達(dá)爾文用泛生論解釋遺傳現(xiàn)象，引起了學(xué)術(shù)界廣泛的討論和爭(zhēng)議，使得許多生物學(xué)家開始研究遺傳現(xiàn)象。當(dāng)然，從時(shí)間上推算，這其中并不包括孟德爾。

2 達(dá)爾文與孟德爾之間有限的單向影響

孟德爾于1853 年從維也納大學(xué)畢業(yè)，隨后購買了豌豆種子于1854—1855 年完成了預(yù)實(shí)驗(yàn)。從1856 年起他用了8 年時(shí)間潛心研究豌豆雜交規(guī)律，培育了近3 萬株豌豆，記錄了它們的一些顯著性狀（表型），例如，種子的形狀和顏色、高度、花的顏色等。孟德爾從植物的表型出發(fā)記錄實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)并分類，最終得到顯隱性之比為3∶1，并提出了遺傳學(xué)的分離定律。他認(rèn)為這些遺傳因子互不融合，互不干擾，獨(dú)立分離，自由組合，具有顆粒性，稱為顆粒遺傳，與達(dá)爾文所提倡的融合遺傳是相對(duì)的。在基本完成豌豆雜交實(shí)驗(yàn)并已發(fā)現(xiàn)遺傳定律之后的1863 年，孟德爾首次閱讀了《物種起源》，但從時(shí)間上分析，《物種起源》對(duì)豌豆雜交實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)和實(shí)施沒有影響，只可能影響到了孟德爾在撰寫《植物雜交實(shí)驗(yàn)》論文時(shí)專業(yè)詞匯的表述[6]。

1863 年1 月至1865 年5 月，達(dá)爾文的大部分工作致力于研究植物雜交現(xiàn)象[6]。他專注于融合遺傳，并親自做了大量的植物育種實(shí)驗(yàn)，使用了50 多種植物，包括可食豌豆、蘭花、金魚草、亞麻、櫻草花等，但均從數(shù)量性狀方面進(jìn)行研究，而孟德爾研究出遺傳定律是用了代數(shù)推理的方式。達(dá)爾文曾說:“生物學(xué)中的數(shù)學(xué)就像木工店里的手術(shù)刀——沒有任何用處。”所以，達(dá)爾文不會(huì)像孟德爾一樣發(fā)現(xiàn)用兩數(shù)和平方公式表示的遺傳學(xué)定律。達(dá)爾文的書櫥中有孟德爾1866 年發(fā)表的論文小冊(cè)，但有證據(jù)表明達(dá)爾文始終沒有打開過，所以，孟德爾對(duì)達(dá)爾文沒有產(chǎn)生任何影響。2位同時(shí)代的科學(xué)巨匠沒有直接的學(xué)術(shù)交流，不得不說是生物學(xué)上的一件憾事。

3 達(dá)爾文影響其他科學(xué)家研究遺傳學(xué)

遺傳學(xué)規(guī)律的發(fā)現(xiàn)歸功于孟德爾，但他的論文被埋沒達(dá)35 年之久，而遺傳學(xué)學(xué)科的建立卻與達(dá)爾文有密切的聯(lián)系。達(dá)爾文之后流行的遺傳理論歸納可分成2 類:一是以魏斯曼的“遺子”為代表，主張每個(gè)遺傳單位具有物種的全部性狀；二是以達(dá)爾文的“胚芽”為代表，認(rèn)為每個(gè)遺傳單位具有一個(gè)細(xì)胞的全部特征[7]。這個(gè)時(shí)期的達(dá)爾文進(jìn)化論由于缺少遺傳機(jī)理的解釋從而受到挑戰(zhàn)，處于進(jìn)退維谷狀態(tài)。

1877 年，德弗里斯到英國(guó)拜訪達(dá)爾文，與達(dá)爾文進(jìn)行了一次長(zhǎng)談。這一次的朝圣使他專心致志于解決當(dāng)時(shí)進(jìn)化論所面臨的最大的問題：遺傳機(jī)理。德弗里斯認(rèn)為，達(dá)爾文等的理論都沒有清楚地分辨出生物世代之間性狀傳遞和“泛生子”分化的區(qū)別，也沒有將遺傳單位與物種性質(zhì)加以區(qū)分。他認(rèn)為，生物的每一個(gè)外部性狀都是由細(xì)胞內(nèi)一種看不見的特殊顆粒決定的，德弗里斯將這種顆粒稱為“泛生子”。按照德弗里斯的觀點(diǎn)，每一個(gè)泛生子都是由無數(shù)的分子所組成，它能生長(zhǎng)和繁殖。細(xì)胞分裂后，泛生子被平均分配到子細(xì)胞中。他認(rèn)為，泛生子存在于細(xì)胞核中，并向細(xì)胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)。所以他假定遺傳性狀是由胞核向胞質(zhì)傳遞的。如果某個(gè)泛生子發(fā)生變化，則形成變種，成為新物種的起源。德弗里斯的遺傳理論比先前的任何理論都類似于他后期重新發(fā)現(xiàn)的孟德爾遺傳學(xué)說，他提出的“泛生子”則非常接近現(xiàn)代遺傳學(xué)的基因概念。因此，德弗里斯的突變論與達(dá)爾文的變異思想相符，也與孟德爾顆粒遺傳相符；1900 年3 月他在幾周內(nèi)先后寫出了3 篇文章記述其發(fā)現(xiàn)，在寄給德國(guó)的文章中，他在腳注中寫道:“在我完成了大部分試驗(yàn)并根據(jù)這些試驗(yàn)寫這篇文章后才第1 次知道孟德爾的文章[8]”。作為使孟德爾遺傳定律重見天日的第一人，德弗里斯的工作起到了決定性的作用。

19 世紀(jì)末葉，海克爾和一些學(xué)者堅(jiān)持拉馬克提出的生物進(jìn)化學(xué)說，即后天獲得性狀能遺傳的論點(diǎn)，而以魏斯曼為首的另一派學(xué)者則強(qiáng)烈反對(duì)后天獲得性狀遺傳的學(xué)說。強(qiáng)調(diào)先天的種質(zhì)的連續(xù)性和獨(dú)立性，積極支持和發(fā)展達(dá)爾文學(xué)說中的自然選擇理論。在這場(chǎng)斗爭(zhēng)中，魏斯曼先后發(fā)表了許多論著和講演，其中主要有:“生命的持久性”“遺傳理論研究”“種質(zhì)的連續(xù)性”“有性生殖及其在自然選擇理論上的意義”“種質(zhì)的遺傳理論”和“進(jìn)化論的陳述”等著作，從而在生物學(xué)科中，形成了拉馬克主義學(xué)派和新達(dá)爾文主義學(xué)派［9］。達(dá)爾文的泛生論思想雖不能很好地解釋遺傳現(xiàn)象，但啟發(fā)了魏斯曼的種質(zhì)論，推動(dòng)了遺傳物質(zhì)和基因的認(rèn)識(shí)及遺傳學(xué)的發(fā)展。

在孟德爾定律被重新發(fā)現(xiàn)后的最初時(shí)間里，科學(xué)界并沒有引起多大的震動(dòng)。孟德爾的論文受到科學(xué)界重視及遺傳學(xué)的真正崛起，主要?dú)w功于貝特森的積極宣傳。與達(dá)爾文重視連續(xù)的數(shù)量變異不同，貝特森長(zhǎng)期關(guān)注生物的不連續(xù)變異。1900 年5 月，他從德弗里斯寄給他的論文中了解到孟德爾的發(fā)現(xiàn)，深刻地認(rèn)識(shí)到孟德爾工作的重要意義，并在多地演講推介孟德爾的發(fā)現(xiàn)。科學(xué)家才第1 次知道了孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)及其所揭示的遺傳定律。1901 年，貝特森率先將孟德爾的論文《植物雜交實(shí)驗(yàn)》由德文譯成英文并加以評(píng)注，發(fā)表在英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)雜志上。正是這篇譯文，讓孟德爾遺傳定律首先引起了英語國(guó)家的注意，進(jìn)而在世界各地產(chǎn)生了巨大的反響。在全面驗(yàn)證和大力推介孟德爾定律的同時(shí)，貝特森順應(yīng)科學(xué)發(fā)展的需要，最早創(chuàng)立了“遺傳學(xué)”（genetics）這一詞匯，“國(guó)際雜交與植物育種大會(huì)”也因此更名為“國(guó)際遺傳學(xué)大會(huì)”[10]。

4 結(jié)論

在孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳學(xué)定律時(shí)，達(dá)爾文并沒有對(duì)其產(chǎn)生直接影響。達(dá)爾文做了許多有關(guān)遺傳的實(shí)驗(yàn)，卻沒有從中分析出關(guān)鍵的有關(guān)遺傳的定律，僅對(duì)相關(guān)植物的性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)，“暫定的泛生論”也僅是借用了學(xué)界既有的遺傳觀點(diǎn)。此外，達(dá)爾文的進(jìn)化論極大地影響了后期遺傳理論的發(fā)展，例如，達(dá)爾文主義者德弗里斯、魏斯曼和貝特森的遺傳理論，他們?cè)谶_(dá)爾文“暫定的泛生論”的基礎(chǔ)上延續(xù)和發(fā)展了其有關(guān)遺傳的理論體系，并為現(xiàn)代遺傳學(xué)這門學(xué)科的創(chuàng)立作出重要貢獻(xiàn)。